اندامک های سلول چیست و کدامند؟ – نام و کار آن ها به زبان ساده
سلولها واحدهای سازنده بدن موجودات زنده هستند. اندامک یک ساختار درون سلولی است که در سلول یک یا چند کار خاص برای انجام دارد، دقیقاً مانند یک عضو در بدن. در میان اندامک های سلولی، هستهها مهمترین، هستند زیرا اطلاعات ژنتیکی را ذخیره میکنند. میتوکندری در سلولهای یوکاریوتی انرژی شیمیایی تولید میکند و ریبوزومها از اندامکهای سلولی هستند که در هر دو نوع سلولهای پروکاریوتی و یوکاریوتی وجود دارند و پروتئینها را تولید میکنند اما جزو اندامکهای غشادار نیستند. در این مقاله به بررسی اندامکهای سلول در انواع سلولهای گیاهی و جانوری و باکتری، انواع غشادار و بدون غشای اندامکها و کار آنها میپردازیم.
اندامک های سلول چه هستند؟
اندامک های سلول زیر واحدهای میکروسکوپی و ساختارهای تخصصی هستند که کارهای مختلفی را در داخل سلولها انجام میدهند. اندامک های سلولی عملکردهای خاصی را برای زنده نگه داشتن یک سلول انجام میدهند و طیف وسیعی از مسئولیتها را از تولید انرژی برای سلول تا کنترل رشد و تولیدمثل آن بر عهده دارند. اندامک های سلول اغلب توسط غشاهای خود محصور میشوند که سلول را به بخشهای کوچک زیادی برای واکنشهای مختلف بیوشیمیایی تقسیم میکنند. اما دارای انواع بدون غشا مانند ریبوزومها نیز هستند.
سلولها به دو گروه مختلف، سلولهای پروکاریوتی و سلولهای یوکاریوتی دستهبندی میشوند که عمدتاً با وجود یک اندامک به نام هسته، تمایز مییابند. سلولهای پروکاریوتی هسته ندارند، در حالی که سلولهای یوکاریوتی دارای هسته هستند. هسته یک اندامک بزرگ است که DNA را ذخیره کرده و به عنوان مرکز فرماندهی سلول عمل میکند. موجودات تکسلولی معمولاً پروکاریوتی هستند، در حالی که ارگانیسمهای چند سلولی معمولاً از سلولهای یوکاریوتی ساخته میشوند.
اندامک بزرگ دیگری که در سلولهای یوکاریوتی یافت میشود، میتوکندری است، اندامکی که مسئول ساخت ATP است، مادهای شیمیایی که موجودات زنده از آن برای انرژی استفاده میکنند. سلولها اغلب حاوی صدها میتوکندری هستند. در یک دستهبندی میتوان اندامکهای سلول را به سه گروه زیر تقسیم کرد:
- اندامک های سلولی عمومی: آنها در سلولهای جانوری و گیاهی همیشه وجود دارند. مانند غشای پلاسمایی، سیتوزول، سیتوپلاسم، هسته، میتوکندری، شبکه آندوپلاسمی خشن و صاف، دستگاه گلژی، پراکسیزوم، لیزوزوم و اسکلت سلولی.
- اندامک های سلولی موقتی: آنها فقط در مراحل خاصی از چرخه زندگی سلول یافت میشوند. کروموزوم، سانتروزوم، اتوفاگوزوم و اندوزوم.
- اندامک های سلولی ویژه یک نوع سلول خاص: آنها فقط در سلولهای گیاهی وجود دارند مانند کلروپلاست، واکوئل مرکزی و دیواره سلولی.
بسیاری از اندامکها و ساختارهای سلولی منحصر به فرد فقط در انواع خاصی از سلول وجود دارند. به عنوان مثال، واکوئلهای غذایی در آمیب و تریکوسیستها در پارامسی وجود دارند و در سلولهای انسانی یافت نمیشوند. از سوی دیگر، برخی از سلولهای انسانی دارای اندامکهای منحصربهفردی هستند که در هیچ جای دیگری یافت نمیشوند.
انواع اندامک ها بر اساس غشا
همانطور که گفته شد اجزای سلول اندامک های سلولی نیز نامیده میشوند. این اندامکهای سلولی شامل اندامکهای دارای غشا و غیرغشایی هستند که در داخل سلولها وجود دارند و در ساختار و عملکردشان متمایز هستند. تعدادی از آنها در ارائه شکل و پشتیبانی سلول عمل میکنند، در حالی که برخی در حرکت و تولید مثل یک سلول نقش دارند. اندامکهای مختلفی در داخل سلول وجود دارند و بر اساس وجود یا عدم وجود غشا و نوع آن به سه دسته زیر طبقهبندی میشوند.
- اندامکهای بدون غشا: دیواره سلولی، ریبوزومها و اسکلت سلولی اندامکهای سلولی غشادار نیستند. آنها هم در سلول پروکاریوتی و هم در سلول یوکاریوتی وجود دارند.
- اندامکهای تکغشایی: واکوئل، لیزوزوم، دستگاه گلژی و شبکه آندوپلاسمی اندامکهایی هستند که تنها دارای یک لایه غشا بوده و در سلول یوکاریوتی وجود دارند.
- اندامکهای دارای غشای دولایه: هسته، میتوکندری و کلروپلاست اندامکهایی هستند که دو لایه غشا دارند. میتوکندری و هسته تقریبا در تمام سلولهای یوکاریوتی وجود دارند اما کلروپلاست تنها مخصوص سلولهای گیاهی است.
اندامک های سلول پروکاریوتی
سلولهای پروکاریوتی به پیچیدگی سلولهای یوکاریوتی نیستند. آنها هسته واقعی ندارند زیرا DNA در یک غشا وجود ندارد یا از بقیه سلول جدا نشده است، بلکه در ناحیهای از سیتوپلاسم به نام نوکلئوئید پیچیده شده است. موجودات پروکاریوتی اشکال سلولی متفاوتی دارند. رایجترین شکل باکتریها، انواع کروی، میلهای شکل و مارپیچی است. با استفاده از باکتری به عنوان پروکاریوت نمونه، ساختارها و اندامکهای زیر را میتوان در سلولهای باکتریایی یافت:
- کپسول: این پوشش خارجی اضافی که در برخی سلولهای باکتریایی یافت میشود، از سلول در مقابل ارگانیسمهای دیگر محافظت میکند، به حفظ رطوبت کمک کرده و همچنین به سلول کمک میکند تا به سطوح و مواد مغذی بچسبد.
- دیواره سلولی: دیواره سلولی پوشش بیرونی است که از سلول باکتری محافظت میکند و به آن شکل میدهد.
- سیتوپلاسم: سیتوپلاسم مادهای ژلمانند است که عمدتاً از آب تشکیل شده و حاوی آنزیمها، نمکها، اجزای سلولی و مولکولهای آلی مختلف نیز است.
- غشای سلولی یا غشای پلاسمایی: غشای سلولی سیتوپلاسم سلول را احاطه کرده و جریان مواد را به داخل و خارج از سلول تنظیم میکند.
- پیلی (مفرد آن Pilus): ساختارهای مو مانند روی سطح سلول که به سایر سلولهای باکتریایی متصل میشوند. پیلیهای کوتاهتری به نام فیمبریا به باکتریها کمک میکند تا به سطوح بچسبند.
- تاژک: تاژکها برآمدگیهای شلاق مانندی هستند که به حرکت سلولی کمک میکنند.
- ریبوزومها: ریبوزومها ساختارهای سلولی مسئول تولید پروتئین هستند.
- پلاسمیدها: پلاسمیدها ساختارهای DNA دایرهای حامل ژن هستند که در تولیدمثل نقشی ندارند.
- ناحیه نوکلئوئیدی: ناحیهای از سیتوپلاسم که حاوی مولکول DNA باکتری است.
سلولهای پروکاریوتی فاقد اندامک های سلول یوکاریوتی مانند میتوکندری، شبکه آندوپلاسمی و مجموعه گلژی هستند. بر اساس نظریه اندوسیمبیوتیک، اندامک های سلول یوکاریوتی از سلولهای پروکاریوتی که در روابط درون همزیستی با یکدیگر زندگی میکنند، تکامل یافتهاند. مانند سلولهای گیاهی، باکتریها دارای دیواره سلولی هستند. برخی از باکتریها نیز دارای یک لایه کپسول پلیساکاریدی هستند که دیواره سلولی را احاطه کرده است. مانند سلولهای گیاهی، باکتریها دارای دیواره سلولی هستند.
برخی از باکتریها نیز دارای یک لایه کپسول پلیساکارید هستند که دیواره سلولی را احاطه کرده است. این لایهای است که باکتریها با آن بیوفیلم تولید میکنند، یک ماده لزج که به کلنیهای باکتری کمک میکند تا به سطوح و به یکدیگر بچسبند تا در برابر آنتیبیوتیکها، مواد شیمیایی و سایر مواد خطرناک محافظت شوند. مانند گیاهان و جلبکها، برخی از پروکاریوتها (سیانوباکترها) نیز دارای رنگدانههای فتوسنتزی هستند. این رنگدانههای جاذب نور، باکتریهای فتوسنتزی را قادر میسازند تا با استفاده از نور غذاسازی کنند.
