فیزیولوژی عصبی چیست؟ – هر آنچه باید بدانید به زبان ساده


فیزیولوژی عصبی یکی از زیرشاخههای فیزیولوژی و علوم اعصاب است که به مطالعه فعالیت سیستم عصبی میپردازد و به کمک نتایج حاصل از این مطالعات میتوان بیماریهای سیستم عصبی را تشخیص داد و برای درمان آنها تلاش کرد. در این مطلب از مجله فرادرس با دستگاه عصبی و اجزای آن، یعنی سیستم عصبی مرکزی و محیطی آشنا میشویم؛ سپس به سراغ شناخت سلولهای موجود در سیستم عصبی و وظایف آنها میرویم تا متوجه شویم که بخشهایی مانند مغز، نخاع و اعصاب پیکری بدن چطور اطلاعات را جمعآوری و پردازش میکنند تا ما قادر به پاسخگویی به محرکهای مختلف باشیم.
فیزیولوژی عصبی چیست؟
«فیزیولوژی عصبی» (Neurophysiology) شاخهای از علوم اعصاب است که به فیزیولوژی سیستم عصبی میپردازد. فیزیولوژی نیز یکی از زیرشاخههای زیستشناسی است که به فعالیتها، مکانیسمها و وظایف موجودات زنده در دو سطح زیر میپردازد.
- سلول
- اندام
بنابراین فیزیولوژی عصبی نیز اندامهای مختلف دستگاه عصبی بدن و انواع سلولها را از نظر وظایف، فعالیتها و مکانیسمهای مختص به آنها مطالعه میکند. برای انجام تحقیقات این حوزه از روشهای فیزیولوژی مانند مواردی که در ادامه نام میبریم، استفاده میشود.
- «تصویربرداری کلسیم» (Calcium Imaging)
- «اپتوژنتیک» (Optogenetics)
- زیستشناسی مولکولی
به طور کلی در دستگاه عصبی دو دسته سلول وجود دارند که بررسی خصوصیات آنها و ارتباطاتی که با یکدیگر دارند، یکی از اهداف مطالعات نوروفیزیولوژیستها است.
- نورونها
- گلیاها

نورونها را به عنوان «ماشین الکتروشیمیایی» بدن نیز میشناسیم، بنابراین هنگام مطالعه آنها به هیچوجه نمیتوان از انتقال الکتریکی پیامها در طول این سلولها چشمپوشی کرد و خصوصیات الکتریکی آنها را از اتفاقات بیوشیمیایی و مولکولی که در این دسته از سلولها رخ میدهند، جدا کرد. در نتیجه نوروفیزیولوژیستها از روشهای متنوعی برای مطالعات خود استفاده میکنند که در ادامه تعدادی از آنها را معرفی میکنیم.
- روشهای شیمیایی: مانند تصویربرداری کلسیم
- روشیهای فیزیکی: مانند «تصویرسازی تشدید مغناطیسی کارکردی» (Functional Magnetic Resonance Imaging | FMRI)
- روشهای زیستشناسی مولکولی: مانند «جهشزایی مستقیم جایگاه» (Site Directed Mutations)
در ادامه بعضی از موضوعات مربوط به فیزیولوژی عصبی که مورد علاقه بسیاری از محققان است را به کمک یک جدول معرفی میکنیم.
مثالهایی از مطالعات فیزیولوژی عصبی | |
«نوار مغزی» (Electroencephalography) | «انعطافپذیری عصبی» (Neuroplasticity) |
«سیناپسهای شیمیایی» (Chemical Synapse) | «سیناپسهای شیمیایی» (Chemical Synapse) |
«ساقه مغز» (Brainstem) | «اگزوسیتوز» (Exocytosis) |
«نوار عصب-عضله» (Electromyography) | «تحریک مغناطیسی مغز» (Transcranial Magnetic Stimulation) |
«تقویت طولانی مدت مغز» (Long-Term Potentiation) | «مطالعه هدایت عصبی» (Nerve Conduction Study) |
«تحریک جریان مستقیم درونجمجمهای» (Transcranial Direct Current Stimulation) |
ثبت نوار مغزی در حقیقت ثبت جریان الکتریکی مغز به کمک اتصال تجهیزاتی به خصوص به پوست سر است. نوار مغز و هدایت الکترونی به مطالعه فعالیتهای اعصاب، عضلات و رابطه بین این دو میپردازند.
دستگاه عصبی چیست؟
پیش از آن که شناخت دستگاه عصبی از منظر فیزیولوژی عصبی را شروع کنیم باید یاد بگیریم که منظور ما از دستگاه عصبی چیست. دستگاه عصبی شبکهای پیچیده از نورونهایی است که اطلاعات حسی مختلف را از نقاط مختلف بدن جمعآوری کرده و به نخاع و سپس مغز منتقل میکنند، سپس پاسخ مغز و گاهی نخاع را بخشهای مختلف بدن میرسانند تا بدن به اطلاعات دریافتی به بهترین شیوه ممکن پاسخ دهد.
در زیست شناسی یازدهم با فعالیت دستگاه عصبی آشنا میشویم، اما یادگیری جزئیات مربوط به فیزیولوژی عصبی میتواند چالش برانگیز باشد، بنابراین استفاده از فیلمهای آموزشی روشی موثر برای سرعت بخشیدن به مسیر یادگیری است. فیلم آموزش زیست شناسی ۲ که لینک آن در کادر زیر درج شده است، منبعی مناسب برای همین منظور است.
فعالیت درست این نورونها باعث میشود که اندامهای مختلف بدن بتوانند وظایف خود را به درستی انجام دهند. سلولهای دیگری در مغز و طناب نخاعی وجود دارند که به عنوان پشتیبان فعالیت نورونها وظایف متفاوتی را برعهده گرفتهاند. این سلولها را با نام «نوروگلیا» میشناسیم.
دستگاه یا سیستم عصبی بدن به دو بخش اصلی تقسیم میشود که با عناوین زیر شناخته میشوند.
- «سیستم عصبی مرکزی» (Central Nervous System | CNS): متشکل از مغز و نخاع است. سیستم عصبی مرکزی به شدت توسط جمجمه، کانال مهرههای ستون فقرات محافظت میشود.
- «سیستم عصبی محیطی» (Peripheral Nervous System | PNS): متشکل از دستگاه عصبی پیکری و دستگاه عصبی خودمختار است که تمام سلولهای عصبی نقاط مختلف بدن بجز سیستم عصبی مرکزی را در برمیگیرد.
دستگاه عصبی نیز مانند دیگر دستگاههای بدن از اندامهای مختلفی تشکیل شده است که چهار مورد زیر به عنوان اصلیترین اندامهای این دستگاه شناخته میشوند.
- مغز
- نخاع
- عصبها
- عقدهها یا گرههای عصبی
در شکلگیری این اندامها نیز بافتهای مختلفی مانند بافت عصبی، خون و بافت پیوندی با یکدیگر همکاری داشتهاند و به این صورت دستگاه پیچیده عصبی ساخته شده است. در ابتدای این بخش به شکل کلی عملکرد دستگاه عصبی را معرفی کردیم، اما با بررسی جزئیتر میتوان گفت که فعالیت این دستگاه به سه دسته تقسیم میشود که با یکدیگر همپوشانی نیز دارند.
- فعالیت حسی: میلیونها گیرنده حسی تغییراتی که در درون و خارج از بدن ایجاد میشوند را ثبت میکنند و اطلاعات جمعآوری شده را به سیستم عصبی مرکزی منتقل میکنند.
- فعالیت یکپارچهسازی: اطلاعات حسی به پیامهای الکتریکی تبدیل میشوند که از نورونهای حسی به مغز منتقل میشوند تا بر اساس آنها تصمیماتی مناسب با موقعیت موجود گرفته شود.
- فعالیت حرکتی: بر اساس اطلاعات حسی و تصمیماتی که در سیستم عصبی مرکزی گرفته میشوند، دستگاه عصبی پیامهایی را به ماهیچهها یا غدد منتقل میکند که میتوانند باعث انقباض عضلات یا ترشح هورمونها از غدد بشوند.
سیستم عصبی مرکزی
حالا که با سیستم عصبی و تعریف فیزیولوژی عصبی آشنا شدیم، باید به سراغ بررسی فیزیولوژی عصبی بخشهای مختلف این دستگاه برویم، بنابراین با سیستم عصبی مرکزی مسیر خود را شروع میکنیم. سیستم عصبی مرکزی بخشی از دستگاه عصبی است که اطلاعات حسی دریافتی از سیستم عصبی محیطی را دریافت و تحلیل میکند، سپس به آنها پاسخهایی میدهد که ممکن است خودآگاه یا ناخودآگاه باشند. سیستم عصبی مرکزی از دو بخش تشکیل شده است.
- مغز
- نخاع
سیستم عصبی مرکزی افکار، حرکات، احساسات، تنفس، ضربان قلب، هورمونها و دمای بدن را تحت کنترل خود دارد. به پیش بردن این اعمال حیاتی توسط مغز و نخاع باعث میشود که بدن مکانیسمهای مختلفی برای محافظت از آنها طراحی کرده باشد. در وهله اول مغز توسط جمجمه و نخاع توسط مهرههای ستون فقرات محافظت میشوند. در مرحله دوم مننژ که غشایی سه لایه است مسئولیت محافظت بیشتر از این اندامها را برعهده گرفته است.
مغز
مغز پیچیدهترین اندام بدن است که مسئولیت پاسخها، حسها، حرکات، احساسات، ارتباطات، فکر کردن و حافظه برعهده دارد. با توجه به نقش حیاتی مغز از این اندام به شدت محافظت میشود، این وظیفه به سه موردی که در ادامه نام میبریم محول شده است.
- جمجمه
- ممنژ
- مایع مغزی-نخاعی

