تار عصبی چیست؟ – به زبان ساده + کار و وظیفه
سیستم عصبی بدن مهرهداران از سلولهای بسیار تمایزیافتهای به نام نورون تشکیل شده است. ساختار نورون به سه بخش اصلی جسم سلولی، آکسون و دندریت تقسیم میشود. تار عصبی همان آکسون نورونها است که از کنار هم قرار گرفتن آنها در سیستم عصبی محیطی، «عصب محیطی» (Peripheral Nerve) و در سیستم عصبی مرکزی، «مسیر عصبی» (Nerve Track) تشکیل میشود. در این مطلب توضیح میدهیم ساختار، کار و وظیفه تار عصبی چیست و چگونه اعصاب محیطی و مرکزی را تشکیل میدهد.
تار عصبی چیست ؟
سلولهای عصبی یا نورونها از سه بخش اصلی تشکیل شدهاند. تار عصبی ، رشته عصبی، آکسون یا آسه بخشی از سلولهای عصبی است که از جسم یاختهای (یا جسم سلولی) این سلولها خارج میشود و در غلافی از بافت پیوندی قرار میگیرد. این بخش یک زائده سیتوپلاسمی با طول و قطر متفاوت است که اسکلت سلولی از جنس میکروتوبولهای پروتئینی در آن قرار دارد و در پایانه آکسون (پایانه آسه) با نورونهای دیگر، سلولهای ماهیچهای یا غدد بدن سیناپس (همایه) برقرار میکند. وظیفه اصلی تار عصبی انتقال جریان الکتریکی ایجاد شده در یک نورون به سلول دیگر است.
آکسون بیشتر حجم نورون عصبی (حدود ۹۵٪) را به خود اختصاص میدهد و طول آن بر اساس نوع سلولهای هدف متفاوت است. برای مثال طول تار عصبی در نورونهایی که پیام عصبی مغز را به نورونهای نخاع منتقل میکنند بیش از یک متر، اما طول فیبرهای عصبی نورونهای بینابینی نخاع که پیام عصبی را بین نورونهای حسی و حرکتی منتقل میکنند، چند میلیمتر است. اختلال در ساختار یا فعالیت فیبرهای عصبی با بیماریهای سیستم عصبی مرکزی (مغز و نخاع) یا محیطی همراه است.
تارهای عصبی با وجود ساختار و عملکرد متفاوت در بخشهای مختلف سیستم عصبی مرکزی و محیطی، ویژگیهای مشترکی دارند. همه تارهای عصبی تحریکپذیرند، جریان الکتریکی را منتقل میکنند، تحریک دورهای دارند، پیام عصبی را کامل یا اصلا منتقل نمیکند و جریان الکتریکی را تجمیع میکنند.
- تحریکپذیری: تمام فیبرهای عصبی، سلولهای تحریکپذیر بدن مهرهداران هستند که در پاسخ به محرکهای محیطی، جریان الکتریکی تولید میکنند.
- هدایت جریان الکتریکی: جریان الکتریکی ایجاد شده در فیبر عصبی در یک نقطه باقی نمیماند. این جریان پس از عبور از طول آکسون در پایانه آکسون به سلولهای بعدی منتقل میشود.
- تحریک دورهای: فیبر عصبی در هر لحظه یک پیام با اختلاف پتانسیل ایجاد شده بهوسیله یک محرک را منتقل میکند. در نتیجه تا انتقال پیام به سلول بعدی کامل انجام نشود، نورون دوباره تحریک نخواهد شد.
- انتقال همه یا هیچ پیام: هر فیبر عصبی تمام پیام محرک نه فقط بخشی از آن را منتقل میکند. اگر اختلاف پتانسیل ایجاد شده بهوسیله پیام عصبی به آستانه تحریک برسد، جریان الکتریکی (پیام عصبی) در آکسون ایجاد میشود.
- تجمیع پیام عصبی: اگر پتانسیل عمل ایجاد شده کمتر از اختلاف پتانسیل آستانه تحریک باشد، پیام عصبی ایجاد نمیشود. اما اگر چند محرک با فاصله زمانی کم و سریع یا چند نورون همزمان یک نورون را تحریک کنند، مجموع این تحریکها با ایجاد پتانسیل عمل و پیام عصبی در نورون همراه است.
تفاوت عصب و تار عصبی چیست ؟
در توضیح انواع تار عصبی آوران و وابران گفتیم که تارهای عصبی در مجموعه اعصاب به اندامهای مختلف بدن منتقل میشوند. اما تفاوت اعصاب و تار عصبی چیست ؟ تار عصبی نورونهای محیطی همراه رگهای خونی در پوششی از بافت پیوندی قرار میگیرند. به این مجموعه عصب گفته میشود.
ساختار و اجزای تشکیلدهنده هر عصب شباهت زیادی به ساختار ماهیچههای اسکلتی دارد. سه لایه بافت پیوندی در هر عصب از تارهای عصبی محافظت میکنند.
- «اندونوریوم» (Endoneurium): این لایه از بافت پیوندی نرمی تشکیل شده است که هر تار عصبی را میپوشاند.
- «پرینوریوم» (Perineurium): پرینوریوم از رشتههای کلاژن متراکمی تشکیل شده است که اطراف تارهای عصبی و اندونوریوم را میپوشاند. این لایه از بافت پیوندی فاسیکول عصب (دستههای تار عصبی کنار هم) را تشکیل میدهد.
- «اپینوریوم» (Epineurium): اپینوریم خارجیترین لایه بافت پیوندی عصب و از جنس رشتههای کلاژن متراکم است. این لایه دستههای تار عصبی را کنار هم نگه میدارد. مویرگهای خونی و لنفاوی بین رشتههای کلاژن این بخش قرار دارند.