اندامک های سلول جانوری و وظایف آن ها
سلول جانوری دارای ۱۳ نوع اندامک مختلف با عملکردهای تخصصی است. سلولهای حیوانی معمولاً کوچکتر از سلولهای گیاهی هستند. یکی دیگر از ویژگیهای بارز سلولهای جانوری، شکل نامنظم آنها است. این به دلیل عدم وجود دیواره سلولی است. اما سلولهای جانوری در مورد حضور سایر اندامکهای سلولی با سلولهای گیاهی مشترک هستند زیرا هر دو از سلولهای یوکاریوتی تکامل یافته محسوب میشوند. در جدول زیر اندامک های سلول جانوری معمولی و کار هر کدام به صورت خلاصه نشان داده شده است.
اندامک سلول جانوری | وظیفه و عملکرد |
هسته | ذخیره و همانندسازی DNA، مدیریت و طرحریزی سلول |
میتوکندری | نیروگاه سلول (تولید انرژی) |
هستک | سنتز RNA ریبوزومی |
ریبوزومها | سنتز پروتئین |
شبکه آندوپلاسمی زبر | سنتز پروتئینها |
شبکه آندوپلاسمی صاف | تولید لیپیدها و متابولیسم داروها و سموم در سلول |
اسکلت سلولی | حمایت ساختاری سلول، تسهیل حرکت اندامکها |
واکوئل (فقط در برخی از سلولهای حیوانی) | محافظت از سلول، جمعآوری مواد زائد و حفظ pH داخلی و غیره. |
لیزوزوم | هضم سلولی |
سانتروزوم | تنظیم پیشرفت چرخه سلولی |
غشای سلولی | سلول را از محیط خود جدا میکند. حرکت مواد به داخل و خارج سلول را تنظیم میکند. |
وزیکول | انتقال مواد در داخل سیتوپلاسم |
اندامک های سلول گیاهی و وظایف آن ها
با وجود تفاوت در اندازه و پیچیدگی، همه سلولها عمدتاً از مواد مشابهی تشکیل شدهاند و همه آنها عملکردهای زیستی مشابهی را انجام میدهند. این اعمال شامل رشد و متابولیسم و تولیدمثل توسط تقسیم سلولی است. سلولهای گیاهی نیز مانند دیگر سلولهای یوکاریوتی از ساختارهای درونسلولی تشکیل شدهاند که وظایف متفاوت و خاصی را بر عهده دارند. این ساختارها به عنوان اندامک شناخته میشوند.
تعدادی از این اندامکها هم برای سلولهای حیوانی و هم برای سلولهای گیاهی مشترک هستند. این بخش بر روی اندامک های سلول گیاهی تمرکز میکند.
- دیواره سلولی: این بخش بیرونیترین لایه و بخش سفت و سخت یک سلول گیاهی است. سلول را محکم کرده، آن را تامین پشتیبانی مکانیکی کرده و از آن محافظت میکند. سلولهای حیوانی دیواره سلولی ندارند.
- غشای سلولی: این یک لایه محافظ است که هر سلول را احاطه کرده و آن را از محیط خارجی آن جدا میکند. درست در داخل دیواره سلولی یافت میشود و از لیپیدها (چربیها) و پروتئینهای پیچیده تشکیل شده است.
- سیتوپلاسم: سیتوپلاسم محلولی غلیظ و آبی (بر پایه آب) است که اندامکها در آن یافت میشوند. موادی مانند نمکها، مواد مغذی، مواد معدنی و آنزیمها (مولکولهای دخیل در متابولیسم) در سیتوپلاسم حل میشوند.
- هسته: هسته «مرکز کنترل» سلول است. «دئوکسی ریبونوکلئیکاسید» (DNA)، ماده ژنتیکی است که تمام فعالیتهای سلول را هدایت میکند. فقط سلولهای یوکاریوتی هسته دارند اما سلولهای پروکاریوتی هسته ندارند. هسته توسط یک غشای تخصصی به نام غشای هستهای از سیتوپلاسم جدا میشود.
- ریبوزومها: ساختارهای گرد کوچکی هستند که پروتئین تولید میکنند. آنها در سیتوپلاسم یافت میشوند یا به شبکه آندوپلاسمی متصل هستند.
- شبکه آندوپلاسمی (ER): این اندامک یک سیستم غشایی از کیسهها و تونلهای چینخورده است. شبکه آندوپلاسمی به حرکت پروتئینها در داخل سلول و همچنین صادرات آنها به خارج از سلول کمک میکند. دو نوع شبکه آندوپلاسمی وجود دارد. شبکه آندوپلاسمی خشن که با ریبوزوم پوشیده شده است و شبکه آندوپلاسمی صاف که بدون ریبوزوم است.
- جسم گلژی: جسم گلژی مجموعهای از کیسههای پوشیده از غشا است که پروتئینها را برای صدور به خارج از سلول آماده میکند.
- میتوکندری: این اندامک سلولی «نیروگاه» سلول است. انرژی ذخیره شده در غذا (قند و چربی) را به مولکولهای غنی از انرژی (آدنوزین تری فسفات یا به اختصار ATP) تبدیل میکند که سلول میتواند از آنها استفاده کند.
- لیزوزوم: لیزوزوم مرکز گوارش سلولی است و انواع مختلفی از آنزیمها را تولید میکند که قادر به تجزیه ذرات غذا و بازیافت اجزای فرسوده سلول هستند.
- واکوئلها: این اندامک های سلول محفظههای بزرگ محصور در غشا هستند که زبالههای سمی و همچنین محصولات مفیدی مانند آب را ذخیره میکنند و عمدتاً در گیاهان یافت میشوند.
- کلروپلاست: کلروپلاستها حاوی رنگدانه سبز رنگی هستند که نور خورشید را به دام میاندازد و با فرآیندی به نام فتوسنتز آن را به قند تبدیل میکند. قندها منبع انرژی برای گیاهان و حیواناتی هستند که آنها را میخورند.
اندامک های غشادار سلول چه هستند؟
اندامک های سلول یا غشادار یا غیرغشادار در نظر گرفته میشوند. اندامکهای غشادار سلول، غشای پلاسمایی خود را دارند تا یک فضای جدا از سیتوپلاسم ایجاد کنند. این ممکن است محل سنتز هورمون یا تخریب ماکرومولکولها باشد. اندامکهای غشادار سلول توسط غشای پلاسمایی احاطه شدهاند. هسته، شبکه آندوپلاسمی، میتوکندری (راکیزه)، دستگاه گلژی، پلاستیدها و لیزوزومها اندامکهای غشادار سلول هستند. اندامکهای غشادار سلول پر از مایع هستند و از سیتوپلاسم جدا میشوند.
شبکه آندوپلاسمی یک سیستم دوغشایی است که در انتقال مواد از یک قسمت به قسمت دیگر سلول نقش دارد. دستگاه گلژی یکی دیگر از اندامکهای غشادار سلول است که عملکرد ترشحی در سلول دارد. لیزوزومها وزیکولهای غشادار سلول هستند که از دستگاه گلژی تشکیل شدهاند. آنها حاوی آنزیمهای گوارشی هستند. میتوکندریها اندامکهای غشاداری هستند که در تنفس سلولی نقش دارند. واکوئلها کیسههای غشایی هستند که در سلولهای گیاهی یافت میشوند. آنها آب و مواد مغذی را ذخیره میکنند. پلاستیدهایی مانند کلروپلاستها حاوی رنگدانههایی هستند که به عنوان کلروفیل شناخته میشوند تا فتوسنتز را انجام دهند.
غشای سلول چیست؟
غشای سلولی (پلاسمالما یا غشای پلاسمایی) غشای بیرونی سلول است. غشای پلاسمایی سلول را احاطه میکند تا مانعی بین سیتوزول و ماتریکس خارج سلولی ایجاد کند. غشاهای پلاسمایی فضای داخلی (لومن) برخی از اندامکهای سلولی را نیز در بر میگیرد. با میکروسکوپ نوری بسیار دقیق (۸ تا ۱۰ نانومتر) قابل مشاهده است. ساختار غشا شبیه یک موزاییک مایع است که از فسفولیپیدها، کلسترول و پروتئینهای غشایی تشکیل شده است.
ساختار غشای سلول
مولکولهای فسفولیپید، اجزای ساختاری اصلی غشا، یک لایه دوگانه آمفیپاتیک (دارای رفتار دوگانه) را تشکیل میدهند. ساختار آمفیپاتیک هم آبدوست و هم آبگریز است و بخشی از سازه غشا تمایل زیادی به آب دارد (سر آبدوست) و قسمت دیگر توسط آب دفع میشود (دم آبگریز). سطح داخلی هر لایه غشا از زنجیرههای لیپیدی تشکیل شده است و بنابراین آبگریز است. سطح بیرونی هر لایه از سرهای قطبی فسفولیپیدها تشکیل شده و آبدوست است.
پروتئینهای مرتبط با غشای پلاسمایی یا «پروتئینهای غشایی محیطی» (Peripheral membrane proteins) یا «پروتئین های غشایی اینتگرال» (Integral membrane proteins) هستند. بخشهای کربوهیدرات با مولکولهای پروتئین به صورت گلیکوپروتئین و لیپید به صورت گلیکولیپید در غشای سلولی متصل میشوند. این گلیکوپروتئینها و گلیکولیپیدها از سطح بیرونی غشای سلولی به عنوان پوشش سلولی یا گلیکوکالیکس خارج میشوند. پروتئینهای غشای محیطی از طریق فعل و انفعالات یونی با غشا تعامل نزدیک دارند. پروتئین های غشایی اینتگرال در داخل لایه لیپیدی قرار می گیرند یا از آن عبور میکنند.