در حقیقت بافت عصبی بسیار آسیبپذیر است و با کوچکترین ضربهای آسیبهایی به آن وارد میشوند که گاهی جبران ناپذیر هستند، به همین دلیل علاوه بر بافت استخوانی جمجمه از مننژ و مایع مغزی نخاعی نیز کمک گرفته میشود. علاوه بر این موارد، مواد ورودی به مغز نیز توسط «سد خونی-مغزی» فیلتر میشوند تا هیچ ماده آسیبزایی وارد مغز نشود.
ساختار مغز
در مغز بخشهای مختلفی وجود دارد که هرکدام فعالیتهای به خصوصی را برعهده گرفتهاند، اما به طور کلی میتوان مغز را به سه بخش اساسی تقسیم کرد.
- «مخ» (Cerebrum)
- «مخچه» (Cerebellum)
- «ساقه مغز» (Brainstem)
مخ که بزرگترین بخش مغز است، به دو نیمکره تقسیم میشود که به آنها «نیمکره راست» و «نیمکره چپ» میگوییم. این دو نیمکره برای فعالیتهایی مانند ارتباط برقرار کردن با دیگران با یکدیگر همکاری دارند، اما به تنهایی نیز مسئولیتهایی جداگانه دارند که مختص به خود آنهاست و نیمکره دیگر نقشی در آن فعالیت ندارد. در جدول زیر تعدادی از این وظایف اختصاصی هر نیمکره را به عنوان مثال ذکر کردهایم.
وظایف نیمکره راست مغز | وظایف نیمکرده چپ مغز |
خلاقیت | زبان |
فعالیتهای هنری | منطق |
فعالیتهای موسیقیایی | ریاضی |
فعالیت اصلی مخچه تنظیم هماهنگی حرکات بدن، ایجاد تعادل و تعیین وضعیت بدن است. این بخش از مغز در قسمت عقبی جمجمه، بالای سوراخ پس سری قرار دارد که محل عبور نخاع است. سومین بخشی که از آن نام بردیم، ساقه مغز بود که از سه قسمت مغز میانی، پل مغز و بصل النخاع تشکیل شده است و به عنوان بخش متصل کننده مخ و مخچه به نخاع شناخته میشود.
ساقه مغز مرکزهای مهمی است که فعالیتهای خودبهخودی بدن را کنترل میکنند. ازجمله این فعالیتها میتوان به موارد زیر اشاره کرد.
- تنفس
- تنظیم دمای بدن
- ضربان قلب
- چرخه خواب و بیداری
- سرفه
- عطسه
- هضم
- استفراغ
- بلعیدن

مخ
بررسی فیزیولوژی عصبی مخ از اهمیت بسیار زیادی برخوردار است، زیرا مخ بزرگترین بخش مغز را تشکیل داده و کنترلکننده موارد متعددی است که در ادامه تعدادی از مهمترین موارد آنها را نام میبریم.
- کنترل اطلاعات حسی و حرکتی
- رفتارهای خودآگاه و ناخودآگاه
- احساسات
- هوش
- حافظه
مخ به دو نیمکره راست و چپ تقسیم میشود که با یکدیگر همکاری دارند اما تعدادی از فعالیتها را نیز هر نیمکره به تنهایی به پیش میبرد. برای مثال نیمکره چپ مخ کنترل صحبت کردن و «تفکر انتزاعی» (Abstract Thinking) را برعهده دارد، در حالی که نیمکره راست مسئول «تفکر فضایی» (Spatial Thinking) است.
نورونهای حسی و حرکتی هنگام خروج از مغز در ناحیه ساقه مغز تغییر جهت داده و به سمت مخالف بدن میروند، این به این معنا است که نیمکره راست مغز فعالیتهای حسی و حرکتی سمت چپ بدن را کنترل میکند و نیمکره چپ مغز نیز مسئولیت فعالیتهای حسی و حرکتی سمت راست بدن را برعهده دارد. به همین دلیل است که ایجاد اختلالی در سمت راست بدن مانند سکته مغزی در این ناحیه، باعث کاهش عملکرد یا حتی توقف عملکردهای مختلفی در سمت چپ بدن میشود.
در بخش بعدی با قشر مغز که بخشی از مخ است و چهار لوب اصلی مغز آشنا میشویم تا فعالیتهای مخ را با جزئیات بیشتری بررسی کنیم.
قشر مغز
«قشر مغز» (Cerebral Cortex) خارجیترین لایه مغز و ساخته شده از ماده خاکستری است. ماده خاکستری قشر مغز را میلیاردها نورون با فعالیتهایی بسیار تخصصی تشکیل دادهاند. این بخش از مغز به ۴ قسمت تقسیم میشود که به آنها «لوبهای مغز» میگوییم. در ادامه با فیزیولوژی عصبی این لوبها بیشتر آشنا میشویم.
- «لوب پیشانی» (Frontal lobe): لوب پیشانی مسئول حرکات ارادی، حل مسئله، توجه، حافظه و زبان است.
- «لوب آهیانه» (Parietal lobe): لوب آهیانه مسئول پردازش اطلاعات حسی دریافتی از بخشهای مختلف بدن است.
- «لوب پسسری» (Occipital lobe): لوب پسسری مرکز پردازش تصویری مغز است و اطلاعات دریافت شده از چشم را تحلیل میکند.
- «لوب گیجگاهی» (Temporal lobe): لوب گیجگاهی مسئول پردازش اطلاعات دریافت شده از گوشها و درک حرفها است.
ماده خاکستری و ماده سفید مغز چیست؟
در هنگام تشریح سیستم عصبی مرکزی متوجه میشویم که اندامهای این سیستم به دو بخش خاکستری و سفید تقسیم شدهاند، هر کدام از این بخشها حاوی قسمتهای متفاوتی از سلولهای عصبی هستند که در ادامه آنها را توضیح میدهیم.
- «ماده خاکستری» (Gray Matter): در این بخش جسم سلولی نورونها، پایانههای آکسونی، دندریتها و سیناپسهای نورونها حضور دارند.
- «ماده سفید» (White Matter): این بخش از آکسونهایی تشکیل شده است که غلاف میلینی دارند.

هسته قاعدهای
«هستههای قاعدهای» (Basal Nuclei) که آن را با نام «هسته گانگلیا» نیز میشناسیم، مسئول حرکات ماهیچهها و هماهنگی آنها با یکدیگر است.
تالاموس
«تالاموس» (Thalamus) تمام پیامهای رسیده از اعصاب حسی سرتاسر بدن را دریافت میکند و با پردازش اطلاعات رسیده، هر پیام را به بخشی از مغز منتقل میکند که مسئول پاسخ دادن به آن پیام است. تنظیم خودآگاهی و خواب نیز از دیگر وظایف تالاموس هستند.