انواع عصب چیست ؟
در بخشهای قبلی توضیح دادیم ساختار و کار تار عصبی چیست . در این بخش انواع عصبهایی را بررسی میکنیم که از اجتماع تارهای عصبی کنار هم در سیستم عصبی مرکزی و محیطی تشکیل میشوند. «مسیرهای عصبی» (Nerve Tracks) مجموعهای از تارهای عصبی هستند که بین بخشهای مختلف مغز یا بخشهای مغز با نخاع ارتباط برقرار میکنند اعصاب پیکری، دستههای تار عصبی هستند که پیام گیرندههای حسی را به نخاع و پاسخ سیستم عصبی مرکزی را به اندامهای هدف منتقل میکنند.
اعصاب مرکزی
«مسیر عصبی بالارونده» (Ascending Tracks) پیامهای حسی ورودی نخاع را به بخشهای مختلف مغز و «مسیر عصبی پایینرونده» (Descending Tracts) پیام حرکتی بخشهای بالایی مغز را برای انتقال به اندامهای محیطی، به نخاع منتقل میکند. نام گذاری مسیرهای عصبی بر اساس بافت عصبی مبدا (بخش اول) و مقصد (بخش دوم) انجام میشود. برای مثال مبدا مسیر بالارونده «نخاعی-تالاموس» (Spinothalamic Tract) نخاع و مقصد آن تالاموس است. این مسیرها براساس محل نخاع (بخشهای جلویی، پشتی و جانبی) و مغز (قشر مخ، مخچه و تالاموس) به انواع دیگری تقسیم میشوند.
«مسیر عصبی ستون پشتی» (Posterior/dorsal Column)، «مسیر عصبی نخاع-تالاموس» (spinothalamic)، «مسیر عصبی نخاع-مخچه» (Spinocerebellar)، «مسیر نخاع-مغز میانی» (Spinotectal)، «مسیر نخاع-رتیکولوم تالاموس» (Spinoreticular) و «مسیر نخاع-اولیواری مخچه» (Spinoolivary) پنج مسیر بالارونده برای انتقال پیام نورونهای حسی از نخاع به بخشهای مختلف مغز هستند. در مسیر حسی نورونهای حسی اولیه پیام اندامهای محیطی را از ریشه پشتی به نخاع منتقل میکنند. نورونهای حسی دوم، اعصاب مسیر بالارونده هستند که پیام عصبی را به بخشهای پایینی مغز میفرستند و نورونهای حسی سوم، نورونهای مغزی هستند که پیامها را به مراکز عصبی تالاموس و مخ منتقل میکنند.
«مسیر عصبی قشر مخ-نخاع» (Corticospinal)، «هستههای مغز-نخاع» (Corticobulbar)، «رتیکولوم تالاموس-نخاع» (Reticulospinal)، «مغز میانی-نخاع» (Tectospinal)، «هسته قرمز-نخاع» (Rubrospinal) و «بخش دهلیزی-نخاعی» (Vestibulospinal)، شش مسیر عصبی پایینرونده هستند که پاسخ بخشهای بالایی مغز را به نخاع منتقل میکنند. این اعصاب حرکتی در نخاع با نورونهای بینابینی (نورون دوم) یا مستقیم با تارهای عصبی وابران (نورون سوم) سیناپس میدهند. اعصاب قشر مخ-نخاع و هستههای مغز-نخاع، اعصاب حرکتی ارادی را تشکیل میدهند و سایر اعصاب سیستم عصبی مرکزی تنظیم عصبی فعالیتهای غیرارادی بدن را بر عهده دارند.
اعصاب پیکری یا محیطی کدامند ؟
سیستم عصبی محیطی انسان از ۱۲ جفت عصب خروجی از مغز یا «جمجمه» (Cranial Nerves | CN) و ۳۱ عصب خروجی از نخاع تشکیل شده است. اعصاب جمجمهای مجموعهای از تارهای عصبی هستند که پیام اندامهای حسی ناحیه سر و صورت را به مغز منتقل میکنند و اعصاب نخاعی مجموعهای از تارهای عصبی هستند که پیام اندامهای ناحیه گردن، سینه، تنه و کمر را به نخاع و پیام سیستم عصبی مرکزی را به اندامها منتقل میکنند.
۱۲ جفت عصب خروجی از مغز را میتوان بر اساس شمارههای ۱ تا ۱۲ و نوع بخشی که عصبرسانی میکنند، تقسیمبندی کرد. عصب بویایی، بینایی، بینایی-حرکتی، حلزونی، سه قلو، دورکننده، صورت، دهلیزی-حلزونی، زبانی-حلقی، واگ، فرعی و زیرزبانی، ۱۲ عصب جمجمهای هستند که ویژگیهای آنها در جدول زیر خلاصه شده است.
شماره عصب | نام عصب | فعالیت عصب |
CN I | بویایی | این اعصاب حسی پیام گیرندههای بویایی در بینی را به ساقه مغز منتقل میکنند. |
CN II | بینایی | این اعصاب حسی پیام گیرندههای نوری چشم را به ساقه مغز منتقل میکنند. |
CN III | بینایی-حرکتی | این اعصاب حرکتی پیام قشر مخ را به ماهیچههای اسکلتی پلک بالایی، ماهیچههای خارج چشمی و اسفنکتر مردمک منتقل میکنند. |
CN IV | قرقرهای | این اعصاب حرکتی پیام قشر مخ را به ماهیچههای مورب کره چشم منتقل میکنند. |
CN V | سهقلو | این اعصاب از تارهای عصبی حسی و حرکتی تشکیل شده است. اعصاب سهقلو پیام CNS را به ماهیچههای اسکلتی جویدن و پیامهای حسی صورت را به CNS منتق میکند. |
CN VI | دورکننده | این اعصاب حرکتی پیام CNS را به ماهیچه اسکلتی جانبی کره چشم منتقل میکند. |
CN VII | صورت | این اعصاب حرکتی پیامهای قشر مخ را به ماهیچههای اسکلتی صورت منتقل میکند و در تغییر حالت چهره نقش دارد. |
CN VIII | دهلیزی-حلزونی | این اعصاب حسی پیامهای گیرنده شنوایی و تعادلی را از گوش میانی به ساقه مغز منتقل میکند. |
C IX | زبانی-حلقی | این اعصاب حسی-حرکتی پیام جوانههای چشایی را به ساقه مغز و پیام CNS را به ماهیچههای بلع منتقل میکند. |
CN X | واگ | این اعصاب پیام CNS را به لوله گوارش، قلب و حنجره منتقل میکند. |
CN XI | فرعی | این اعصاب حرکتی پیامهای CNS را به ماهیچههای ذوزنقهای و جناغی منتقل میکنند. |
CN XII | زیرزبانی | این اعصاب حرکتی پیامهای CNS را به ماهیچه اسکلتی زبان منتقل میکند. |
تمام ۳۰ جفت خروجی از نخاع و یک عصب تک دنبالچه، در انسان از دو مجموع تارهای عصبی حسی و حرکتی تشکیل شدهاند. جسم سلولی تارهای عصبی حسی در ریشه پشتی نخاع (گانگلیای ریشه پشتی) و جسم سلولی تارهای عصبی حرکتی اطراف نخاع یا نزدیک بافت هدف قرار دارد. پایانه آکسون تارهای عصبی حرکتی در ماهیچههای اسکلتی و دندریت آنها در نخاع قرار دارد. دندریت تارهای عصبی حسی، گیرندههای حسی است که در پوست، ماهیچه و اندامهای حواس ویژه قرار دارند. این اعصاب را به ۸ جفت عصب گردنی (C1-C8)، ۱۲ جفت عصب تنه (T1-T12)، ۵ جفت عصب کمر (L1-L5)، ۵ جفت اعصاب لگن (S1-S5) و یک عصب دنبالهچی (Coccygeal Nerve) تقسیم میشوند.