شش دسته کلی از پروتئینهای غشایی اینتگرال وجود دارد: پمپها، کانالها، گیرندهها، پیوند دهندهها، آنزیمها و پروتئینهای ساختاری. در ادامه وظایف هر کدام را بررسی کردهایم.
- «پمپها» (Pumps): یونها، قندها و اسیدهای آمینه را از غشاها منتقل میکنند.
- «کانالها» (Channels): به یونها و مولکولهای کوچک اجازه میدهند آزادانه به داخل و خارج از سلول عبور کنند.
- «گیرندهها» (Receptors): لیگاندها را میشناسند و با آنها اتصال برقرار میکنند.
- «پیوند دهندهها» (Linkers): اسکلت سلولی را به ماتریکس خارج سلولی متصل میکنند.
- «آنزیمها» (Enzymes): نقشهای زیادی دارند، به عنوان مثال ATPase ها در پمپاژ یون شرکت میکنند.
- «پروتئینهای ساختاری» (Structural proteins): اتصالات را با سلولهای همسایه تشکیل میدهند.
وظایف غشای سلول
غشای سلولی بخشی از سلول است که تبادل مولکولها و یونها را بین محیط داخلی و خارجی سلول تنظیم میکند. این فرایندها به چند طریق اتفاق میافتد که در ادامه توضیح داده شدهاند.
- انتشار غیر فعال: این پدیده شامل ورود مولکولهای کوچک به سیتوپلاسم است. انتشار غیرفعال بستگی به وجود یک گرادیان غلظت در سراسر پلاسمالما دارد (به عنوان مثال، انتشار مواد محلول در چربی، اکسیژن، CO2، آب و یونهای کوچک).
- انتشار تسهیل شده: این نوع انتشار نیز وابسته به غلظت است و شامل انتقال مولکولهای بزرگ محلول در آب مانند گلوکز و اسیدهای آمینه است. این امر مستلزم وجود حاملهایی است که مولکولها برای عبور از پلاسمالما باید به آنها متصل شوند.
- انتقال فعال: این فرآیند نیاز به استفاده از انرژی ارائهشده به عنوان ATP دارد. (به عنوان مثال، پمپ سدیم پتاسیم).
- انتقال انتخابی: به حضور گیرندههای سطح سلولی خاص بستگی دارد تا مولکولهای خاصی را به سیتوپلاسم جذب کنند (مانند هورمونها).
- اندوسیتوز: اندوسیتوز شامل بلعیده شدن ذرات جامد (فاگوسیتوز) یا قطرات کوچک مایع (پینوسیتوز) است. مواد بلعیده شده ابتدا توسط زائدههای سیتوپلاسمی به نام «پاهای کاذب» (Pseudopodia) احاطه شده است. هنگامی که ذرات کاملاً احاطه میشوند، غشای پلاسمایی ذوب میشود و غشای اطراف ذرات بلعیدهشده یک وزیکول را تشکیل میدهد که به عنوان فاگوزوم یا وزیکول اندوسیتوزی شناخته شده که از غشای سلول جدا میشود تا آزادانه در سیتوپلاسم شناور شود. هنگامی که فاگوزوم وارد سیتوپلاسم میشود با لیزوزومها ترکیب میشود و محتویات آنها در معرض هضم آنزیمی قرار میگیرد.
- اگزوسیتوز: اگزوسیتوز فرآیندی است که طی آن برخی از وزیکولهای غشایی واقع در داخل سیتوپلاسم با غشای پلاسمایی ترکیب شده و محتویات خود را در خارج از سلول آزاد میکنند. اگزوسیتوز در بسیاری از فرآیندهای ترشحی رخ میدهد.
وظایف پوشش سلولی یا گلیکوکالیکس که بخش حاوی کربوهیدراتها در فضای بیرونی سلول است شامل محافظت مکانیکی و شیمیایی از غشای سلولی، کمک به القای پاسخ ایمونولوژیک (آنتیژن-آنتیبادی)، محل اتصال انواع هورمونها، نقش در ایجاد چسبندگی بین سلولی، کمک به تشکیل غشای پایه و تشخیص سلول است. غشای سلولی در برخی از سلولهای یوکاریوتی خاص وظایف دیگری را نیز بر عهده دارد که شامل موارد زیر است:
- انتقال تکانههای عصبی در سلولهای عضلانی و عصبی.
- تشکیل غلاف میلین (سلول شوان در اطراف اعصاب محیطی).
- در تشکیل میکروویلی، مژک، تاژک و اتصالات سلولی سهیم است.
میتوکندری یا راکیزه چیست؟
میتوکندریها نیروگاههای سلولی نامیده میشوند زیرا مولکولهای غنی از انرژی برای سلول تولید میکنند. میتوکندریها از اندامک های سلولی غشادار هستند که از انرژی حاصل از ترکیبات آلی مانند گلوکز برای ساخت مولکولهای ATP (آدنوزین تری فسفات)، یک مولکول حامل انرژی که تقریباً به طور کلی در داخل سلولها برای انرژی استفاده میشود، استفاده میکنند. میتوکندری دارای دو غشا که یکی صاف و یکی پیچخورده و محل حضور آنزیمهای تولیدکننده انرژی است. دانشمندان فکر میکنند که میتوکندریها زمانی موجودات زنده آزاد بودند زیرا حاوی DNA خود هستند.
آنها این نظریه را مطرح میکنند که پروکاریوتهای اولیه سلولهای پروکاریوتی بزرگتری را آلوده کردهاند (یا توسط آنها بلعیده شدهاند) و این دو موجودات یک رابطه همزیستی ایجاد کردهاند که به نفع هر دوی آنها بوده است. سلولهای بزرگتر مکانی برای زندگی پروکاریوتهای کوچکتر فراهم میکردند. در عوض، سلولهای بزرگتر انرژی اضافی را از پروکاریوتهای کوچکتر دریافت کردند. این نظریه «نظریه اندوسیمبیوتیک» (The Endosymbiotic Theory) نامیده میشود و امروزه به طور گسترده توسط زیستشناسان پذیرفته شده است.
ساختار میتوکندری
میتوکندری یک اندامک سوسیس شکل دارای غشای دوگانه است که تقریباً در تمام سلولهای یوکاریوتی یافت میشود. غشای خارجی صاف است. ماهیت غشایی دوگانه میتوکندری باعث ایجاد پنج بخش مجزا میشود که هر کدام نقش مهمی در تنفس سلولی دارند. این محفظهها شامل موارد زیر هستند:
- غشای خارجی میتوکندری
- غشای داخلی میتوکندری
- فضای بین غشایی (فضای بین غشای بیرونی و داخلی)
- کریستا (از چین خوردگیهای غشای داخلی تشکیل میشود)
- ماتریکس (فضای درون غشای داخلی)
غشای داخلی چینهایی به نام «کریستا» (Cristae) ایجاد کرده که به داخل حفره میتوکندری پیچ خوردهاند. تعداد کریستاهای مشاهده شده در میتوکندری مستقیماً با انرژی مورد نیاز سلول مرتبط است. فضای داخلی میتوکندری با مادهای بیشکل به نام ماتریکس پر شده است. ماتریکس میتوکندری همچنین حاوی گرانولهای الکترونی متراکم زیادی به نام گرانولهای ماتریکس است که محل ذخیره یونهای Ca++ هستند. ماتریکس میتوکندری حاوی DNA و RNA است که توانایی میتوکندری را برای رشد، تقسیم و سنتز برخی از پروتئینهای خود توضیح میدهد.
اعمال و وظایف میتوکندری
میتوکندریها زنجیرهای از آنزیمها را در خود جای میدهند که واکنشهایی را کاتالیز میکنند که مقادیر زیادی ATP (آدنوزین تری فسفات) را به سلولها میرسانند. در صورت نیاز، ATP پیوند فسفات پرانرژی خود را به مولکول دیگری میدهد و به ADP تبدیل میشود. در داخل ماتریکس میتوکندری، ADP دوباره به ATP تبدیل میشود. این فرآیندها در ماتریکس میتوکندری و غشای داخلی میتوکندری انجام میشود. ماتریکس حاوی آنزیمهای چرخه کربس (چرخه تولید انرژی از قندها) و اکسیداسیون اسیدهای چرب است. غشای داخلی حاوی سیتوکرومها و آنزیمهای دخیل در تولید ATP است. به دلیل نقشی که در تولید انرژی دارند، میتوکندریها به نیروگاههای سلولی تشبیه میشوند. همچنین در تنظیم سطح کلسیم در سیتوزول نقش دارند.
شبکه اندوپلاسمی زبر
«شبکه آندوپلاسمی خشن» (RER) یکی از اندامک های سلول و دارای غشا است که عمدتاً به سنتز و ترشح پروتئینها مربوط میشود. شبکه آندوپلاسمی زبر با ریبوزومها پوشانده شده است که ظاهری خشن به آن میبخشد. این ریبوزومها پروتئینهایی میسازند که سپس از شبکه اندوپلاسمی در کیسههای کوچکی به نام وزیکولهای انتقالی منتقل میشوند. وزیکولهای انتقالی از انتهای آن خارج میشوند.
شبکه آندوپلاسمی زبر با دستگاه گلژی کار میکند تا پروتئینهای جدید را به مقصد مناسب خود در سلول منتقل کند. غشای شبکه اندوپلاسمی زبر با لایه بیرونی پوشش هسته پیوسته است.
وظایف شبکه اندوپلاسمی زبر
شبکه اندوپلاسمی زبر از شبکهای لولهای، وزیکولها و سیسترنهای مسطح تشکیل شده است که در سراسر سیتوپلاسم منشعب میشود. اعمال و وظایف شبکه اندوپلاسمی زبر را در ادامه بیان کردهایم.