هیپوتالاموس
«هیپوتالاموس» (Hypothalamus) با وجود آنکه یکی از کوچکترین بخشهای مغز است، نقشی بسیار مهم در حفظ هومئوستازی بدن دارد. هیپوتالاموس سیستم عصبی مرکزی را به دستگاه اندوکرین متصل میکند و مسئول موارد زیر نیز هست.
- ضربان قلب
- فشار خون
- اشتها
- تشنگی
- دما
- آزادسازی هورمونهای گوناگون
هیپوتالاموس با هیپوفیز نیز ارتباطات متعددی دارد و فعالیت این غده را تنظیم میکند. در صورتی که تمایل به آشنایی بیشتر با هورمونهای هیپوتالاموس و هیپوفیز دارید، مطالعه مطلب «انواع هورمون ها در بدن و عملکرد آن ها – به زبان ساده» از مجله فرادرس را پیشنهاد میدهیم.
ساقه مغز
ساقه مغز محل اتصال مغز به نخاع است، بنابراین قابل تصور است که ساقه مغز در پایینترین بخش مغز قرار داشته باشد. ساقه مغز دارای بخشهای مختلفی است که هر کدام از آنها وظایف حیاتی خاصی را بر عهده دارند و به همین دلیل میتوان گفت که در بررسیهای فیزیولوژی عصبی پی میبریم که ساقه مغز محل کنترل فعالیتهایی مانند موارد زیر است.
- تنفس
- ضربان قلب و فشار خون
- کنترل نورونها و ماهیچههای دخیل در بینایی
- شنیدن
- راه رفتن
- صحبت کردن
- غذا خوردن
- چرخه خواب و بیداری
بخشهای مختلف ساقه مغز را از بالا به پایین با عناوین زیر میشناسیم.
- مغز میانی
- پل مغز
- بصل النخاع
مغز میانی
«مغز میانی» (Midbrain) بالاترین بخش ساقه مغز است که با «مغز میانجی» (Diencephalon) و مخچه به وسیله پل مغز ارتباط دارد. مغز میانی با فعالیتهای متنوعی در ارتباط است که در ادامه به آنها اشاره میکنیم.
- دیدن
- شنیدن
- کنترل حرکتی
- خواب و بیداری
- هوشیاری
- تنظیم دما
منظور از تاثیر مغز میانی در دیدن این است که این بخش مسئول حرکات چشم و پروسههایی است که برای دیدن ضروری هستند.
پل مغز
«پلهای مغز» (Pons) که در ساقه مغز قرار دارند، مسئول اتصال بصل النخاع به تالاموس هستند. پلهای مغزی حرکات چشم و صورت را هماهنگ میکنند، همچنین در شکلگیری احساسات نمایان شده در صورت، شنیدن و تعادل نیز نقش دارد.
بصل النخاع
«بصل النخاع» (Medulla Oblongata) در پایینترین بخش ساقه مغز قرار دارد و مسئول فعالیتهای غیرارادی بدن است که بعضی از آنها برای حفظ حیات بدن ضروری هستند. در ادامه به مواردی اشاره میکنیم که تحت کنترل بصل النخاع هستند.
- سیستم تنفس: تنظیم تنفس
- سیستم قلبی عروقی: تنظیم فشار خون، نبض و ضربان قلب
- رفلکسهای بدن: مانند تهوع، بلعیدن، سرفه کردن، عطسه کردن

مخچه
«مخچه» (Cerebellum) مسئول حرکات ارادی نرم و هماهنگ است. هماهنگی دستها با پاها و تعیین میزان فشار و جهت در حرکات ظریفی که با یکدیگر هماهنگ هستند، از وظایف مخچه است. مخچه در فعالیتهای شناختی مانند موارد زیر نیز ایفای نقش میکند.
- توجه و تمرکز
- زبان
- پاسخ به مسائل لذتبخش
- خاطرات مربوط به ترسهای فرد
سیستم لیمبیک
«سیستم لیمبیک» (Limbic System) که مسئول کنترل عواطف، حافظه و اشتیاق است، بخشهای مختلفی دارد که در ادامه آنها را نام میبریم.
- پیاز بویایی
- هیپوکامپ
- ناحیه سپتال
- آمیگدال
- هسته آکومبنس
- هیپوتالاموس
- هسته قدامی تالاموس
نخاع
طناب نخاعی از منفذی که در جمجمه وجود دارد و با نام «مجرای نخاعی» (Foramen Magnum) شناخته میشود، خارج شده و وارد مهرههای یک یا دو ستون فقرات میشود و به این ترتیب مسیری دو طرفه میسازد که با استفاده از آن مغز و بخشهای مختلف بدن میتوانند با یکدیگر در ارتباط باشند. نخاع به ۴ بخش تقسیم میشود که آنها را با عناوین زیر میشناسیم. سپس این نواحی نیز به ۳۱ قسمت تقسیم میشوند که در هر قسمت یک جفت عصب نخاعی وجود دارد، بنابراین ما ۳۱ جفت عصب نخاعی داریم.
- بخش «گردنی» (Cervical): دارای ۸ جفت عصب گردنی
- بخش «سینهای» (Thoracic): دارای ۱۲ جفت عصب سینهای
- بخش «کمری» ( Lumbar): دارای ۵ جفت عصب کمری
- بخش «خاجی» (Sacral): دارای ۵ جفت عصب خاجی
۱ جفت عصب باقیمانده نیز مربوط به دنبالچه است. هر یک از این اعصاب برای خروج از نخاع باید از سوراخ بین مهرهای گذر کنند و سپس قادر خواهند بود به محل فعالیت خود در بدن بروند.
با توجه به این که وظیفه اصلی نخاع برقراری ارتباط بین مغز و اندامهای مختلف بدن است، اگر آسیبی به طناب نخاعی وارد شود ممکن است مغز دیگر قادر به دریافت پیامها و پاسخگویی به آنها نباشد، به این ترتیب بروز اختلال در موارد زیر را مشاهده خواهیم کرد.
- حرکت
- حسهای مختلف
- تنظیمات خودمختار
آسیب به نخاع با توجه به شدت و ناحیه ایجاد آسیب میتواند کشنده باشد، برای مثال آسیبهای نخاعی در مهرههای اول گردنی با احتمال بالایی مهلک هستند.
وظایف نخاع
به طور کلی وظایف نخاع را میتوان به سه دسته اصلی تقسیم کرد که در ادامه با آنها بیشتر آشنا میشویم.
- ارسال پیامهای حرکتی از مغز به اندامها
- ارسال اطلاعات حسی از نقاط مختلف بدن به مغز
- هماهنگی اعمال انعکاسی یا رفلکسها
نخاع راه ارتباطی مغز با بخشهای مختلف بدن است و به کمک آن مغز قادر است که دستورات حرکتی خود را از قشر حرکتی به ماهیچهها بفرستد. همچنین مغز نیاز به کسب اطلاعات در مورد اتفاقات محیطی و شرایط بدن دارد، این اطلاعات حسی از بخشهای مختلف جمعآوری شده و از طریق نخاع به قشر حسی مغز فرستاده میشوند.
به طور معمول نخاع در مورد اطلاعات حسی دریافتی تصمیم نمیگیرد و به بدن دستوری برای پاسخ نمیدهد، اما در شرایط خاصی بدن نیاز به پاسخهایی سریع دارد و در چنین موقعیتهایی نخاع بدون ارسال پیام به مغز دستور واکنش را صادر میکند.
رفلکسهای بدن با پیامی از طرف یک گیرنده حسی آغاز میشوند. پیام از طریق فیبرهای عصبی-حسی خود را به نخاع میرساند و از طریق سیناپس با نورون رابط به نورونهای حرکتی اطلاع داده میشود که بدن باید به پیام دریافت شده واکنش نشان دهد و به این ترتیب شاهد واکنش اندامی خاص یا ماهیچهها خواهیم بود.
سیستم عصبی محیطی
«سیستم عصبی محیطی» (Peripheral Nervous System | PNS) شامل تمام شاخههای عصبی منشعب شده از مغز و نخاع (سیستم عصبی مرکزی) است. نورونهای موجود در PNS به دو دسته اصلی تقسیم میشوند.
- «اعصاب نخاعی» (Spinal Nerves)
- «اعصاب کرانیال» (Cranial Nerves)
سیستم عصبی محیطی را از لحاظ عملکرد میتوان به دو بخش تقسیم کرد.
- «سیستم عصبی خودمختار» (Autonomic Nervous Systems | ANS): سیستم عصبی خودمختار دارای دو زیر گروه است.
- سیستم عصبی سمپاتیک
- سیستم عصبی پاراسمپاتیک
- «سیستم عصبی پیکری» (Somatic Nervous Systems | SNS): سیستم عصبی پیکری نیز دو زیر گروه مختص به خود دارد.
- اعصاب حسی
- اعصاب حرکتی