- اعصاب گردنی: این اعصاب بین سر، گردن، دیافراگم، ماهیچه دلتا، دوسر و سهسربازو، مچ و کف دست و سیستم عصبی مرکزی ارتباط برقرار میکند.
- اعصاب تنه: اعصاب این بخش بین سیستم عصبی مرکزی ماهیچههای قفسه سینه و ناحیه شکمی ارتباط برقرار میکند.
- اعصاب کمر: این اعصاب بین اندامهای حرکتی پایینی و سیستم عصبی مرکزی ارتباط برقرار میکند.
- اعصاب لگن: اعصاب این بخش بین اندامهای شکمی، مثانه و دستگاه تولید مثلی را به سیستم عصبی مرکزی ارتباط برقرار میکند.
اجزای تار عصبی کدامند؟
قبل از اینکه کار تار عصبی را توضیح دهیم، باید بدانیم اجزای تار عصبی چیست . هر تار عصبی از بخشهای ساختاری، اندامکها و پروتئینهای متفاوتی تشکیل میشود. «آکسولما» (Axolemma) غشای پلاسمایی و «آکسوپلاسم» (Axoplasm) سیتوپلاسم آکسون است. از هر آکسون شاخههای سیتوپلاسمی خارج میشود و شاخه انتهایی «تلودندریا» (Telodendria) نام دارد. قطر آکسولما در انتهای تلودندریا افزایش مییابد و ساختاری کیسهای شکل به نام پایانه آکسون را ایجاد میکند. در غشای پایانه آکسون کانالهای یونی فراوانی وجود دارد که با تنظیم ورود و خروج یونها، پیام عصبی را به سلول بعدی منتقل میکنند. هر آکسون از سه بخش اصلی تشکیل شده است.
- هیلاک یا تپه آکسون: هیلاک یا تپه فیبر عصبی اولین بخشی از آکسون است که از جسم سلولی خارج میشود. پتانسیل عمل ایجاد شده در دندریتها و جسم سلولی در این قسمت از نورون تجمیع و به بخشهای دیگر آکسون منتقل میشود.
- بخش ابتدایی آکسون: بخش ابتدایی آکسون بخش اصلی آکسون را از دیگر بخشهای نورون جدا میکند و در ایجاد پتانسیل عمل نقش دارد. این ساختار سبب قطبی شدن ساختار و انتقال جریان الکتریکی در نورون میشود. در یک قطب (دندریت یا جسم سلولی) پیام عصبی را دریافت و در قطب دیگر (پایانه آکسون) پیام عصبی را یه سلولهای بعدی منتقل میکند. این بخش از آکسون در تمام فیبرهای عصبی بدون میلین و طول آن بین ۲۰ تا ۶۰ میکرومتر است. تعداد زیادی کانالهای حساس به ولتاژ یون سدیم در آکسولمای این بخش از آکسون وجود دارد که به شروع سریع پتانسیل عمل در آکسون کمک میکند.
- پایانه آکسون: پایانه آکسون بخش انتهایی آکسون است. در آکسولمای این بخش از نورون تعداد زیادی کانالهای کلسیمی و پتاسیمی و در آکوسولم آن تعداد زیادی میتوکندری و وزیکولهای سیناپسی قرار دارد.
اسکلت سلولی آکسون
اسکلت سلولی آکسون نقش مهمی در شکلگیری آکسون و انتقال پیامهای غیرالکتریکی از جسم سلولی به پایانه آکسون دارد. اختلال در ساختار و عملکرد این بخش از نورون با اختلال در گسترش سیستم عصبی و بیماریهای تحلیل اعصاب همراه است. اسکلت سلولی تار عصبی از میکروتوبولها، میکروفیلامنتهای اکتین و نوروفیلامنتها تشکیل میشود که علاوه بر ساختار بخش اصلی آکسون در ساختار بخش ابتدایی آکسون و دکمههای پیشسیناپسی شرکت میکند.
رشتههای اکتین و میکروتوبول
اکتین و میکروتوبول رشتههای پروتئینی پویایی هستند که وظیفه آنها علاوه بر حفظ ساختار آکسون، انتقال وزیکولها و میتوکندری از جسم سلولی به پایانه آکسون است. زیرواحدهای پروتئینی این رشتهها در یک سمت تجزیه (انتهای منفی یا تخریب) و در سمت دیگر (انتهای مثبت یا تشکیل) به رشته اضافه میشوند. به همین دلیل این رشتهها دوقطبی هستند.