- سنتز پروتئینها برای استفاده خارج سلولی (پروتئینهای ترشحی، پروتئینهای لیزوزومی و پروتئینهای غشایی).
- گلیکوزیلاسیون پروتئینها برای تشکیل گلیکوپروتئینها.
شبکه اندوپلاسمی صاف
«شبکه آندوپلاسمی صاف» (SER) یکی از اندامک های سلولی غشادار است که هیچ ریبوزوم متصل به آن متصل نبوده، بنابراین زیر میکروسکوپ ظاهری صاف دارد. شبکه اندوپلاسمی صاف از لولهها و وزیکولهایی تشکیل شده است که منشعب میشوند و شبکهای را تشکیل میدهند. در برخی از سلولها، نواحی متسع در آن مانند کیسههایی وجود دارد.
اعمال شبکه اندوپلاسمی صاف
شبکه آندوپلاسمی صاف هم در سلولهای جانوری و هم در سلولهای گیاهی یافت میشود و عملکردهای متفاوتی را در هر یک انجام میدهد. این شبکه عملکردهای مختلفی دارد که برخی از آنها شامل سنتز لیپید، ذخیره یون کلسیم و سمزدایی داروها میشود. به عنوان مثال، این اندامک سلولی در سلولهای کبد عملکرد سمزدایی دارد در حالی که شبکه اندوپلاسمی صاف در سلولهای سیستم غدد درونریز عمدتاً هورمونهای استروئیدی تولید میکند. در ادامه اعمال آن را توضیح دادهایم.
- سنتز هورمونهای استروئیدی در سلولهای بینابینی بیضه، سلولهای جسم زرد و سلولهای قشر آدرنال.
- سمزدایی دارویی در سلولهای کبدی
- سنتز لیپید در سلولهای جذبکننده روده
- آزادسازی و ذخیره یونهای Ca ++ در سلولهای ماهیچهای مخطط.
- تولید اسید معده (HCL) در سلولهای جداری معده.
دستگاه گلژی
دستگاه گلژی یکی از اندامک های سلولی غشادار در سلولهای یوکاریوتی است که عمدتاً به سنتز، غلظت، بستهبندی و آزادسازی محصولات ترشحی مربوط میشود. در سال ۱۸۹۸ توسط پزشک ایتالیایی کامیلئو گلژی شناسایی شد. دستگاه گلژی مواد مختلف را برای ترشح خارج از سلول یا برای استفاده در داخل سلول تغییر میدهد، دستهبندی و بستهبندی میکند. دستگاه گلژی در نزدیکی هسته سلول یافت میشود. در آنجا پروتئینهایی که توسط وزیکولهای انتقالی از شبکه آندوپلاسمی خشن تحویل داده شدهاند را اصلاح میکند. تعداد مجموعههای گلژی به عملکرد سلول بستگی دارد و در سلولهایی که مقادیر زیادی مواد را سنتز و ترشح میکنند، بزرگتر و پرتعدادتر است. به عنوان مثال، سلولهای B پلاسما و سلولهای ترشحکننده آنتیبادی سیستم ایمنی دارای مجتمعهای برجسته گلژی هستند.
ساختار دستگاه گلژی
دستگاه گلژی به صورت مجموعهای از کیسههای صاف و غشایی یا مخزنها ظاهر میشود که شبیه به شبکه آندوپلاسمی خشن هستند. این کیسههای صاف غشایی ساکول نامیده میشود. ساکولهای گلژی در پشتههای گلژی چیده شدهاند که شامل ۳ تا ۱۰ ساکول است. اکثر انواع سلولها دارای چندین پشته از ساکولهای گلژی هستند که یک شبکه منشعبکننده پیچیده به نام مجموعه گلژی را تشکیل میدهند. از آنجایی که دستگاه گلژی وزیکولها را از دو طرف پشته مخزنهای خود دریافت و ارسال میکند، قطبی در نظر گرفته میشود، به این معنی که ساختاری جهتدار دارد. هر مجموعه ساکول دارای دو بخش زیر است:
- «سمت سیس» (Cis-face): یک سمت تشکیلدهنده یا وجه سیس بوده که به شکل محدب است. سمت سیس معمولاً با تعدادی وزیکول کوچک انتقالی همراه است.
- «سمت ترانس» (Trans-face): سمت بالغکننده یا وجه ترانس که مقعر است. سمت ترانس با همراهی دانههای ترشحی بسیار بزرگتر مشخص میشود.
وظایف دستگاه گلژی
دستگاه گلژی را میتوان به یک انبار یا اداره پست برای پروتئینهای تازه تشکیل شده تشبیه کرد. در اینجا پروتئینها بیشتر اصلاح میشوند، بستهبندی میشوند و به مقصد نهایی خود در سلول یا بدن فرستاده میشوند. همچنین در انتقال لیپیدها در اطراف سلول نقش دارد. تکههای غشای گلژی به هم میچسبند و وزیکولهایی تشکیل میدهند که مولکولها را به اطراف سلول منتقل میکنند. در ادامه وظایف دستگاه گلژی را بیان کردهایم.
- بستهبندی و تغلیظ ترشحات سلولی.
- اصلاح محصولات ترشحی مانند گلیکوزیلاسیون و سولفاته شدن پروتئینها به گلیکوپروتئینها و گلیکوپروتئینهای سولفاته (مخاط).
- تولید لیزوزومهای اولیه.
لیزوزوم ها
لیزوزوم ها از اندامک های سلولی و به صورت کیسههای غشایی هستند که ماکرومولکولها را برای انجام هضم درونسلولی هیدرولیز میکنند. این ممکن است به دلایل مختلفی رخ دهد. موجودات تک سلولی مانند آمیبها از لیزوزومها برای هضم محصولات غذایی استفاده میکنند. این فرآیند به عنوان فاگوسیتوز شناخته میشود. فاگوسیتوز در سلولهای انسانی نیز رخ میدهد، اما در انسان از این فرآیند برای از بین بردن مهاجمان و باکتریها استفاده میشود. لیزوزومها همچنین برای بازیافت مواد داخل سلول استفاده میشوند، به این فرآیند اتوفاژی گفته میشود.
ساختار لیزوزوم ها
آنها وزیکولهای محدود به غشا (۰/۲ تا ۰/۴ میکرومتر) هستند که حاوی تعدادی (بیش از ۴۰) آنزیم هیدرولیتیک بوده که در pH اسیدی (هیدرولازهای اسیدی) فعال هستند. این آنزیمها در داخل وزیکولها نگهداری میشوند. این گروه از آنزیمها میتوانند تمام ماکرومولکولهای اصلی (مانند پروتئینها و لیپیدها) سلولها را از بین ببرند. در حالت عادی میکروسکوپ نوری هیچ تصویر واضحی از حضور لیزوزوم در سلول ارائه نمیدهد.
زمانی که محتویات آنزیمی آنها (به عنوان مثال اسید فسفاتاز) با روشهای هیستوشیمیایی رنگآمیزی شود، لیزوزومها در سطح میکروسکوپ نوری تجزیه میشوند. با میکروسکوپ نوری، لیزوزومها به صورت واکوئلهای کروی محدود به غشا ظاهر میشوند که محتویات آن درجات مختلفی از غلظت الکترون را نشان میدهد. انواع لیزوزوم را در ادامه بررسی کردهایم.
- لیزوزومهای اولیه: لیزوزومهایی هستند که تازه از گلژی یا شبکه اندوپلاسمی صاف تشکیل شدهاند. آنها چیزی جز آنزیمهای هیدرولیتیک ندارند.
- لیزوزومهای ثانویه: این لیزوزومها در نتیجه ادغام لیزوزومهای اولیه با فاگوزومها تشکیل میشوند. فاگوزوم یک وزیکول غشایی است که حاوی مواد اگزوژن یا خارج سلولی (مثلاً باکتری) است و به آن هتروفاگوزوم میگویند.در صورتی که لیزوزوم حاوی ماده درونزا (مثلاً اندامک آسیبدیده) باشد، به آن اتوفاگوزوم گفته میشود.
- اجسام چند وزیکولی: ای موارد اشکال کروی هتروفاگوزومها محسوب میشوند. آنها وزیکولهای غشادار بوده که حاوی تعدادی وزیکول کوچکتر هستند.
- اجسام باقی مانده: زبالههای حاوی مواد واکوئلی هستند که مرحله پایانی فعالیتهای لیزوزومی را نشان میدهند. محتویات آنها ممکن است توسط اگزوسیتوز از سلول خارج شود یا به صورت رنگدانه لیپوفوسین در سیتوپلاسم تجمع یابد.
وظایف لیزوزوم ها
- تخریب هر گونه ماکرومولکول اگزوژن (فاگوسیتوز و پینوسیتوز).
- از بین بردن هر اندامک یا اجزای سلولی که دیگر برای سلول مفید نیستند (اتوفاژی).
پراکسی زوم ها
پراکسیزومها از اندامک های سلولی کروی و غشادار حاوی آنزیمهای تشکیلدهنده پراکسیداز و کاتالاز هستند که در تشکیل و تخریب پراکسید هیدروژن داخل سلولی نقش دارند. پراکسیزومها به ویژه در کبد اهمیت دارند زیرا انتقال هیدروژن از سموم یا الکل به اتمهای اکسیژن باعث سمزدایی ترکیبات مضر میشود. این اندامک های سلول با میکروسکوپ نوری دیده نمیشوند. آنها واکوئلهای محدود به غشا هستند، بسته به گونهها و انواع سلولها از نظر اندازه و ظاهر متفاوت هستند. آنها در سلولهای کبدی و کلیه نسبتاً بزرگ و در سلولهای روده کوچک هستند و میکروپراکسیزوم نام دارند.