سیستم عصبی پیکری
سیستم عصبی پیکری همان سیستم عصبی ارادی ما است که مسئول جمعآوری اطلاعات حسی و حرکتی از پوست، ماهیچهها و اندامهای حسی است. به بیان دیگر این سیستم حسهایی که در ادامه از آنها نام میبریم را به سیستم عصبی مرکزی منتقل کرده و با عصب رسانی به ماهیچههای ارادی باعث میشود که بتوانیم روی انقباضات و حرکات این ماهیچهها کنترل خودآگاه داشته باشیم.
- درد
- لمس
- دما
- «حس عمقی» (Proprioception)
افزون بر تمام این موارد، سیستم عصبی پیکری در رفلکسهای نخاعی نیز نقش دارد. برای مثال یکی از این رفلکسهای نخاعی «بازتاب پس کشیدن» (Withdrawal Reflex) است که پاسخ ناخودآگاه سیستم عصبی به لمس یک شی داغ است و به این ترتیب قادر خواهیم بود که به سرعت خود را از منبع گرما دور کنیم و دچار سوختگی نشویم.
در بخش قبل گفتیم که دو نوع سلول عصبی در سیستم عصبی محیطی وجود دارند که آنها را با نامهای «اعصاب نخاعی» و «اعصاب کرانیال» میشناسیم، هر دو این اعصاب در سیستم عصبی پیکری ایفای نقش میکنند. اعصاب کرانیال به ما قدرت کنترل حرکات ارادی و حسهای ناحیه سر و صورت را میدهند. اعصاب نخاعی نیز تنه و اندامهایی مانند دستها و پاها را تحت کنترل دارند.
سیستم عصبی خودمختار
سیستم عصبی خودمختار بخشی از سیستم عصبی محیطی است که فعالیت خود را به صورت غیرارادی پیش میبرد و ما کنترل خودآگاه روی عملکرد این بخش نداریم. سیستم عصبی خودمختار مسئول عصبهای حسی و حرکتی است که موارد زیر را تحت نظر خود دارند.
- فعالیت ماهیچههای صاف
- رگهای خونی
- غدد
- اندامهای داخلی بدن
یکی از مثالهای فعالیت این سیستم، تنظیم هماهنگ فعالیتهای درونی و غدهای است که به کمک آن هومئوستازی بدن حفظ میشود. سیستم عصبی خودمختار به سه شاخه اصلی تقسیم میشود که هر کدام از آنها مسئولیتهای متفاوتی را برعهده دارند.
-
- «سیستم عصبی سمپاتیک» (Sympathetic Division): بدن را برای شرایطی آماده میکند که فعالیت فیزیکی افزایش مییابد و این کار را با استفاده از تحت تاثیر قرار دادن بخشهای زیر انجام میدهد.
- تنظیم قطر عروق خونی (در اکثر مواقع باعث انقباض عروق میشود.)
- گشاد شدن مردمکها
- افزایش ضربان قلب و فشار خون
- کاهش حرکات دودی روده
- «سیستم عصبی پاراسمپاتیک» (Parasympathetic Division): این بخش از سیستم عصبی محیطی مسئول حفط انرژی بدن، تغذیه و تولید مثل است و این وظایف را به کمک فرآیندهایی به پیش میبرد که نتایج زیر را به همراه دارند.
- کاهش شدت فعالیت سیستم قلب عروقی
- تحریک ترشح هورمونها از غدد مختلف
- افزایش حرکات دودی روده
- «سیستم عصبی روده» (Enteric Nervous System | ENS): عصبهای این سیستم در دیواره لوله گوارش وجود دارند و با همکاری با یکدیگر حرکات دودی دستگاه گوارش را کنترل میکنند. به این سیستم گاهی «مغز دوم» نیز میگویند، زیرا عملکردی مستقل دارد و تنها تحت تاثیر سیگنالهای سیستم عصبی خودمختار است.
- «سیستم عصبی سمپاتیک» (Sympathetic Division): بدن را برای شرایطی آماده میکند که فعالیت فیزیکی افزایش مییابد و این کار را با استفاده از تحت تاثیر قرار دادن بخشهای زیر انجام میدهد.

با توجه به اهمیت این سه زیر شاخه و فعالیتهای متنوعی که دارند در ادامه بخشهایی مجزا را به هر کدام اختصاص میدهیم تا اطلاعات بیشتری نسبت به فیزیولوژی عصبی آنها به دست بیاوریم.
سیستم عصبی سمپاتیک
سیستم عصبی سمپاتیک بخشی از سیستم عصبی خودمختار بدن است و سرمنشا آن نیز بخشهای سینهای و کمری طناب نخاع است. با وجود اهمیت این سیستم عصبی در حین استراحت بدن، نباید این نکته را فراموش کرد که سیستم عصبی سمپاتیک بدن را برای پاسخ سریع به شرایط استرسزا آماده میکند، این پاسخ را با عنوان «پاسخ جنگ و گریز» میشناسیم.
سیستم عصبی سمپاتیک مسیرهای متعددی را فعال میکند که بدن به کمک آنها میتواند به تهدیدها یا آسیبها پاسخی مناسب بدهد. در ادامه با استفاده از یک جدول به بررسی اثرات ایجاد شده توسط این سیستم بر روی اندامهای مختلف بدن میپردازیم.
اثر فعالیت سیستم عصبی سمپاتیک | |
چشمها | اتساع و گشادشدگی مردمک چشم |
پوست | انقباض عروق، تعریق، سیخ شدن مو به تن |
غدد اشکی و بزاقی | کاهش ترشح اشک و بزاق |
قلب | افزایش ضربان قلب و قدرت انقباضات |
عروق خونی | انقباض ماهیچههای صاف (انقباض عروق) |
ریهها | اتساع مجاری هوایی و کاهش میزان ترشحات غدد سطح نای |
دستگاه گوارش | کاهش حرکات دودی، انقباض عروق خونی و هدایت جریان خون به سمت ماهیچهها، انقباض اسفنکترهای خارجی مقعد |
کبد و کیسه صفرا | تحریک تجزیه گلیکوژن |
دستگاه ادراری | کاهش تولید ادرار، انقباض اسفنکتر درونی مثانه |
دستگاه تناسلی | انزال |
غده فوق کلیه | تحریک ترشح اپینفرین به خون |
سیستم عصبی پاراسمپاتیک
سیستم عصبی پاراسمپاتیک بخشی از سیستم عصبی خودمختار بدن است که فعالیت ماهیچههای صاف، ماهیچه قلبی و غدد بدن را تحت کنترل خود دارد. سیستم عصبی پاراسمپاتیک همکاری دقیقی با سیستم عصبی سمپاتیک دارد، زیرا عملکرد این دو سیستم مکمل یکدیگر است. فعالیت اعصاب پاراسمپاتیک را به عنوان پاسخ «استراحت و هضم» میشناسیم که قابلیت اثرگذاری بر اندامهای مختلف را دارد. به طور معمول اثرات سیستم عصبی پاراسمپاتیک مخالف با اثرات سیستم سمپاتیک است، بنابراین به کمک یک جدول با اثرات آن آشنا میشویم.
اثر فعالیت سیستم عصبی پاراسمپاتیک | |
قلب | کاهش ضربان قلب پس از شرایط استرسزا یا فعالیت فیزیکی |
ریهها | کاهش سرعت دم و بازدم و انقباض مسیرهای هوایی |
دستگاه گوارش | کمک به روند هضم و انقباض ماهیچههای دیواره دستگاه گوارش برای به پیش راندن موادغذایی |
چشمها | انقباض مردمکها، کمک به تولید اشک |
دستگاه تناسلی | افزایش میزان برانگیختگی جنسی |
سیستم عصبی روده
سیستم عصبی روده، دستگاه گوارش را تحت نظارت خود دارد و شبکهای از نورونهای حسی، حرکتی و نورونهای واسطه است که در دیواره دستگاه گوارش حضور دارند. این سیستم بین ۲۰۰ الی ۶۰۰ میلیون نورون دارد و نورونهای آن در صدها گرههای عصبی گروهبندی میشوند. یکی از مهمترین مسائل راجع به این سیستم عصبی این است که سیستم عصبی روده توانایی آن را دارد که مستقل از سیستم عصبی مرکزی به فعالیت بپردازد و به این ترتیب روده تنها اندامی است که میتواند به صورت خودمختار فعالیت داشته باشد.
سیستم عصبی روده در صورتی که تمایل به برقراری ارتباط با مغز داشته باشد از طریق اعصاب واگ و محور دستگاه گوارش-مغز این ارتباط را برقرار میکند. اعصاب واگ یکی از ۱۲ جفت عصب نخاعی هستند که در بخش مربوط به نخاع با آنها آشنا شدیم.