میکروتوبول
میکروتوبولها، پلیمرهای استوانهای هستند که از هترودیمرهای آلفا و بتا توبولین کروی تشکیل میشوند. سرعت جدا شدن توبولینها در انتهای منفی این رشتهها با سرعت اضافه شدن زیرواحدها در انتهای مثبت با هم برابر است. انتهای مثبت این فیلامنتها در جهت پایانه آکسون و انتهای منفی آنها در جهت جسم سلولی نورون قرار دارد. پروتئینهای همراه میکروتوبول (MAPs)، موتورپروتئینها، پروتئینهای تغییر پس از ترجمه توبولین و پروتئینهای انتهای مثبت به حفظ پایداری رشتههای میکروتوبولی کمک میکنند. تائو یکی از پروتئینهای همراه میکروتوبول در آکسون است که در افراد مبتلا به آلزایمر تغییر کنفورماسیون آن منجر به ناپایداری اسکلت سلولی آکسون میشود.
اکتین
رشتههای پروتئينی اکتین (F اکتین) پلیمرهایی هستند که از زیرواحدهای G اکتین کروی تشکیل میشوند. پروتئینهای متصل به اکتین (ABPs) مثل پروتئینهای همراه میکروتوبول به حفظ پایداری این میکروفیلامنتها در اسکلت سلولی آکسون کمک میکند. سه آرایش متفاوت از رشتههای اکتین در آکسون قرار دارد.
- رشتههای اکتین: این رشتهها زیر آکسولما در حفظ ساختار این غشا نقش دارد و غشا را به میکروتوبولهای مرکزی متصل میکند.
- شبکه اکتینی: ساختار شبکهای اکتین در قسمتهای مختلف آکسون به ویژه بخش ابتدایی آن بین میکروتوبولها قرار میگیرند. شبکههای اکتین در انتهای آکسون، فیلوپودیا و شاخههای جانبی آکسون را تشکیل میدهند.
- حلقه اکتین: حلقههای اکتین در فواصل مشخص (۱۸۰ تا ۱۹۰ نانومتر) و زیر آکسولما تشکیل میشود. این حلقهها بهوسیله پروتئینهای «ادوسین» (Adducin) به تترامر اسپکترین متصل میشوند. رشتههای اسپکترین، حلقههای اکتین را به هم وصل میکند.
اسکلت سلولی بخش ابتدایی آکسون
آرایش رشتههای اسکلت سلولی در این بخش از آکسون سدی در برابر انتشار مواد از جسم سلولی به آکسون ایجاد میکند. به همین دلیل انتقال مواد از جسم سلولی به آکسون و جهت آکسون به جسم سلولی فقط بهوسیله برهمکنش وزیکولهای انتقالی، موتورپروتئینها و رشتههای پروتئینی اسکلت سلولی انجام میشود. در این بخش پروتئین آنکرین G پروتئینهای ساکولما و اسپکترین بتا ۴ ($$\beta IV-spectrin$$) را به رشتههای اکتین و میکروتوبول اسکلت سلولی متصل میکند.
نوروفیلامنتها
نوروفیلامنتها رشتههای پروتئینی حدواسط نوع IV هستند که ژن آنها فقط در نورونها ترجمه میشود. قطر این پلیمرهای زیستی حدود ۱۰ نانومتر و طول آنها چند میلیمتر است. فراوانی این رشتهها در آکسون بیشتر از بخشهای دیگر نورون است. آرایش نوروفیلامنتها قطر آکسون و سرعت هدایت جریان الکتریکی را کنترل میکنند.
انتقال مواد در تار عصبی
تمام پروتئينهای لازم برای اسکلت سلولی، لیپیدهای غشایی، آنزیمها و انتقالدهندههای عصبی پروتئینی در جسم سلولی نورونها سنتز میشود. اما برای فعالیت و شرکت در ساختارهای سلولی باید به بخشهای مختلف آکسون انتقال یابند. انتقال آکسونی، انتقال آکسوپلاسمی یا جریان آکسوپلاسمیک فرایندی است که مولکولهای زیستی مورد نیاز و میتوکندری را به پایانه آکسونی منتقل میکند. از آنجا که در بسیاری از نورونها طول تار عصبی بسیار بلند است، انتشار ساده و غیرفعال راهی مطمئن برای انتقال مولکولها نیست. به همین دلیل هر مولکول یا اندامکی که باید از جسم سلولی به پایانه آکسون (انتقال جلورونده) یا از پایانه آکسون به جسم سلولی (انتقال برگشتی) منتقل شود بهوسیله موتورپروتئینها و فیلامنتهای اسکلت سلولی و با مصرف ATP منتقل خواهد شد.
- انتقال مواد از جسم سلولی به پایانه: موتورپروتئینهای کاینزین گروهی از پروتئينها هستند که جایگاه اتصال به میکروتوبول و ATP در زنجیره آنها وجود دارد. در انتقال جلورونده این مولکولها با هیدرولیز ATP انرژی لازم برای انتقال وزیکولهای انتقالی (پروتئین، لیپید، RNA و انتقالدهنده عصبی) و میتوکندری از جسم سلولی به پایانه آکسون را فراهم میکنند.
- انتقال مواد از پایانه به جسم سلولی: در انتقال برگشتی موتورپروتئينهای داینئین با اتصال به میکروتوبولهای اسکلت سلولی آکسون و هیدرولیز ATP، اوتوفاگوزومها و مولکولهای پیام را از پایانه آکسون به جسم سلولی منتقل میکنند.
انتقال مواد بین این دو بخش از نورون با دو روش سریع و آهسته انجام میشود. در هر دو روش پروتئینهای اسکلت سلولی و موتورپروتئینهای مشابه شرکت میکنند. وزیکولهای غشایی و اندامکها بهوسیله انتقال سریع (۵۰ تا ۲۰۰ میلیمتر در روز) و پروتئینهای اسکلت سلولی (اکتین و توبولینها) بهوسیله انتقال آهسته (۰٫۲ تا ۱۰ میلیمتر در روز) در طول تار عصبی حرکت میکنند. در تار عصبی با طول یک متر، انتقال سریع وزیکولها را در یک هفته و انتقال آهسته در یک سال، مولکولها را از جسم سلولی به پایانه آکسون منتقل میکند.