پراکسی زوم یکی از اندامک های سلولی مهم بوده که در هضم و تجزیه برخی از مواد در داخل سلول نقش دارد.
اعمال پراکسی زوم ها
- پراکسیزومها حاوی حداقل سه اکسیداز (D-آمینو اسید اکسیداز، اورات اکسیداز و کاتالاز) هستند.
- D-آمینو اسید اکسیداز و اورات اکسیدازها مسئول تولید پراکسید هیدروژن (H2O2) هستند.
- سپس کاتالاز از H2O2 در اکسیداسیون (و در نتیجه سمزدایی) مواد سمی مختلف مانند فنل، الکل و اسیدهای چرب استفاده میکند.
کلروپلاست
کلروپلاستها اندامک های سلولی گیاهی هستند که مرکز اولیه واکنشهای وابسته به نور و مستقل از نور در طول فتوسنتز است. کلروپلاستها اندامکهای بزرگی هستند که توسط غشای دوگانه محدود شده و حاوی DNA هستند. بر خلاف غشای دوگانه میتوکندری، غشای داخلی کلروپلاست چین خورده نیست. آنها در سلولهای مزوفیل برگها وجود دارند که کلروپلاستها و سایر رنگدانههای کاروتنوئیدی را ذخیره میکنند. این رنگدانهها مسئول به دام انداختن انرژی نوری برای فتوسنتز هستند. غشای داخلی فضایی به نام استروما را در بر میگیرد.
ساختار کلروپلاست
به طور مشخص جدا از غشای دوگانه، یک سیستم غشایی داخلی متشکل از کیسههای مسطح و تیلاکوئیدها قرار دارد. ساختارهای دیسک مانند حاوی کلروفیل که به نام تیلاکوئیدها شناخته میشوند، به صورت انباشته مانند تودهای از سکهها چیده شدهاند. هر توده به عنوان گرانوم (جمع آن: گرانا) نامیده میشود و تیلاکوئیدهای گراناهای مختلف توسط لولههای غشایی صاف به نام لاملا استرومایی به هم متصل میشوند. فضای بین تیلاکوئید و غشای خارجی استروما نامیده میشود. استروما حاوی DNA کلروپلاست و همچنین اجزای ماشین سنتز پروتئین خاص برای کلروپلاست، یعنی ریبوزومها، tRNA ها و پروتئینها و آنزیمهای خاص است.
عملکرد کلروپلاست
کلروپلاست از اندامک های سلول گیاهی است و در سلولهای جانوری و قارچها وجود ندارد. این اندامک سلولی گیاهی حاوی کلروفیل و آنزیمهای مورد نیاز برای فتوسنتز (سنتز وابسته به نور) کربوهیدراتها از دیاکسیدکربن (CO2) و آب (H2O) هستند. اکسیژن (O2) محصول فرآیند فتوسنتز است و در جو آزاد میشود. پروتئینهای مختلف موجود در کلروفیل در تنظیم تنفس نوری نقش دارند.
واکوئل
واکوئل یکی از اندامک های سلولی است که در سلولهای حیوانی، گیاهی، باکتریها، آغازیان (پروتیستها) و قارچها یافت میشود. این یکی از بزرگترین اندامکهای موجود در سلولها است و به شکل یک کیسه بزرگ است. واکوئلها ساختار سادهای دارند: آنها توسط یک غشای نازک احاطه شده و با مایع و هر مولکولی که وارد سلول میشوند پر شدهاند. آنها شبیه به وزیکولها، به نظر میرسند، زیرا هر دو کیسههای متصل به غشا هستند، اما واکوئلها به طور قابل توجهی بزرگتر از وزیکولها هستند و زمانی که چندین وزیکول با هم ترکیب میشوند یک واکوئل تشکیل میشوند.
ساختار و عملکرد واکوئل در سلول جانوری
واکوئلها در سلولهای حیوانی عمدتاً مواد را ذخیره میکنند. آنها به اندازه کافی برای تجزیه مواد مورد نیاز نیستند زیرا لیزوزومها، اندامک دیگری در سلولهای حیوانی، این کار را انجام میدهند. واکوئلهای سلولی حیوانی معمولاً کوچک هستند و هر سلول میتواند حاوی چند واکوئل باشد. واکوئلها بسته به نوع سلولی که در آن قرار دارند میتوانند مواد مختلفی را ذخیره کنند. به عنوان مثال، در سلولهای چربی، واکوئلها اغلب مقادیر زیادی لیپید را ذخیره میکنند.
واکوئلهای موجود در سلولهای حیوانی به فرآیندهای اندوسیتوز و اگزوسیتوز کمک میکنند. اندوسیتوز زمانی اتفاق میافتد که موادی که نمیتوانند به طور غیرفعال از طریق غشای سلولی حرکت کنند، به طور فعال به داخل سلول منتقل میشوند. این مواد میتوانند شامل هر چیزی از مواد مغذی گرفته تا سموم و بقایای سلولی باشند. اگزوسیتوز برعکس است. این فرآیند حرکت فعال مولکولها از یک سلول است. در طی این فرآیندها، واکوئل محلی است که مواد قبل و بعد از انتقال به داخل یا خارج از سلول ذخیره یا تجزیه میشوند.
ساختار و عملکرد واکوئل ها در سلول های گیاهی و قارچی
برخلاف سلولهای حیوانی، سلولهای گیاهی معمولاً حاوی تنها یک واکوئل در هر سلول هستند (اغلب به عنوان «واکوئل مرکزی» نامیده میشود) و واکوئل موجود در آنها بسیار بزرگتر از واکوئلهای موجود در سلولهای حیوانی است. واکوئلهای مرکزی سلول گیاهی درصد زیادی از سلول (گاهی اوقات بیش از ۹۰ درصد فضای سلولی) را اشغال میکنند، اگرچه ۳۰ تا ۵۰ درصد شایعتر است.
اطراف واکوئلها در سلولهای گیاهی بالغ یک غشای نازک اضافی به نام تونوپلاست است. تونوپلاست به واکوئل کمک میکند که ساختار خود را حفظ کرده تا واکوئل بتواند شکل خود را حفظ کند. با این حال، واکوئلها در سلولهای گیاهی و قارچی عملکردهای بسیار مشابهی دارند. واکوئلهای سلولی قارچ معمولاً بسیار کوچکتر از واکوئلهای سلولی گیاهی هستند و هر سلول قارچی میتواند بیش از یک واکوئل (مشابه سلولهای حیوانی) داشته باشد.
واکوئلها در سلولهای گیاهی و قارچی عملکرد بیشتری نسبت به واکوئلها در سایر انواع سلولها انجام میدهند. آنها بخش مهمی از فرآیندهای زنده نگه داشتن گیاهان یا قارچها هستند. از آنجایی که قارچها و سلولهای گیاهی حاوی لیزوزوم نیستند، واکوئلهای موجود در این سلولها نیز مواد بیشتری را نسبت به سلولهای حیوانی تجزیه میکنند. علاوه بر عملکردهای ذکرشده در بخش قبل، واکوئلها در سلولهای گیاهی و قارچی عملکردهای زیر را نیز انجام میدهند:
- حفظ pH مناسب: واکوئل سیتوپلاسم را در سلول اسیدی نگه میدارد تا آنزیمها بتوانند مولکولهای مختلف را تجزیه کنند. واکوئل با انتقال پروتونها از سیتوزول سلولی به داخل واکوئل pH را کاهش میدهد.
- ذخیره آب: واکوئل میتواند از نیروی محرکه پروتون استفاده کند، یک گرادیان شیمیایی که برای انتقال مواد به خارج از سلول استفاده میشود تا آب را ذخیره کند. این فرآیند به گیاه اجازه میدهد در دورههای خشکسالی بیشتر زنده بماند.
- فشار تورژسانس را حفظ میکند: فشار تورژسانس فشار ناحیه اصلی سلول در برابر دیواره سلولی است. این نوع فشار یکی از راههایی است که گیاهان و درختان را برافراشته نگه داشته و از شل شدن آنها جلوگیری میکنند. تونوپلاستها در واکوئلها فشار تورژسانس را با حفظ تعادل خاصی از یونها کنترل میکنند که باعث میشود واکوئل در برابر دیواره سلولی متورم شود.
- تنظیم اندازه سلول: از آنجایی که واکوئلها در سلولهای گیاهی میتوانند بسیار بزرگ باشند، نقش مهمی در تعیین بزرگی یا کوچکی یک سلول گیاهی خاص دارند که به نوبه خود میتواند بر اندازه قسمتهای مختلف گیاه تأثیر بگذارد.
ساختار و عملکرد واکوئل ها در آغازیان
آغازیان (پروتیستها) حاوی نوع خاصی از واکوئل به نام واکوئل انقباضی هستند. این واکوئل به جای استفاده برای ذخیرهسازی مواد، مقدار آب را در یک سلول تنظیم میکند. پروتیستهایی که در آبهای شیرین زندگی میکنند میتوانند آب بیش از حد را به سلولهای خود ببرند و باعث پارگی سلولهایشان شوند. واکوئل انقباضی با انقباض و بیرون راندن آب از سلول از این امر جلوگیری میکند. برخی از آغازیان یک واکوئل انقباضی در هر سلول دارند، برخی دیگر دارای چندین واکوئل هستند. در تاژکدارهایی مانند اوگلنا، واکوئل انقباضی در داخل سلول ثابت میماند، اما در آمیب، بر اساس حرکات این پروتیست تغییر مکان میدهد. در آمیب، واکوئلهای انقباضی زبالههای تولید شده توسط سلول را نیز جمعآوری میکنند.