یادگیری عصبشناسی با فرادرس
عصبشناسی یکی از شاخههای زیستشناسی است که به مطالعه سیستم عصبی و نحوه فعالیت مغز به عنوان مهمترین بخش این سیستم میپردازد. در این مطلب با هدف قرار دادن فیزیولوژی عصبی به تلفیق علم عصبشناسی با علم فیزیولوژی پرداختیم. مطالعات فیزیولوژی به نحوه کار اندامها یا سلولها میپردازند بنابراین با معرفی بخشهای مختلف سیستم عصبی با وظایف هر کدام از آنها نیز آشنا شدیم.
حیات ما وابسته به سیستم عصبی ما است، بنابراین مطالعات این حوزه از اهمیت بسیار زیادی برخوردارند و میتوانند مسائل مختلفی مانند نحوه حرکت کردن ماهیچهها، نحوه پردازش اطلاعات و حتی حالات روانی را هدف قرار دهند. با توجه به گستردگی دنیای عصبشناسی میتوان انتظار داشت که یادگیری این شاخه بدون چالش نخواهد بود. فرادرس با تهیه فیلمهای آموزشی کاربردی این مسیر یادگیری را به قسمتهای مختلفی تقسیم کرده است که به ما در پیشروی مرحله به مرحله در این مسیر کمک میکنند. در ادامه تعدادی از این آموزشها را به شما معرفی میکنیم.
- فیلم آموزش فیزیولوژی سیستم عصبی مرکزی فرادرس
- فیلم آموزش فیزیولوژی عصبی یا نوروفیزیولوژی با محوریت نقش نخاع در حرکت فرادرس
- فیلم آموزش بخش اول داروهای موثر بر سیستم عصبی مرکزی فرادرس
- فیلم آموزش حواس ویژه با تمرکز بر علوم تشریحی سیستم شنوایی-تعادلی فرادرس

سلولهای دستگاه عصبی
تا اینجای این مطلب از مجله فرادرس با فیزیولوژی اندامهای دستگاه عصبی آشنا شدیم، در این بخش و ادامه مطلب قصد داریم فیزیولوژی عصبی را در سطح سلولها بررسی کنیم. بافت عصبی از دو دسته سلول تشکیل شده است که آنها را با نامهای «نورون» و «سلولهای گلیال» میشناسیم. نورونها مسئول پردازش اطلاعات و ارتباطات سیستم عصبی هستند. این سلولها از نظر الکتریکی فعال بوده و برای ارتباط با یکدیگر و سلولهای هدف، مواد شیمیایی خاصی را آزاد میکند که پیامهای به خصوصی را ایجاد میکنند.
بافتشناسی یا هیستولوژی یکی از شاخههای مهم زیستشناسی است که به ما کمک میکند با خصوصیات بافتهای مختلف مانند بافت عصبی آشنا شویم. در صورتی که تمایل به یادگیری کامل بافتهای مختلف بدن دارید، فیلم آموزش هیستولوژی و پاتولوژی پایه را به شما پیشنهاد میدهیم. لینک دسترسی به این فیلم آموزشی در کادر زیر درج شده است.
سلولهای گلیال یا «نوروگلیاها» بسیار کوچکتر از نورونها هستند و نقش آنها حمایت از نورونهای دستگاه عصبی است. سلولهای گلیال به حفظ ثبات محیط خارج سلولی اطراف نورونها مشغول هستند و باعث افزایش هدایت پیامهای عصبی در نورونها میشوند. نوروگلیاها میتوانند از نورونها در برابر عوامل بیماریزا نیز محافظت کنند.
انواع نورونها
هزاران میلیارد نورون در سیستم عصبی وجود دارد که از لحاظ ظاهر میتوانند تفاوتهای زیادی با یکدیگر داشته باشند، اما به طور کلی میتوان گفت که با در نظر گرفتن شکل به عنوان فاکتور طبقهبندی، نورونها سه نوع رایج دارند.
- نورونهای «چندقطبی» (Multipolar): ساختار نورونهای چند قطبی به این صورت است که چندین شاخه دندریتی و به طور معمول یک آکسون طویل از جسم سلولی آنها منشعب شدهاند. این دسته از نورونها رایجترین انواع نورون در سیستم عصبی مرکزی هستند.
- نورونهای «دوقطبی» (Bipolar): در نوع نورونها از جسم سلولی دو بخش در خلاف جهت یکدیگر منشعب میشوند، یکی از آنها آکسون سلول و دیگری دندریت را میسازد. نورونهای دوقطبی چندان رایج نیستند و تنها در بخشهای خاصی دیده میشوند.
- نورونهای «تکقطبی» (Unipolar): از جسم سلولی نورونهای تکقطبی یک آکسون طویل خارج میشود که در یکی از سمتهای آن دندریتهای سلول قرار دارند و در سمت دیگر پایانههای آکسونی با سلول هدف ارتباطات سیناپسی برقرار میکنند. ساختار نورونهای تکقطبی را تنها در نورونهای حسی میبینیم، به طوری که دندریتهای آنها در قسمتهای سطحی بدن مانند پوست قرار میگیرند و جسم سلولی به طور معمول در گانگلیاهای (عقدههای عصبی) سیستم عصبی محیطی جایگیری میکند.
سلولهای گلیال
شش نوع سلول گلیال وجود دارد که چهار نوع از آنها متعلق به سیستم عصبی مرکزی و دو نوع نیز مختص به سیستم عصبی محیطی هستند. در جدول زیر میتوانید با هر یک از این انواع نوروگلیا بیشتر آشنا شوید.
انواع نوروگلیاهای موجود در دستگاه عصبی | ||
سیستم عصبی مرکزی | آستروسیتها | تعیین شرایط محیط خارج سلولی، حذف ناقلهای عصبی اضافی، نظارت بر رشد نورونها، ایجاد سد خونی-مغزی |
الیگودندروسیتها | ساخت میلین | |
میکروگلیاها | محافظت از سلامتی نورونها و از بین بردن عوامل بیماریزا | |
سلولهای اپاندیمی | ساخت مایع مغزی نخاعی و به گردش در آوردن این مایع | |
سیستم اعصاب محیطی | سلولهای ماهوارهای | تعیین شرایط محیط خارج سلولی، حذف ناقلهای عصبی اضافی، نظارت بر رشد نورونها |
سلولهای شوان | ساخت میلین |
نوروگلیاهای سیستم عصبی مرکزی
سلولهایی در سیستم عصبی مرکزی وجود دارند که زیر میکروسکوپ به شکل ستاره دیده میشوند و وظیفه آنها حمایت از نورونها است. به این سلولها که برای پشتیبانی از نورونها فعالیتهای متنوعی را به پیش میبرند «آستروسیت» (Astrocyte) میگوییم. آستروسیتها با مواردی که در زیر نام میبریم، به صورت مستقیم ارتباط دارند.
- نورونها
- رگهای خونی
- بافت همبند اطراف سیستم عصبی مرکزی
نقش حمایتی آستروسیتها جنبههای متفاوتی دارد که مثالهای زیر ازجمله مهمترینهای آنها هستند.
- حفظ غلظت مواد شیمیایی حاضر در فضای خارج سلولی
- حذف ناقلهای عصبی اضافی موجود در فضای خارج سلولی
- واکنش نشان دادن به آسیب بافتی
- ایجاد سد خونی مغزی