انواع تار عصبی چیست ؟
در بخشهای قبلی توضیح دادیم که تار عصبی چیست و چه ساختاری دارد. در این بخش انواع تار عصبی را بررسی میکنیم. تار عصبی را میتوان بر اساس سرعت انتقال پیام و قطر، داشتن یا نداشتن غلاف میلین و عملکرد آنها در سیستم عصبی مرکزی تقسیمبندی کرد.
انواع تار عصبی بر اساس سرعت انتقال پیام و قطر
«ارلانگر» (Erlanger) و «گاسر» (Gasser) دو فیزیولوژیست آمریکایی بودند که اولین بار تارهای عصبی را بر اساس قطر و سرعت انتقال پیام به سه گروه A، B و C تقسیم کردند.
- تار عصبی A: تار عصبی A از آکسونهایی تشکیل شده است که غلاف میلین اطراف آنها را کاملا میپوشاند. این فیبرها به چهار دسته آلفا ($$\alpha$$ | نورون حسی اولیه در گیرنده حس موقعیت دوک ماهیچهای و جسم گلژی تاندون)، بتا ($$\beta$$ | نورون حسی دوم در دوک ماهیچهای، گیرندههای تماس و فشار)، گاما ($$\gamma$$ | نورون حسی گیرندههای درد، تماس و سرما) و دلتا ($$\delta$$ | نورون حسی گیرندههای دما و درد) تقسیم میشوند و قطر آنها بیشتر از تارهای عصبی دیگر است. سرعت هدایت جریان الکتریکی به دلیل وجود غلاف میلین و قطر زیاد در این فیبرها بیشتر است. به این نکته توجه کنید که گیرنده حسی انتهای دندریتی آزاد یا کپسولدار نورونها است و تار عصبی A آکسونی است که پیام را از گیرنده حسی به سیستم عصبی مرکزی منتقل میکند.
- تار عصبی B: غلاف میلین اطراف تارهای عصبی نوع B، کمتر از غلاف میلین اطراف تارهای عصبی A اما بیشتر از فیبرهای نوع C است. این فیبرهای معمولا پیام عصبی نخاع را به اندامهای شکمی (احشایی) منتقل میکنند. عصب واگ، مجموعهای از تارهای عصبی نوع B است.
- تار عصبی C: غلاف میلین در تارهای عصبی C وجود ندارد. به همین دلیل قطر این تارها بسیار کمتر از تارهای نوع A و B است تا سرعت انتقال پیام کاهش زیادی نداشته باشد. طول این تارهای عصبی از تارهای دیگر کوتاهتر و سرعت انتقال پیام کمتر است. فیبرهای عصبی ریشه پشتی نخاع (نورونهای حسی) و اعصاب سمپاتیک از این نوع تار عصبی هستند.
انواع تار عصبی بر اساس میلین
پیش از این توضیح دادیم تار عصبی چیست و از چه بخشهایی تشکیل شده است. در این بخش توضیح میدهیم میلین چیست و چگونه میتوان تار عصبی را بر اساس میلین تقسیمبندی کرد. غلاف میلین لایهای سفیدرنگ از جنس چربی و پروتئین است که اطراف تار عصبی را میپوشاند. وجود این لایه اطراف آکسون سرعت انتقال جریان الکتریکی در این بخش از نورون ها را افزایش میدهد. تارهای عصبی سیستم عصبی مرکزی و محیطی را میتوان به دو دسته میلیندار و بدون میلین تقسیم کرد.
- تار عصبی میلیندار: میلین لایهای عایق و محافظتکننده از آکسون نورونها است. این لایه در سیستم عصبی مرکزی بهوسیله یاختههای پشتیبان اولیگودندروسیت و در سیستم عصبی محیطی بهوسیله یاختههای پشتیبان شوآن تولید میشود. این تارهای عصبی بخش سفید مغز و نخاع را تشکیل میدهند.
- تار عصبی بدون میلین: تارهای عصبی بدون میلین بخش خاکستری سیستم عصبی مرکزی و محیطی را تشکیل میدهند. بافت عصبی سیستم عصبی خودمختار (سمپاتیک و پاراسمپاتیک) از این نوع تار است. سرعت هدایت جریان الکتریکی در این تارهای عصبی کمتر است. سلولهای شوآن اطراف این تارها قرار دارند و غشای پلاسمایی این سلولها در ارتباط نزدیک با آکسولمای تار عصبی است اما دور آن نمیپیچد. در این شرایط تعداد زیادی تار عصبی با یک سلول شوآن در ارتباط هستند.
تشکیل غلاف میلین
سلولهای شوآن و اولیگوندروسیتها سلولهایی با ساختار متفاوت و عملکرد یکسان در سیستم عصبی محیطی و مرکزی هستند. میلین از لایههای زیاد غشای پلاسمایی این سلولها تشکیل شده است که دور آکسون میپیچند. به همین دلیل ترکیب آنها مثل غشای پلاسمایی از تعداد بسیار زیادی مولکول لیپید و تعداد کمتری پروتئین تشکیل شده است. تشکیل میلین از دوران جنینی شروع میشود و در دهه دوم و سوم زندگی انسان با میلینه شدن تارهای عصبی قشر پیشمغزی به پایان میرسد. هر چه تعداد تارهای عصبی میلیندار در سیستم عصبی یک فرد بیشتر باشد، سرعت پاسخ آن به محرکها بیشتر است. برای مثال راه رفتن در افراد بزرگسال بسیار سریعتر از نوزادی است که میلینسازی تارهای عصبی آن هنوز کامل نیست. غلاف میلین در فیبرهای عصبی مرکزی و محیطی با مکانیسمهای مختلفی تشکیل میشود.