اندامک های سلولی بدون غشا
اندامک های سلولی بدون غشا شامل آن دسته از اندامکها هستند که توسط غشای پلاسمایی محصور نشده و فقط به صورت ساختارهای پروتئینی سر هم شده یا رشتههایی در داخل سیتوپلاسم سلولها قرار گرفتهاند. اندامکهایی مانند ریبوزوم، میکروتوبولها، میکروفیلامانها و سانتریولها از این گروه هستند که در ادامه ساختار و عملکرد هر کدام را بررسی کردهایم.
ریبوزوم چیست؟
ریبوزومها از اندامک های سلول و فاقد غشا هستند. ریبوزومها ساختارهای کوچکی هستند که در آن پروتئینها ساخته میشوند. اگرچه آنها درون یک غشا محصور نمیشوند، اما اغلب اندامک در نظر گرفته میشوند. ریبوزومها، یا آزاد در سیتوزول یا همراه با شبکه اندوپلاسمی زبر، پروتئینها را به عنوان زنجیرههای پلیپپتیدی سنتز میکنند.
ساختار ریبوزوم
هر ریبوزوم از یک زیر واحد بزرگ و یک زیر واحد کوچک تشکیل شده است که از rRNA و انواع مختلفی از پروتئینها ساخته شدهاند. آنها ذرات گرد ریبونوکلئوپروتئین با قطر ۲۰ تا ۳۰ نانومتر هستند که محلهای درون سلولی را فراهم میکنند تا اسیدهای آمینه به یکدیگر متصل شده و زنجیرههای پلیپپتیدی (پروتئینها) را تشکیل دهند. آنها خیلی کوچک هستند، به حدی که با میکروسکوپ نوری دیده نمیشوند. با این حال، سلول حاوی ریبوزوم فراوان معمولا دارای سیتوپلاسم بازوفیل (حالت بازی) است.
وظایف ریبوزوم
ریبوزوم مجموعهای از بازهای نوکلئوتیدی (mRNA) را در گروههای سهتایی به نام کدون میخواند. اولین کدون خواندهشده کدون شروع است. هر کدون که به دنبال کدون شروع وارد ریبوزوم میشود یک اسیدآمینه خاص را نشان میدهد که سپس توسط RNA انتقالی (tRNA) به ریبوزوم آورده میشود. tRNA حامل اسیدآمینه به جایگاه A در ریبوزوم متصل میشود. در اینجا اسیدآمینه به آمینو اسیدی که قبل از آن است، در جایگاه P متصل میشود. پیوند بین دو اسیدآمینه در یک زنجیره پلیپپتیدی به عنوان پیوند پپتیدی شناخته میشود. پس از ایجاد پیوند پپتیدی، ریبوزوم به سه باز نوکلئوتیدی بعدی در رشته mRNA منتقل میشود و این فرآیند را تا رسیدن به کدون توقف تکرار میکند. انواع ریبوزومهای آزاد در سیتوپلاسم و متصل به ساختارهای مختلف وظایف مختلفی را انجام میدهند.
- ریبوزومهای آزاد مسئول سنتز پروتئینها برای استفاده داخلی (پروتئینها و آنزیمهای سیتوپلاسمی) هستند.
- ریبوزومهای متصل مسئول سنتز پروتئینها برای استفاده خارجی (آنزیمهای ترشحی یا لیزوزومی) هستند.
اسکلت سلولی
شبکهای از رشتهها به نام اسکلت سلولی، که نه تنها غشای پلاسمایی را پشتیبانی میکند و به سلول شکل کلی میدهد، بلکه به قرارگیری صحیح اندامکها نیز کمک میکند. این ساختار مسیرهایی را برای انتقال وزیکولها فراهم میکند و (در بسیاری از انواع سلولها) به سلول اجازه حرکت میدهد. در یوکاریوتها، سه نوع فیبر پروتئینی در اسکلت سلولی وجود دارد: ریز رشتهها (میکروفیلامانها)، رشتههای میانی (فیلامانهای حد واسط) و میکروتوبولها (ریزلولهها). در اینجا، ما هر ۳ نوع رشته و همچنین برخی از ساختارهای تخصصی مربوط به اسکلت سلولی را بررسی خواهیم کرد.
ریزرشته ها یا میکروفیلامان ها
از بین سه نوع فیبر پروتئینی در اسکلت سلولی، ریزرشتهها باریکترین هستند. آنها قطری در حدود ۷ نانومتر دارند و از مونومرهای مرتبط پروتئینی به نام اکتین تشکیل شدهاند که در ساختاری شبیه یک مارپیچ دوگانه ترکیب شدهاند. از آنجایی که ریز رشتهها از مونومرهای اکتین ساخته شدهاند، به عنوان فیلامانهای اکتین نیز شناخته میشوند. رشتههای اکتین جهتدار بوده، به این معنی که دارای دو انتهای ساختاری متفاوت هستند.
عملکرد ریز رشته ها
رشتههای اکتین تعدادی نقش مهم در سلول دارند. به عنوان مثال، آنها به عنوان مسیرهایی برای حرکت یک پروتئین حرکتی به نام میوزین عمل میکنند که همچنین میتواند رشتههایی را تشکیل دهد. به دلیل ارتباط آن با میوزین، اکتین در بسیاری از رویدادهای سلولی که نیاز به حرکت دارند نقش دارد. شبکهای از رشتههای اکتین در ناحیه سیتوپلاسم در لبه سلول یافت میشود. این شبکه که توسط پروتئینهای رابط مخصوص به غشای پلاسمایی متصل میشود، به سلول شکل و ساختار میدهد. در ادامه برخی از وظایف ریزرشتههای اکتین را بررسی کردهایم.
- در تقسیم سلولی جانوری، حلقهای ساخته شده از اکتین و میوزین، سلول را از هم جدا میکند تا دو سلول دختر جدید تولید کند.
- اکتین و میوزین همچنین در سلولهای ماهیچهای فراوان هستند، جایی که ساختارهای سازمانیافتهای از رشتههای همپوشانی به نام سارکومر تشکیل میدهند. هنگامی که رشتههای اکتین و میوزین یک سارکومر به طور هماهنگ از کنار یکدیگر میلغزند، ماهیچههای بدن منقبض میشوند.
- رشتههای اکتین همچنین ممکن است به عنوان مسیرهای حرکتی در داخل سلول برای حمل و نقل محمولهها از جمله وزیکولهای حاوی پروتئین و حتی اندامکها عمل کنند. این محمولهها توسط موتورهای میوزین منفرد حمل میشوند که در امتداد بستههای رشتهای اکتین راه میروند.
- رشتههای اکتین میتوانند به سرعت جمع و از هم جدا شوند و این ویژگی به آنها اجازه میدهد تا نقش مهمی در تحرک سلولی (حرکت) مانند خزیدن گلبول سفید خون در سیستم ایمنی بدن ایفا کنند.
رشته های حد واسط
رشتههای میانی یا فیلامانهای حد واسط نوعی عنصر اسکلت سلولی هستند که از چندین رشته پروتئینهای فیبری که به هم پیچیده شده، ساخته شدهاند. همانطور که از نام آنها پیداست، رشتههای میانی دارای قطر متوسط ۸ تا ۱۰ نانومتر، بین قطر میکروفیلامنتها و میکروتوبولها هستند. رشتههای میانی دارای انواع مختلفی هستند که هر کدام از پروتئینهای متفاوتی ساخته شدهاند. یکی از پروتئینهایی که رشتههای میانی را تشکیل میدهد کراتین است، یک پروتئین فیبری که در مو، ناخن و پوست یافت میشود.
عملکرد رشته های حد واسط
برخلاف رشتههای اکتین که میتوانند به سرعت رشد کرده و از هم جدا شوند، رشتههای میانی دائمیتر هستند و اساساً نقش ساختاری در سلول دارند. آنها برای تحمل تنش تخصصی هستند و وظایف آنها شامل حفظ شکل سلول و لنگر انداختن هسته و سایر اندامکها در محل است.
ریزلوله ها یا میکروتوبول ها
ریزلولهها با وجود میکرو در نامشان، بزرگترین فیبر از سه نوع الیاف اسکلت سلولی با قطر حدود ۲۵ نانومتر هستند. یک میکروتوبول از پروتئینهای توبولین تشکیل شده است که بهگونهای مرتب شدهاند تا لولهای توخالی مانند نی را تشکیل دهند و هر پروتئین توبولین از دو زیر واحد آلفا-توبولین و β-توبولین تشکیل شده است. میکروتوبولها، مانند رشتههای اکتین، ساختارهای دینامیکی هستند: آنها میتوانند با افزودن یا حذف پروتئینهای توبولین به سرعت رشد کرده و کوچک شوند. همچنین مانند رشتههای اکتین، میکروتوبولها دارای جهت هستند، به این معنی که دارای دو انتها بوده که از نظر ساختاری با یکدیگر متفاوت هستند.