دومین دسته از نوروگلیاهای سیستم عصبی مرکزی «الیگودندروسیتها» (Oligodendrocyte) هستند که به عنوان عایق در اطراف آکسونهای نورونهای CNS وجود دارند. با گسترش جسم سلولی الیگودندروسیتها چندین صفحه ایجاد میشوند که هر کدام از آنها خود را به آکسون رسانده و آن را میپوشاند تا صفحات میلین را بسازند. یک سلول الیگودندروسیت میتواند میلین چندین بخش از آکسون را بسازد و این کار را میتواند برای آکسون یک سلول یا آکسونهای چند سلول مختلف انجام دهد. در بخش بعدی با ساختار و عملکرد میلین آشنا خواهیم شد.
«میکروگلیاها» (Microglia) از دیگر انواع گلیاها کوچکتر هستند و در مورد منشا آنها اختلاف نظرهایی وجود دارد اما فعالیت آنها مشابه با عملکرد ماکروفاژها در بخشهای دیگر بدن است. ماکروفاژها قابلیت بلیعدن و هضم عوامل بیماریزا یا سلولهای آسیب دیده را دارند و به این ترتیب از بدن در مقابل بیماریها محافظت میکنند. میکروگلیاها نیز همین وظیفه را در سیستم عصبی مرکزی برعهده دارند و به همین دلیل آنها را به عنوان ماکروفاژهای این سیستم میشناسیم.
«سلولهای اپاندیمی» (Ependymal Cells) با هدف تولید «مایع مغزی-نخاعی» (Cerebrospinal Fluid | CSF) خون را تصفیه میکنند. تولید CSF برای مغز از چند جهت ضروری است.
- مواد مغذی مورد نیاز مغز را در اختیار سلولها قرار میدهد.
- مواد زائد را دفع میکند.
- محیط خارج سلولی باثباتی را برای سلولها میسازد.
همچنین این سلولها از مژکهای خود برای به حرکت در آوردن مایع مغزی-نخاعی کمک میگیرند و اجازه نمیدهند که مایع مغزی- نخاعی ثابت باشد.
نوروگلیاهای سیستم عصبی محیطی
«سلولهای ماهوارهای» (Satellite Cell) یکی از دو نوع سلولهای گلیال موجود در سیستم عصبی محیطی هستند. این سلولها در اطراف جسم سلولی نورونها به عنوان پشتیبان آنها وجود دارند. فعالیت این سلولها شباهت زیادی به آستروسیتهای موجود در سیستم عصبی مرکزی دارد؛ اما چون سد خونی-مغزی در سیستم عصبی محیطی وجود ندارد، این سلولها توانایی ساختن این سد را ندارند.
دومین نوع از سلولهای گلیال سیستم عصبی محیطی «سلولهای شوان» (Schwann Cell) هستند که غلاف میلینی را به دور آکسونهای نورونهای سیستم عصبی محیطی میسازند. سلولهای شوان با الیگودندروسیتهای موجود در سیستم عصبی مرکزی متفاوت هستند، به طوری که سلولهای شوان صفحات میلینی خود را تنها به دور یک بخش از آکسون میپیچند، در حالی که الیگودندروسیتها میتوانستند برای چند قطعه از آکسون میلین بسازند.
میلین
«میلین» (Myelin) صفحهای غنی از لیپید است که به دور آکسونها پیچیده میشود تا عبور سیگنالهای الکتریکی در طول آکسونها را تسهیل کند. آکسونهایی که غلاف میلینی دارند پیامها را با سرعت بیشتری نسبت به آکسونهایی منتقل میکنند که غلاف میلین ندارند، به همین دلیل است که میلینها در بررسیهای فیزیولوژی عصبی اهمیت بالایی دارند. صفحات میلینی در سیستم عصبی مرکزی توسط سلولهای الیگودندروسیت و در سیستم عصبی محیطی توسط سلولهای شوان ساخته میشوند.
با وجود آنکه جزء اصلی سازنده غلاف میلین فسفولیپیدهای غشای سلولهای گلیال هستند، اما این غلاف را نمیتوان تنها غشای گسترش یافته این سلولها دانست. در ساختار غلاف میلین پروتئینهای گذرنده از غشایی وجود دارند که بعضی از آنها به نگهداری صفحات میلینی در کنار یکدیگر کمک میکنند.
غلاف میلین میتواند بارها به دور آکسون پیچیده شود، به طوری که ممکن است قطر غلاف میلین به یک الی دو میلیمتر برسد، البته این موضوع به قطر آکسون نیز مربوط است. قطر آکسونها میتواند در حد ۱ الی ۲۰ میکرومتر باشد و با در نظر گرفتن این نکته که هر یک میلیمتر برابر با هزار میکرومتر است، میتوان نتیجهگیری کرد که عرض صفحات میلینی میتواند بین ۱۰۰ الی هزار برابر قطر آکسونهایی باشد که از آنها محافظت میکنند.
سیناپس
سیناپسها محل ارتباط نورونها با یکدیگر یا یک نورون با سلول هدف آن، برای مثال یک سلول ماهیچهای یا غده، است. پتانسیل عمل در محل سیناپس از یک نورون به نورون دیگری منتقل میشود. در این شرایط به نورون اول، «نورون پیشسیناپسی» و به نورون دوم «نورون پس سیناپسی» میگوییم.
سیناپسها به دو دسته اصلی تقسیم میشوند.
- سیناپسهای شیمیایی: انتقال پیام با آزادسازی یک ماده شیمیایی از نورون پیشسیناپسی آغاز شده و سپس باعث ایجاد پاسخ در نورون گیرنده میشود.
- سیناپسهای الکتریکی: انتقال پیام از طریق جریان مستقیم یونها از یک نورون به نورون دیگر صورت میگیرد.
سیناپسهای شیمیایی
انتقال شیمیایی پیامها به وسیله ترشح پیامرسانهایی صورت میگیرد که به آنها «ناقل عصبی» میگوییم. انواع مختلف ناقلهای عصبی بسته به نوع پیام از آکسون نورون پیشسیناپسی آزاد شده و روی دندریت یا جسم سلولی نورون پسسیناپسی اثر میگذارند.
در پایانه آکسونی نورون پیشسیناپسی وزیکولهایی وجود دارند که به آنها «وزیکولهای سیناپسی» میگوییم، انتقالدهندههای عصبی درون این کیسههای غشادار ذخیره میشوند تا در زمان رسیدن پیام به آکسون به شکاف سیناپسی موجود بین دو نورون آزاد شوند.
با رسیدن پتانسیل عمل به پایانه آکسونی، کانالهای کلسیمی وابسته به ولتاژ موجود در غشا فعال میشوند، به این ترتیب کلسیم که در فضای بین سلولی غلظت بالاتری نسبت به درون سلول دارد، وارد شده و باعث اتصال وزیکولهای سیناپسی به غشای آکسون میشود. با بهم پیوستن غشای وزیکول و غشای سلولی، ناقلهای عصبی به شکاف سیناپسی آزاد میشوند.

ناقلهای عصبی در فضای سیناپس حرکت کرده و خود را به سلول پسسیناپسی میرسانند. روی غشای نورونهای پسسیناپسی گیرندههای اختصاصی ناقلهای عصبی وجود دارد و با اتصال ناقل به گیرنده، کانالهای موجود در غشای سلولی باز یا بسته میشوند. با توجه به این که کانالهای مربوط به چه یونی تحت تاثیر قرار میگیرند، دو سرنوشت متفاوت پیش روی سلول پسسیناپسی است.
- دپلاریزاسیون: بار داخلی سلول افزایش یافته و مثبت میشود.
- هایپرپلاریزاسیون: بار داخلی سلول منفیتر از حالت طبیعی میشود.
گاهی گیرنده ناقل عصبی نوعی کانال یونی وابسته به لیگاند است، به همین دلیل اثر این ناقل به طور مستقیم اعمال میشود. در بعضی مواقع نیز گیرنده کانال یونی نیست اما میتواند از طریق مسیرهای پیامرسانی درونسلولی باعث فعالیت کانالهای یونی شود.
سیناپسهای الکتریکی
در سیناپسهای الکتریکی، برخلاف سیناپسهای شیمیایی، ارتباط فیزیکی مستقیمی بین نورون پیشسیناپسی و نورون پسسیناپسی وجود دارد. این ارتباط به وسیله کانالهایی ایجاد میشود که به آنها «اتصالات شکافدار» (Gap Junction) میگوییم. اتصالات شکافدار به یونها این امکان را میدهند که به طور مستقیم از یک سلول به سلول بعدی بروند.
سرعت انتقال پیام در سیناپسهای الکتریکی نسبت به سیناپسهای شیمیایی بیشتر است. بعضی سیناپسها هم به شکل شیمیایی و هم به شکل الکتریکی کار خود را پیشمیبرند، در این دسته از سیناپسها پاسخهای الکتریکی پیش از پاسخهای شیمیایی خود را نشان میدهند.
سرعت بالای سیناپسهای الکتریکی باعث ایجاد پاسخهایی سریع از سمت سیستم عصبی میشود. یکی از قابلیتهای مهم سیناپسهای شیمیایی که سیناپسهای الکتریکی از آن برخوردار نیستند این است که سیناپسهای شیمیایی میتوانند پیامی که به آنها رسیده است را تبدیل به پیام مهاری کرده و سلول پس سیناپسی را مهار کنند. سیناپسهای الکتریکی در صورتی که تحریک شوند فقط میتوانند سلول پسسیناپسی را تحریک کنند.