- تشکیل میلین فیبر عصبی محیطی: سلولهای شوآن سلولهای مسطحی در بافت عصبی محیطی هستند. هر سلول شوآن دور یک میلیمتر از تار عصبی و حدود ۱۰۰ بار میپیچد. میلینه شدن تارهای عصبی محیطی از زمان جنینی شروع میشود. همرمان با پیچیده شدن غشای پلاسمایی دور فیبر عصبی، هسته و سیتوپلاسم سلول شوآن در بخشهای خارجی قرار میگیرد. در نتیجه لایههای لیپیدی در تماس مستقیم با آسون و هسته و سیتوپلاسم در بخشهای بالایی (دور از فیبر عصبی) قرار دارند. در این فیبرها بین هر قطعه از غلاف میلین یا قطعه دیگر فاصلهای بدون غلاف میلین وجود دارد که به آن «گره رانویه» (Nodes of Ranvier) گفته میشود. تعداد کانالهای سدیمی حساس به ولتاژ در آکسولمای این بخش زیاد است. پتانسیل عمل فقط در گرههای رانویه ایجاد و در طول غلافهای میلینی منتقل میشود.
- تشکیل میلین فیبر عصبی مرکزی: اولیگودندروسیتها سلولهای ستارهای سیستم عصبی مرکزی هستند که ۱۰ تا ۱۵ زائده سیتوپلاسمی دارند. این سلولها با هر زائده سیتوپلاسمی میلین یکی از تارهای عصبی مغز یا نخاع را تشکیل میدهند. هسته و سیتوپلاسم اولیگودندروسیتها در تشکیل غلاف میلین شرکت نمیکنند. تعداد گرههای رانویه در میلین تارهای عصبی مرکزی کمتر از تعداد آنها در فیبرهای محیطی است.
انواع تار عصبی بر اساس عملکرد سیستم عصبی مرکزی
تارهای عصبی بر اساس انتقال پیام به سیستم عصبی مرکزی به دو نوع آوران و وابران تقسیم میشوند.
- تار عصبی آوران: فیبرهای عصبی آوران یا حسی پیام بخشهای محیطی بدن را به سیستم عصبی مرکزی منتقل میکنند. اطراف هر گیرنده حسی در بدن یک تار عصبی آوران وجود دارد که پیام الکتریکی ایجاد شده را در طول آکسون منتقل و به نخاع یا مغز هدایت میکند. بیشتر این فیبرهای عصبی از نوع تکقطبی کاذب هستند.
- تار عصبی وابران: تارهای عصبی وابران یا حرکتی پیام عصبی را از مغز و نخاع به اندامهای ماهیچه و غدد بدن منتقل میکنند. این تارها از نورونهای چندقطبی تشکیل شدهاند.
تارهای عصبی آوران و وابران به شکل اعصاب حسی، حرکتی و مخلوط از نخاع خارج میشوند. اعصاب حسی فقط از تارهای آوران و اعصاب حرکتی فقط از تارهای وابران تشکیل شده است و اعصاب مخلوط مجموعهای از تارهای حسی و حرکتی است.
انواع نورون
نورونها را میتوان بر اساس محل قرارگرفتن جسم سلولی، آکسون و دندریتها در گروههای مختلفی دستهبندی کرد.
- نورونهای تکقطبی یا تکقطبی کاذب: در این نورونها یک زائده سیتوپلاسمی خارج شده از جسم سلولی دندریتها و آکسون را تشکیل میدهد.
- نورونهای دوقطبی: در این نورونها دو زائده سیتوپلاسمی اصلی از جسم سلولی خارج میشوند. در نتیجه آکسون و دندریت در دو جهت مخالف جسم سلولی تشکیل خواهد شد. گیرندههای حسی از این نورونها تشکیل شده است.
- نورونهای چندقطبی: این نورونها از یک آکسون و چند دندریت تشکیل شدهاند. بیشتر نورونهای سیستم عصبی از این نوع هستند.
وظیفه تار عصبی چیست ؟
در بخشهای قبلی توضیح دادیم که تار عصبی چیست و تقسیمبندی تار عصبی چیست . در این بخش به این موضوع میپردازیم که کار تار عصبی در سیستم عصبی محیطی و مرکزی چیست. تار عصبی مهمترین بخش در انتقال پیام عصبی بین دو سلولی نورونی، نورون-ماهیچه و نورون غدد-اگزوکرین است. انتقال پیام در تمام بخشهای نورون ازجمله تارهای عصبی به تغییرات پتانسیل الکتریکی غشا بستگی دارد. پتانسیل الکتریکی غشای نورون در حالت استراحت (بدون تحریک)، پتانسیل پایه (تحریک قبل از انتقال پیام) و پتانسیل عمل (هدایت جریان الکتریکی) متفاوت است. کانالهای یونی فراوان در غشای پلاسمایی نورون به تغییر پتانسیل غشای سلول و ایجاد پتانسیل عمل نقش اصلی را دارند. قبل از اینکه توضیح دهیم وظیفه اصلی تار عصبی چیست ، باید انواع پتانسیل سلول عصبی را بررسی کنیم.
پتانسیل استراحت یا آرامش به اختلاف پتانسیل الکتریکی داخل سلول و ماتریکس خارج سلولی در زمانی که هیچ تحریک الکتریکی وجود ندارد، گفته میشود. در این حالت پمپ سدیم-پتاسیم آکسولما با مصرف هر ATP با انتقال سه یون سدیم به ماتریکس خارج سلولی و دو یون پتاسیم به آکسوپلاسم، غلظت کاتیونها و بار مثبت آکسوپلاسم را نسبت به ماتریکس خارج سلولی کاهش میدهد. در این شرایط غلظت یون پتاسیم در سیتوپلاسم و یون سدیم در ماتریکس خارج سلولی بیشتر است.