عملکرد میکروتوبول ها
در یک سلول، میکروتوبولها نقش ساختاری مهمی ایفا کرده و به سلول کمک میکنند در برابر نیروهای فشاری مقاومت کنند. میکروتوبولها علاوه بر پشتیبانی ساختاری، نقشهای تخصصیتری را در سلول بازی میکنند. به عنوان مثال، آنها مسیرهایی را برای پروتئینهای حرکتی به نام کاینزینها و داینئینها فراهم میکنند که وزیکولها و سایر محمولهها را در داخل سلول منتقل میکنند. در طول تقسیم سلولی، میکروتوبولها در ساختاری به نام دوک جمع میشوند که کروموزومها را از هم جدا میکند.
سانتروزوم و سانتریول چیست؟
سانتریولها اندامکهای ساختاری متشکل از ۹ ریزلوله سهگانه هستند که به صورت استوانهای سازماندهی شدهاند. دو وظیفه اصلی سانتریولها تشکیل «اجسام پایه» (Basal bodies) و «دوکهای میتوزی» (Mitotic spindles) است. اجسام پایه به عنوان بلوکهای ساختمانی برای تاژکها و مژکها استفاده میشود. دوکهای میتوزی در جداسازی کروموزومها در طول تقسیم سلولی نقش دارند. سانتریولها محل دوکهای میتوزی را در طول آنافاز تعیین میکنند. سانتریولها در سیتوپلاسم آپیکال (رأسی) بلافاصله در زیر سطح مژکدار قرار دارند. این گونه سانتریولهای آپیکال اجسام پایه نامیده میشوند و مژکها از آنها منشاء میگیرند.
هر سانتریول یک استوانه توخالی است که در یک انتها بسته شده است. دو سانتریول هر دیپلوزوم با محورهای بلندشان در زوایای قائم به هر یک قرار گرفتهاند. دیواره هر سانتریول از ۹ ریزلوله موازی تشکیل شده است که توسط رشتههای ظریف، پیوند پروتئینی، به یکدیگر متصل شدهاند. در زیر اعمال و وظایف سانتریولها را بررسی کردهایم.
- تشکیل دوک میتوزی در طول تقسیم سلولی را انجام میدهند.
- مرکز سازماندهی میکروتوبولی هستند.
- سیلیوژنز با تشکیل پروسانتریولها. سیلیوژنز به عنوان ساختمانسازی مژکهای اولیه یا مکانیسم واسطه مایع خارج سلولی (مژک متحرک) تعریف میشود. این شامل مونتاژ و جداسازی مژکها در طول چرخه سلولی است.
تاژک و مژک
مژک و تاژک زائدههای متحرکی هستند که از سطح سلول بیرون زدهاند. زیر میکروسکوپ الکترونی میتوان دید که هر دوی این اندامک های سلولی بدون غشا دارای ساختار یکسانی هستند: یک چارچوب داخلی از ۹ جفت ریزلوله که در یک دایره با یک جفت میکروتوبول در تمام طول مرکز قرار گرفتهاند. میکروتوبولهای منفرد از زیر واحدهای پروتئینی تشکیل شده که به شکل یک لوله توخالی مرتب شدهاند. هر مژک یا تاژک توسط غشای سلولی پوشیده شده است و در سیتوپلاسم نزدیک یک جسم بازال منشأ میگیرد که گاهی اوقات کینتوزوم نامیده میشود. با استفاده از انرژی، لولههای بیرونی از کنار یکدیگر حرکت میکنند و باعث خم شدن اندامک میشوند.
عملکرد تاژک و مژک
خم شدن تاژکها و مژکها مایع خارجی را روی سطح سلول به حرکت در میآورد، مایع کهنه و زبالهها را از سلول پاک میکند، غذا و اکسیژن جدید را به سلول میآورد و همچنین سلول را به محیط جدیدی منتقل میکند. مژک روی موجودات تک سلولی مانند پارامسیوم، یکی از آغازیان کوچک و آزاد که در حوضچههای آب شیرین یافت میشود، وجود دارد. معمولاً مژکها با حدود ۲ تا ۱۰ میکرومتر طول و ۰/۵ میکرومتر عرض، سطح پارامسیوم را میپوشانند و ارگانیسم را در آب در جستجوی غذا و دور از خطر حرکت میدهند. مژکها همچنین به شکل اصلاح شده در بافتهایی مانند کلیه و غده هیپوفیز یافت میشود.
تاژکها اغلب طولانیتر از مژکها، حدود ۵۰ تا ۱۰۰ میکرومتر طول دارند و به ندرت بیش از دو عدد در هر سلول وجود دارد. آنها حرکت را با یک موج شلاقی فراهم میکنند و معمولاً به عنوان اندامک متحرک اسپرم حیوانات و برخی گامتهای نر گیاهی یافت میشوند.
دیواره سلولی
دیواره سلولی یک لایه محافظ سفت و نیمهتراوا در برخی از انواع سلولها است. این پوشش بیرونی در کنار غشای سلولی (غشای پلاسمایی) در اکثر سلولهای گیاهی، قارچها، باکتریها، جلبکها و برخی آرکئاها قرار دارد. اما سلولهای حیوانی دیواره سلولی ندارند. دیواره سلولی عملکردهای مهم بسیاری از جمله حفاظت، حفظ ساختار و پشتیبانی در سلول دارد. این بخش اگرچه جزو اندامکهای داخل سلولی نیست اما از آنجایی که جزو اجزای سلول (در سلولهای گیاهی و قارچها و باکتریها و غیره) است و وظایفی را بر عهده دارد آن را از اندامک های سلولی بدون غشا در نظر گرفتهایم.
اعمال و وظایف دیواره سلولی
وظیفه اصلی دیواره سلولی محافظت از ساختارهای داخلی سلول است زیرا غشای پلاسمایی به عنوان یک لایه شکننده در نظر گرفته میشود که نمیتواند محافظت مشابهی در برابر شرایط مختلف محیطی ایجاد کند. علاوه بر این، دیوارههای سلولی مسئول ایجاد اشکال متمایز سلولها هستند. هنگامی که فشار داخلی در داخل سلول به دلیل ورود آب افزایش مییابد، دیواره سلولی از انبساط و پارگی سلول جلوگیری میکند. دیواره سلولی عبور مولکولها را از طریق سلول کنترل میکند و تنها به مولکولهای متابولیکی کوچک اجازه عبور میدهد، بنابراین سلول را در برابر سموم و داروها محافظت میکند.
در موجودات چندسلولی که دیوارههای سلولی دارند، به چسبندگی سلولها کمک میکنند و شکلی متمایز به آنها میدهند. در گیاهان، دیواره سلولی عامل آماس و حفظ فشار تورژسانس گیاه است. دیواره سلولی از ترکیدن سلول گیاهی در هنگام ورود آب بیش از حد به سلول محافظت میکند و سلول به جای ترکیدن، میتواند در برابر فشار اسمزی اعمال شده توسط مولکولهای آب مقاومت کند. در نتیجه، سلول متورم نگه داشته میشود. برخی از سلولهای گیاهی دارای دیواره سلولی متشکل از یک لایه هستند. سایر سلولهای گیاهی دارای دو دیواره سلولی اولیه و ثانویه هستند. لایه سلول دوم سرشار از لیگنین است و بنابراین به ضدآب شدن سلول کمک میکند.
ساختار دیواره سلولی گیاهی
بخشهای سلولی گیاهی در طول رشد خود در داخل یک دیواره سلولی اولیه سخت، قابل گسترش و نازک محصور میشوند که از پکتین، سلولز و همیسلولز تشکیل شده است. با این حال، جزء اصلی دیواره سلولی گیاهی، سلولز است. دیواره سلولی ممکن است لایه دیگری از دیواره سلولی را در زیر خود قرار دهد. هنگامی که این کار انجام میشود، دیواره سلولی قدیمی به عنوان دیواره سلولی اولیه و دیواره سلولی تازه رسوبشده به عنوان دیواره سلولی ثانویه نامیده میشود. در واقع دیواره سلولی گیاهی از سه قسمت زیر تشکیل شده است:
- «تیغه میانی» (Middle lamella): این لایه دیواره سلولی خارجی حاوی پلی ساکاریدهایی به نام پکتین است. پکتینها با کمک به دیوارههای سلولی سلولهای مجاور برای اتصال به یکدیگر و چسبندگی سلولی کمک میکنند.
- «دیواره سلولی اولیه» (Primary cell wall): این لایه بین لایه میانی و غشای پلاسمایی در سلولهای گیاهی در حال رشد تشکیل میشود. این ماده عمدتاً از میکروفیبریلهای سلولز تشکیل شده است که در یک ماتریکس ژلمانند از الیاف همیسلولز و پلی ساکاریدهای پکتین قرار دارند. دیواره سلولی اولیه استحکام و انعطافپذیری لازم را برای رشد سلولی فراهم میکند.
- «دیواره سلولی ثانویه» (Secondary cell wall): این لایه بین دیواره سلولی اولیه و غشای پلاسمایی در برخی از سلولهای گیاهی تشکیل میشود. هنگامی که تقسیم و رشد دیواره سلولی اولیه متوقف شد، ممکن است ضخیم شود و دیواره سلولی ثانویه تشکیل شود. این لایه سفت و سخت سلول را تقویت و پشتیبانی میکند. علاوه بر سلولز و همیسلولز، برخی از دیوارههای سلولی ثانویه حاوی لیگنین هستند. لیگنین دیواره سلولی را تقویت میکند و به هدایت آب در سلولهای بافت آوندی گیاه کمک میکند.