انتقالدهندههای عصبی
بیشتر سیناپسهای موجود در بدن ما از نوع سیناپسهای شیمیایی هستند، بنابراین برای انتقال پیام بین نورونها به حضور مواد شیمیایی خاصی نیاز دارند. «انتقالدهندههای عصبی» (Neurotransmitters) همان موادشیمیایی هستند که مسئولیت انتقال پیام از یک نورون به نورون دیگری را برعهده دارند.
ناقلهای عصبی تنوع بالایی دارند، اما آنها را میتوان به دو دسته اصلی تقسیم کرد که هر دستهبندی نیز زیر گروههای خود را دارد.
- انتقالدهندههای عصبی متعارف: ناقلهای متعارف تعدادی ویژگی مشترک دارند، برای مثال آنها در وزیکولهای سیناپسی ذخیره میشوند و با ورود کلسیم به درون سلول به شکاف سیناپسی آزاد میشوند. این دسته دارای دو زیر گروه است که در ادامه با آنها آشنا میشویم.
- انتقالدهندههای کوچک مولکول: این دسته شامل انواع مختلفی از مولکولهای آلی کوچک مانند آمینواسیدها، آمینهای بیوژنتیک، انتقالدهندههای پورینرژیک و استیل کولین است.
- نوروپپتیدها: نوروپپتیدها از کنار هم قرارگیری بیش از دو آمینواسید ساخته میشوند و به همین دلیل از انتقالدهندههای کوچک مولکول بزرگتر هستند.
- انتقالدهندههای عصبی نامتعارف: این دسته از ناقلهای عصبی از قوانینی که توسط ناقلهای متعارف دنبال میشوند، پیروی نمیکنند و در وزیکولهای سیناپسی نیز ذخیره نمیشوند. انتقالدهندههای نامتعارف ممکن است پیامی را از سلول پسسیناپسی به سلول پیشسیناپسی ببرند و حتی امکان دارد به جای اثرگذاری روی گیرندههای موجود در سطح غشای سلولی از این سد عبور کنند و به طور مستقیم روی مولکولهای هدف خود در درون سلول اثراتی را اعمال کنند، انتقالدهندههای گازی ازجمله ناقلهای عصبی هستند که چنین روشی را برای انتقال پیام پیش میگیرند.
برای آشنایی با تعدادی از انواع انتقالدهندههای متعارف و نامتعارف میتوانید از جدول زیر استفاده کنید.
انتقالدهندههای عصبی متعارف | انتقالدهندههای عصبی نامتعارف |
آمینواسیدها: گابا، گلوتامات، گلایسین | انتقالدهندههای گازی: نیتریک اکسید، کربن مونوکسید |
آمینهای بیوژنیک: دوپامین، نوراپینفرین، اپینفرین، سروتونین، هیستامین | |
پورینرژیک: آدنوزین و ATP | کانابینوئیدها |
استیل کولین |
اثرات انتقالدهندههای عصبی در فیزیولوژی عصبی به گیرندههای آنها وابسته است. بعضی ناقلهای عصبی را به عنوان ناقلهای تحریکی میشناسیم، در حالی که بعضی دیگر ناقلهای مهاری یا حتی تعدیلی هستند. با توجه به این که ناقلها میتوانند گیرندههای متفاوتی را فعال کنند، ممکن است بعضی انتقالدهندههای عصبی هم نقش مهاری داشته باشند و هم نقش تحریکی، بنابراین تعیین دقیق این موضوع که نوع فعالیت ناقل عصبی چیست، در بسیاری از موارد کار سادهای نیست و باید به گیرندههای موجود در غشای سلول پسسیناپسی دقت کرد.
گیرندههای انتقالدهندههای عصبی را میتوان به دو دسته اصلی تقسیم کرد که در ادامه با آنها آشنا میشویم.
- «کانالهای یونی وابسته به لیگاند» (Ligand-activated ion channels): این گیرندهها، کانالهای یونی گذرنده از غشا هستند که در پاسخ به اتصال لیگاند فعال شده و باز میشوند.
- «گیرندههای متابوتروپیک» (Metabotropic receptors): اتصال ناقلهای عصبی به این گیرندهها باعث به راه افتادن مسیرهای پیامرسانی درونسلولی میشود که میتواند کانالهای موجود در غشا را باز یا بسته کند.

کانالهای یونی
کانالهای یونی از اثرگذارترین مولکولها در روندهای فیزیولوژی عصبی هستند، این کانالها ماکرومولکولهای پروتئینی هستند که با قرارگیری ساختار آنها در عرض غشا، مولکولهای مختلف میتوانند از سد غشا عبور کرده و وارد سلولها شوند. یونها بر اساس شیب غلظت الکتروشیمیایی که بین دو طرف غشا وجود دارد، از غشای سلولی عبور میکنند. شیوه عبور آنها به این صورت است که از سمتی که غلظت بالاتری دارد به سمتی با غلظت کمتر میروند. اهمیت کانالهای یونی در این موضوع نهفته است که این ماکرومولکولها به نورونها این قابلیت تحریکپذیری الکتریکی را میدهند.
شیب ولتاژ میتواند عاملی محدودکننده برای این شیوه انتقال یونها باشد. به طوری که در صورت وجود داشتن شیب ولتاژ، حتی اگر اختلاف غلظت در دو سمت غشا وجود داشته باشد، امکان دارد که شاهد جریان یونها از سمتی به سمت دیگر نباشیم.
یکی از ویژگیهای کاربردی کانالهای یونی این است که این کانالها میتوانند باز و بسته بشوند. باز شدن این کانالها میتواند در شرایط زیر رخ بدهد.
- تغییر ولتاژ در دو سمت غشا
- اتصال یک ماده شیمیایی خاص به گیرنده مخصوص به خود
از لحاظ فراوانی کانالهای یونی در سلولهای سیستم عصبی میتوان گفت که کانالهای یونی در سرتاسر نورونها وجود دارند، اما فراوانی آنها در سلولهای نوروگلیا کمتر است. کانالهایی که در سلولهای عصبی میبینیم ۳ دسته اصلی دارند.
- کانالهای وابسته به ولتاژ
- کانالهای وابسته به لیگاند
- کانالهای وابسته به عوامل مکانیکی
کانالهای وابسته به عوامل مکانیکی تحت تاثیر فشارهای وارد شده به غشا قرار میگیرند، اما همانطور که پیشتر توضیح دادیم کانالهای وابسته به ولتاژ و وابسته به لیگاند حساسیتهای دیگری برای فعالیت یا عدم فعالیت دارند.