کانالهای نشتی یا همیشهباز سدیم و پتاسیم در آکسولما، دسته دوم پروتئینهای ناقل در غشا هستند که در تنظیم پتانسیل استراحت نقش دارند. انتقال یونها از کانالهای نشتی بدون مصرف ATP (انتشار تسهیل شده) و بر اساس شیب غلظت است. پتاسیم آکسوپلاسم با آنیونهای فسفات یا پروتئینها برهمکنش دارد. فسفات به دلیل بار منفی زیاد و پروتئینها به دلیل اندازه بزرگ نمیتوانند بر اساس شیب غلظت خارج شوند. در نتیجه خروج یونهای پتاسیم با آزاد شدن آنیونها و افزایش بار منفی آکسوپلاسم همراه است. ورود یونهای سدیم به آکسولما بر اساس شیب غلظت با مثبت شدن پتانسیل غشا همراه است. اما نفوذپذیری غشای نورونها (تعداد کانالهای نشتی) نسبت به پتاسیم بسیار بیشتر از یونهای سدیم است. در نتیجه خروج بیشتر یونهای پتاسیم، پتانسیل غشا را منفی نگه میدارد. فعالیت پمپ سدیم-پتاسیم و کانالهای نشتی اختلاف پتانسیل غشا را ۷۰- میلیولت نگه میدارد.
در مرحله بعد باید بدانیم پتانسیل الکتریکی پایه در تار عصبی چیست . پتانسیل الکتریکی پایه به حالتی گفته میشود که پتانسیل غشا به آستانه تحریک سلول و ایجاد جریان الکتریکی نزدیک (دیپلاریزاسیون) یا سیتوپلاسم نسبت به ماتریکس خارج سلولی بسیار منفیتر میشود (هایپرپلاریزاسیون). در دیپلاریزاسیون پتانسیل غشای نورون حدود ۵۵- میلیولت (پتانسیل پسسیناپسی تحریکی | EPSP) و در هایپرپلاریزاسیون پتانسیل غشا حدود ۹۰- میلیولت (پتانسیل پسسیناپسی مهاری | IPSP) میشود. برای ایجاد پتانسیل الکتریکی پایه، انتقالدهنده عصبی از پایانه آکسون نورون پیشسیناپسی آزاد میشود. اتصال این مولکول به کانالهای لیگاندی غشای سلول پسسیناپسی ممکن است منجر به ایجاد EPSP (انتقالدهنده عصبی تحریکی) یا IPSP (انتقالدهنده عصبی مهاری) در سلول پسسیناپسی شود.
- پتانسیل پسسیناپسی تحریکی: انتقالدهنده عصبی گلوتامین یکی از مولکولهای تحریکی در سیستم عصبی مرکزی است. اتصال این مولکول به کانالهای کاتیونی لیگاندی در غشای نورونهای پسسیناپسی با ورود کاتیونها (سدیم یا کلسیم) به سیتوپلاسم سلول و دیپلاریزاسیون پتانسیل الکتریکی همراه است. اگر پتانسیل تحریکی بیشتر از پتانسیل مهاری باشد، جریان الکتریکی ایجاد میشود.
- پتانسیل پسسیناپسی مهاری: انتقالدهنده عصبی گاما آمینوبوتیریکاسید (GABA) یکی از مولکولهای مهاری سیستم عصبی است. اتصال این مولکول به کانالهای لیگاندی با ورود یون کلر یا خروج یون پتاسیم از سیتوپلاسم همراه است. در نتیجه غشا هایپرپلاریزه میشود.
کانالهای حساس به ولتاژ سدیم و پتاسیم، کانالهای عرض غشایی با دو دریچه فعالکننده و مهارکننده هستند. تعداد این کانالها در بخش ابتدایی و هیلاک تار عصبی بسیار زیاد است. تغییر پتانسیل سلولی در هیلاک آکسون منجر به باز شدن کانالهای دریچهدار حساس به ولتاژ میشود. باز شدن همزمان این کانالها با ورود جریان سدیم و افزایش بار مثبت آکسوپلاسم همراه است. در این شرایط پتانسیل الکتریکی آکسوپلاسم به ۳۰+ میلیولت تغییر میکند و غشا دیپلاریزه میشود. جریان یون سدیم بر اساس شیب غلظت در طول آکسون حرکت و با تغییر پتانسیل اکتریکی کانالهای ولتاژی سدیم در گرههای رانویه را فعال میکند. جریان الکتریکی ایجاد شده در آکسون، پتانسیل عمل نام دارد.
جریان سدیم در پایانه آکسون سبب باز شدن کانالهای کلسیمی حساس به ولتاژ و ورود یون کلسیم در این بخش از تار عصبی میشود. اتصال یون کلسیم به پروتئینهای مسیر اگزوسیتوز، اتصال وزیکولهای سیناپسی به آکسولما و آزاد شدن انتقالدهنده عصبی به شکاف سیناپسی را تحریک میکند. اتصال انتقالدهنده عصبی به گیرنده آن در غشای سلول عصبی با انتقال جریان الکتریکی و پیام عصبی همراه است. در نتیجه وظیفه تار عصبی به پایان میرسد. اما غشای سلول باید برای تحریک بعدی آماده شود.
کانالهای پتاسیمی حساس به ولتاژ وظیفه برگرداندن پتانسیل غشا به حالت استراحت را بر عهده دارند. دریچه این کانال در ولتاز ۳۰+ میلیولت آکسوپلاسم باز میشود. خروج یونهای پتاسیم از این کانالهای غشایی با منفی شدن (۹۰- میلیولت) آکسوپلاسم همراه خواهد بود. در این شرایط کانالهای ولتاژی کلسیم در پایانه آکسون و اگزوسیتوز وزیکولهای سیناپسی مهار میشود. پمپ سدیم-پتاسیم و کانالهای نشتی پتانسیل غشا را در حالت استراحت و ۷۰- میلیولت تنظیم میکنند.
آسیب و بازسازی تار عصبی
در بخشهای ابتدایی این مطلب توضیح دادیم ساختار تار عصبی چیست و کار تار عصبی چیست اما در بخشهای بعدی به این موضوع پرداختیم که انواع تار عصبی چیست و چگونه سیستم عصبی مرکزی و محیطی را تشکیل میدهد. در این بخش توضیح میدهیم آسیب بافت عصبی چیست و چگونه ترمیم میشود.