دیواره سلولی قارچی
دیواره سلولی قارچها از آنها در مقابل تهدیدات و شکارچیان محافظت میکند. دیواره و غشای سلولی در قارچها به هم متصل است، که این مسئله باعث حفظ ارتباط بین فضای خارج سلولی و داخل سلول میشود. بسیاری از مسیرهای سیگنالیگ و سنتزی به ساختار دیواره سلولی بستگی دارد. دیواره سلولی قارچی ساختارهای داخل سلولی را از فشار و تنشهای محیطی محافظت میکند. سلول را از پاره شدن حفظ و نفوذپذیری سلول را کنترل میکند، باعث جذب مولکولها از فضای خارج سلول شده و ساختار سلول را شکل میدهد و در سفت و سختی سلول نقش دارد.
با توجه به اهمیت حفاظتی دیواره سلولی، پروتئینهای دیواره سلولی میتوانند واسطه فعل و انفعالات فضای بیرون سلولی شوند با توجه به اینکه این ارتباطات شامل گیرندهها و پروتئینهای چسبنده هستند. علاوه بر اینها دیواره سلول شامل پروتئینهای آنتیژنی و پروتئینهای تحریککننده سیستم ایمنی میزبان است که سلول میزبان را در طول عفونت تحریک میکند و در داروسازی برای سرکوب رشد و تولیدمثل قارچهای پاتوژنیک (بیماریزا) از آنها استفاده میشود. ساختار دیواره سلولی از چندین لایه تشکیل شده است که همه اجزای آن از داخلیترین لایه در ارتباط با غشای پلاسمایی هستند.
دیواره سلولی قارچی اساسا از کیتین، گلوکان و گلیکوپروتئینها ساخته شده است. این ترکیبات در انسان و سلولهای جانوران وجود ندارد. بنابراین داروهای ضدقارچی معمولا این ساختارها را هدف قرار میدهد تا به صورت انتخابی و بدون اینکه بر سلول میزبان تاثیری بگذارند، سلولهای قارچی را از بین ببرند. پروتئینها و پلیساکاریدها در دیواره سلولی معمولا با گلیکوپروتئینهای تشکیلشده دیگر در ارتباط هستند. دیواره سلولی قارچی دارای ملانین نیز است. ملانین یک رنگدانه با وزن مولکولی زیاد و بار منفی است. ملانین در آب نامحلول است و به عنوان عامل حفاظت از سلولهای قارچی در شرایط تنش مانند اشعه ماورای بنفش، دمای بالا و توکسینها عمل میکند. تولید ملانین یکی از عوامل بیماریزای قارچ بوده و برای انتشار و تهاجم به سلول میزبان ضروری است.
دیواره سلولی کپک ها
کپکها، به عنوان مثال کپکهای لجنی و کپکهای آبی، آغازیان قارچمانند هستند. این موجودات به قارچها تشبیه میشوند زیرا هر دوی آنها فاقد کلروپلاست، هتروتروف (ساپروفیت) و دارای دیواره سلولی هستند. تفاوت بین آنها این است که در کپکها، دیواره سلولی عمدتاً از سلولز تشکیل شده و فاقد کیتین است. در مقابل، دیواره سلولی قارچ دارای کیتین است.
دیواره سلولی جلبک
دیواره سلولی جلبک از نظر ساختاری با دیواره سلولی گیاهی مرتبط است. آنها از پلی ساکاریدها مانند گلیکوپروتئینها یا سلولز ساخته شدهاند. برخی از جلبکهای قرمز و سبز حاوی میکروفیبریلهای مانان هستند در حالی که دیواره سلولی جلبکهای قهوهای حاوی اسید آلژینیک است. ممکن است مواد مختلفی به صورت یون کلسیم و اسپوروپولنین در دیواره سلولی جلبک تجمع کنند. دیاتومها گروهی از جلبکها هستند که از اسیدهای سیلیسی در سنتز دیواره سلولی خود استفاده میکنند. سنتز سیلیس انرژی سلول را ذخیره میکند زیرا در طول سنتز به انرژی کمتری نیاز دارد.
دیواره های سلولی باکتری ها و آرکئاها
بیشتر پروکاریوتها توسط دیوارههای سلولی احاطه شدهاند که از غشای سیتوپلاسمی شکننده و سایر اجزای سلولی محافظت میکند. دیواره سلولی پروکاریوتی به بیماریزایی برخی گونهها کمک میکند و محل اثر چندین داروی ضد میکروبی است. علاوه بر این، دیواره سلولی باکتری برای تمایز بین دو نوع عمده باکتری استفاده میشود: باکتریهای گرم مثبت و گرم منفی. دیواره سلولی باکتری شامل یک شبکه سفت و سخت از پپتیدوگلیکان است که میتواند در ترکیب با مولکولهای دیگر یا به تنهایی یافت شود.
شبکه پپتیدوگلیکان شامل واحدهای تکرارشونده دیساکارید است که شبکهای را تشکیل میدهد و توسط پلیپپتیدها به هم متصل میشود. واحدهای دیساکارید از مونوساکاریدهایی به نام N-acetylmuramic acid (NAM) و N-acetylglucosamine (NAG) تشکیل شده است. این مونوساکاریدها از نظر ساختاری با گلوکز مرتبط هستند. دیواره سلولی پپتیدوگلیکان از ردیفهایی از واحدهای NAM و NAG متناوب تشکیل شده است که ستون کربوهیدراتها را تشکیل میدهند که توسط پلیپپتیدها به هم مرتبط شدهاند. داروی ضد میکروبی پنیسیلین با تداخل در پیوند بین ردیفهای پپتیدوگلیکان به دیواره سلولی باکتری آسیب میرساند که منجر به لیز و پارگی سلول به دلیل از دست دادن یکپارچگی آن میشود.
دیواره سلولی باکتری گرم مثبت
تعریف بیولوژیکی دیواره سلولی گرم مثبت شامل یک لایه سفت و ضخیم از پپتیدوگلیکان است که از چندین ردیف تشکیل شده است. فضای پلاسمایی بین غشای پلاسمایی و دیواره سلولی باکتریهای گرم مثبت وجود دارد. آن فضا حاوی اسید لیپوتیکوئیک است که یک لایه دانهای تشکیل میدهد. علاوه بر این، مواد دیگری مانند فسفات و اسیدتیکوئیک که عمدتاً از الکلهایی مانند ریبیتول یا گلیسرول تشکیل شدهاند در دیواره سلولی باکتریهای گرم مثبت یافت میشوند. اسیدتیکوئیک مسئول تنظیم حرکت کاتیون در سراسر دیواره سلولی به دلیل بار منفی آن است. علاوه بر این، اسیدتیکوئیک از آسیب و لیز دیوارههای سلولی جلوگیری میکند، بنابراین در رشد سلولی نقش دارد. علاوه بر این، ویژگی آنتیژنی را برای سلول فراهم میکند تا به راحتی بتوان آن را شناسایی و آزمایش کرد.
دیواره سلولی باکتری گرم منفی
دیواره سلولی باکتری گرم منفی تنها از چند لایه پپتیدوگلیکان و یک غشای خارجی تشکیل شده است. فضای پریپلاسمی در غشای خارجی از یک ماده ژلمانند که حاوی غلظت بالایی از پروتئینهای انتقالی و آنزیمهای تخریبکننده بوده تشکیل شده است. از آنجایی که دیواره سلولی باکتریهای گرم منفی فقط حاوی چند ردیف پپتیدوگلیکان است و هیچ گونه اسید تیکوئیک ندارد، در نتیجه بیشتر در معرض آسیب و شکستگی توسط عوامل خارجی است.
غشای خارجی از لیپوپروتئینها، لیپوپلی ساکاریدها و فسفات تشکیل شده است. غشای بیرونی به بیماریزایی باکتریهای گرم منفی کمک میکند زیرا به دلیل بار منفی از عمل مکمل و فاگوسیتوز فرار میکند. علاوه بر این، به نمکهای صفراوی، آنزیمهای گوارشی، فلزات سنگین، مواد شوینده و برخی آنتیبیوتیکها مقاوم است. با این حال، غشای خارجی حاوی پورینهایی است که به دلیل وجود پروتئینهایی تشکیل شدهاند که مقداری نفوذپذیری برای ورود مولکولهای متابولیک مانند کربوهیدراتها، اسیدهای آمینه و ویتامین B۱۲ فراهم میکنند.
لیپوپلی ساکارید بیرونی حاوی یک مولکول چربی به نام لیپید A است. لیپید A پس از مرگ از سلول باکتری آزاد میشود، به عنوان اندوتوکسین عمل میکند که باعث علائم عفونت باکتریایی مانند تب، لخته شدن خون، گشاد شدن رگهای خونی و شوک میشود. در مقایسه با اسید تیکوئیک سلولهای باکتریایی گرم مثبت، مولکول پلیساکارید O به لیپید A متصل است، آنتیژنی خاص را فراهم میکند، بنابراین در تمایز بین سویههای مختلف باکتریهای گرم منفی استفاده میشود.
دیواره سلولی آرکئاها
دیوارههای سلولی آرکئاها دیوارههای سلولی غیر معمولی هستند که از پروتئینها و پلی ساکاریدها تشکیل شدهاند اما پپتیدوگلیکان نیستند. با این حال، دیواره سلولی آنها حاوی یک مولکول پپتیدوگلیکان مانند به نام سودوپپتیدوگلیکان یا سودومورئین S است. دیواره سلولی آرکئاها فاقد NAM و در عوض حاوی اسید N-acetyltalosaminuronic است. با بررسی میکروسکوپی، آرکئاها معمولاً شبیه باکتریهای گرم منفی به دلیل کمبود پپتیدوگلیکان در ساختار دیواره سلولیشان به نظر میرسند.