در سیستم عصبی محیطی، تار عصبی و بافت پیوندی آن ممکن است به دلیل ضربات عمقی به بدن مثل ضربه چاقو، شکستگی یا در رفتگی استخوان، برخورد جسم سنگین روی بخشی از بدن مثل افتادن وزنه روی پا در زمان انجام تمرینات ورزشی یا فشار تومورها، آسیب ببیند. آسیبهای تار عصبی محیطی به سه دسته کلی تقسیم میشود.
- «نوروپکسیا» (Neuropraxia): در این نوع آسیب تار عصبی، لایه اندونوریوم و آکسون سالم است اما بخش بسیار کوچکی از غلاف میلین آکسون از بین میرود. آسیب غلاف میلین در این شرایط منجر به کاهش سرعت هدایت جریان الکتریکی میشود. این آسیب معمولا خودبهخودی و سریع ترمیم میشود. «خواب رفتن دست و پا» (Paresthesia) از این آسیب فیبر عصبی است.
- «آکسونوتمسیس» (Axonotmesis): در این نوع آسیب تار عصبی لایه اندونوریوم سالم است. اما بخشی از آکسون قطع میشود و بخشی از میلین از بین میرود. در نتیجه سرعت هدایت جریان الکتریکی کاهش مییابد. این آسیب معمولا به طور کامل و خودبهخودی ترمیم میشود. شکستگی یا دررفتگی استخوانها ممکن است با این آسیب تار عصبی همراه باشد.
- «نوروتمسیس» (Neurotmesis): نوروتمسیس شدیدترین نوع آسیب تار عصبی است. در این شرایط اندونوریوم، آکسون و غلاف میلین آسیب میبیند. ترمیم این آسیب معمولا از نوروپکسیا و نوروتمسیس بسیار سختتر است و نیاز به مداخله پزشک دارد. هدایت جریان الکتریکی در این آسیب مهار میشود.
آسیب تار عصبی منجر به قطع شدن ارتباط بخش انتهایی آکسون و جسم سلولی میشود. اولین پاسخ نورون به این آسیب تحریک تجزیه تار عصبی (بخش نزدیک به جسم سلولی یا ناحیه از آکسون نزدیک محل آسیب) و تغییر در جسم سلولی است. در این شرایط هسته از مرکز خارج شده و در کناره جسم سلولی قرار میگیرد. به علاوه اجسام نیسل (شبکه اندوپلاسمی و ریبوزوم متصل به آن) موجود در جسم سلولی از هم جدا و در سیتوپلاسم سلول پخش میشوند. در این شرایط که به آن کروماتولیز گفته میشود، اجسام نیسل را نمیتوان زیر میکروسکوپ مشاهده کرد. با پخش شدن اجسام نیسل رونویسی و ترجمه ژنها افزایش مییابد و پروتئینهای سنتز شده بهوسیله سیستم انتقالی برای ترمیم آکسون به محل آسیب منتقل میشوند.
در ادامه، نزدیکترین غلاف میلین و سلول شوآن قبل از محل آسیب (سمت جسم سلولی)، همچنین آکسون، غلاف میلین و سلولهای شوآن در بخش دور از جسم سلولی تجزیه میشوند. پایانه آکسون در این شرایط سالم باقیمیماند. هیستامین و سروتونین ترشح شده از سلولهای اندونوریوم ماکروفاژها را به محل آسیب جذب میکند. ماکروفاژها باقیماندههای تجزیه آکسون و سلولهای شوآن را با فاگوسیتوز از محل آسیب خارج میکنند.
پروتئینهای موجود در وزیکولهای انتقالی به جوانه زدن دوباره آکسون کمک میکنند و سلولهای شوآن مسیر آکسون جدید برای پیوند به پایانه آکسون را مشخص میکند. این ترمیم بیشتر در مواردی انجام میشود که اندونوریوم آسیب ندیده باشد. اگر اندونوریوم آسیب ببیند، غلاف مشخصی اطراف آکسونهای جدید وجود ندارد و ممکن است جوانه آکسون از مسیر خارج شده و به پایانه آکسون وصل نشود. سرعت این ترمیم خوبهخودی بسیار پایین است.
آسیب تار عصبی در سیستم عصبی مرکزی
آسیب تارهای عصبی در سیستم عصبی مرکزی بهراحتی و خودبهخودی ترمیم نمیشود. به همین دلیل آسیب ممکن است همیشگی و با از دست رفتن کامل عملکرد بخشی از مغز یا نخاع همراه باشد. یاختههای پشتیبان این بخش از سیستم عصبی (آستروسیتها، اولیگودندروسیتها، پیشسازهای اولیگودندروسیت و میکروگلیا) نقش مهمی در مهار ترمیم تار عصبی دارند. این سلولها با سنتز و ترشح فاکتورهای مهاری پروتئینسازی را مهار و مسیرهای آپوپتوزی را فعال میکنند. در این شرایط سرعت تجزیه بخش دور (سمت پایانه آکسون) تار عصبی آسیبدیده و فاگوسیتوز باقیماندههای سلولی در نورونهای سیستم عصبی مرکزی کمتر است. پس از آسیب تار عصبی در سیستم عصبی مرکزی، آستروسیتها تغییر شکل میدهند و زاوئد سیتوپلاسمی آنها افزایش مییابد. این زاوئد سیتوپلاسمی در محل زخمی محفظهای ایجاد میکنند که سلولهای دیگر را به دام میاندازد و از رشد تار عصبی جلوگیری میکند.
جمع بندی
در این مطلب توضیح دادیم که تار عصبی همان آکسون نورونها است که غلافی از جنس بافت پیوندی اطراف آن را میپوشاند و مجموعه تارهای عصبی، سه لایه بافت پیوندی اطراف آنها و رگهای خونی تغذیهکننده این بافت اعصاب بدن را تشکیل میدهد. کار اصلی تارهای عصبی انتقال پتانسیل عمل و جریان الکتریکی به سلولهای دیگر است. همچنین توضیح دادیم که تارهای عصبی را میتوان بر اساس ساختار، سرعت انتقال پیام و نوع پیامی که منتقل میکنند به انواع مختلف تقسیمبندی کرد.