پتانسیل عمل در سلولهای عصبی
سلولهای عصبی مغز ما را به اندامهای دیگر بدن متصل میکنند. برای مثال زمانی را در نظر بگیرید که قصد دارید دست خود را برای برداشتن یک مداد بلند کنید، در این هنگام مغز پیامهایی را با استفاده از سلولهای عصبی به دست میفرستد و دستور انقباض ماهیچههای دست را صادر میکند. انتقال این پیام از طریق سیگنالهای الکتریکی صورت میگیرد که به آنها «پتانسیل عمل» (Action Potential) میگوییم. رسیدن پیامهای عصبی به ماهیچههای دست باعث میشود که انقباض به نحوی صورت بگیرد که شما بتوانید دست خود را با دقتی بسیار زیاد حرکت بدهید.
در بخشهای قبلی این مطلب با نورونها و انتقالدهندههای عصبی آشنا شدیم، بنابراین پیشزمینه لازم برای بررسی دقیق و کامل نحوه ایجاد پتانسیل عمل و انتقال آن را به دست آوردهایم. بخشهای مختلف یک سلول عصبی در ایجاد و انتقال پتانسیل عمل نقشهای خاصی دارند که در ادامه جزئیات آن را مطرح میکنیم.
- دندریتها: پیام را از سلول همسایه دریافت میکنند.
- آکسونها: پیام را در طول خود منتقل میکنند تا پیام در بدن جا به جا شده و به پیش برود.
- پایانه آکسونی: پایانه آکسونی محل انتقال پیام از یک نورون به دندریت نورون بعدی یا بافت هدف پیام است.
- صفحات میلین: این صفحات سرعت انتقال پیام در طول آکسونها را افزایش میدهند.
در ادامه برای یادگیری هرچه بهتر پتانسیل عمل مرحله به مرحله پیش میرویم و تا مفاهیم کلیدی این مبحث را بررسی میکنیم.
شیب غلظت
«شیب غلظت» (Concentration Gradient) یا اختلاف غلظت یونها بین دو سمت غشای سلولهای عصبی، نکته کلیدی به راه افتادن پتانسیل عمل است. در شرایط طبیعی بیرون از سلولها غلظت یونهایی با بار مثبت بیشتر از داخل سلول است، همین موضوع شیب غلظت یونها را پدید میآورد. در چنین شرایطی یونها تمایل به جابهجایی تا زمانی دارند که تعادل بین غلظت آنها در دو سوی غشای سلولی ایجاد شده و شیب غلظت از بین برود.

پتانسیل استراحت غشا
نورونها در اکثر مواقع شیب غلظت منفی دارند و این به این معنا است که میزان یونهایی با بار مثبت در بیرون از غشای سلولی آنها بیشتر از درون سلول است، این شرایط را به عنوان پتانسیل استراحت غشا میشناسیم. در حین پتانسیل استراحت شرایط زیر در مورد نحوه قرارگیری یونها وجود دارد.
- غلظت یونهای سدیم () در خارج از نورون نسبت به داخل بیشتر است.
- غلظت یونهای پتاسیم () در داخل نورون نسبت به خارج بیشتر است.
یونها برای از بین بردن شیب غلظت به طور مداوم در حال جابهجایی در عرض غشا هستند، اما سلول با استفاده از سه مکانیسم متفاوت این شیب غلظت منفی را در محدوده بین ۴۰- تا ۹۰- میلیولت نگه میدارد.
- غشا نورونها نسبت به پتاسیم بسیار نفوذپذیر است، به همین دلیل یون پتاسیم میتواند به سادگی از طریق کانالهای نشت پتاسیم که منفذهایی روی غشا سلولی هستند، وارد سلول شود.
- نفوذپذیری غشا نورونها نسبت به سدیم کم است، بنابراین سرعت ورود یون سدیم به داخل سلول از طریق کانالهای نشت سدیمی پایین است.
- سلول تمایل به حفظ پتانسیل منفی استراحت غشا دارد، بنابراین در غشای سلول پمپهایی وجود دارند که همزمان پتاسیم را به داخل سلول و سدیم را به خارج سلول میفرستند.

شکلگیری و فعالیت پتانسیل عمل
پتانسیل عمل تغییر موقت پتانسیل غشای سلول از حالت منفی به حالت مثبت است. در حین پتانسیل استراحت تمام کانالهای سدیمی و پتاسیمی بسته هستند. این کانالها با کانالهای نشتی متفاوت هستند و تنها زمانی باز میشوند که توسط پتانسیل عمل تحریک شده باشند. به دلیل وابستگی این کانالها به اختلاف ولتاژ دو طرف غشا، به این کانالها «کانال وابسته به ولتاژ» نیز میگوییم. کانال وابسته به ولتاژ سدیمی دو ورودی به نامهای «ورودی M» و «ورودی H» و کانال وابسته به ولتاژ پتاسیمی یک ورودی به نام «ورودی N» دارد.
- ورودی M: این ورودی به طور معمول بسته است و زمانی که پتانسیل داخل سلول شروع به مثبت شدن میکند باز میشود.
- ورودی H: این ورودی به طور معمول باز است و با مثبت شدن پتانسیل سلول بسته میشود.
- ورودی N: این ورودی نیز به طور معمول بسته است اما زمانی که پتانسیل سلول به شدت مثبت میشود، به آرامی باز میشود.
حالا که با ساختار این کانالها تا حدودی آشنا شدیم، یک مرحله پیش میرویم و این کانالها را از این منظر بررسی میکنیم که در پتانسیلهای مختلف سلول در چه شرایطی هستند، این تلاش برای تسلط بیشتر به بخش سلولی فیزیولوژی عصبی است. سه حالت مختلف برای کانال وابسته به ولتاژ سدیم وجود دارد که به شرح زیر هستند.
- غیرفعال (بسته): در پتانسیل استراحت این کانالها غیرفعال هستند. ورودی M بسته است و اجازه گذر سدیم و ورود به سلول را نمیدهد.
- فعال (باز): با تغییر پتانسیل غشا این کانالها فعال شده و ورودی M نیز باز میشود.
- غیرفعال (بسته): با دپلاریزه شدن نورون ورودی H بسته شده و جلوی ورود سدیم به داخل سلول را میگیرد.
به همین ترتیب برای کانالهای وابسته به ولتاژ پتاسیمی نیز حالتهای مختلفی وجود دارد که میتوانند باعث باز یا بسته شدن این کانالها شوند.

مراحل پتانسیل عمل
پتانسیل عمل یکی از مهمترین بخشهای مطالعات فیزیولوژی عصبی است که شناخت مراحل مختلف آن میتواند دید واضحی نسبت به شیوه فعالیت سیستم عصبی به ما بدهد. به طور کلی میتوان گفت که یک سلولی که در مرحله پتانسیل استراحت قرار دارد در وهله اول دچار دپلاریزاسیون میشود که در طی آن شیب غلظت دو طرف غشا بهم میخورد، سپس رپلاریزاسیون رخ میدهد و برای جلوگیری از تحریک مجدد نیز سلول دچار هایپرپلاریزاسیون خواهد شد.
پس از این مراحل برای برگرداندن سلول به شرایط طبیعی خود، پمپ سدیم-پتاسیل با استفاده از روش انتقال فعال شیب غلظت را دوباره ایجاد میکند تا سلول آماده رسیدن پیام عصبی بعدی باشد.
مرحله صفر
یک عامل تحریککننده باعث دپلاریزاسیون (واقطبیدن) جسم سلولی میشود. این عامل که پیامی از طرف سلولهای مجاور نورون است، باعث ورود یونهای باردار مثبت از طریق کانالهای وابسته به ولتاژ به درون جسم سلولی میشود. جریان یونهای مثبت تا زمانی که سلول دپلاریزه شود ادامه پیدا میکند. در صورتی که پتانسیل جسم سلولی به حد کافی مثبت شود، کانالهای سدیمی وابسته به ولتاژ در غشا آکسون باز میشوند و به این ترتیب پتانسیل عمل از جسم سلولی به آکسون منتقل میشود.

مرحله اول
مرحله اول، مرحله دپلاریزاسیون سلول است که در طی آن میزان قطبیدگی سلول کمتر میشود. کاهش قطبیدگی سلول به این معنا است که غلظت یونها در دو طرف غشای سلول به سرعت به حالت متعادل نزدیک میشود و شیب غلظت کمتر میشود.
در این مرحله کانال وابسته به ولتاژ سدیمی آکسون در ناحیه نزدیک به جسم سلولی فعال میشود و دلیل این اتفاق نیز دپلاریزاسیون جسم سلولی است. با باز شدن این کانال یون سدیم دارای بار مثبت به آکسونی وارد میشود که تا پیش از این بار منفی داشت و به این ترتیب در آن ناحیه به خصوص غشا دارای پتانسیل بار مثبت میشود. این تغییرات غلظت و بار بخش به بخش در طول آکسون پیش میرود و به همین دلیل است که پیام حرکت کرده و منتقل میشود.
مرحله دوم
در مرحله دوم «رپلاریزاسیون» رخ میدهد که به معنی برگشتن پتانسیل سلول به پتانسیل استراحت است. برای رسیدن به چنین هدفی ورودیهای کانالهای سدیمی بسته میشوند و جلوی ورود یونهایی با بار مثبت به سلول گرفته میشود.
همزمان با بسته شدن کانالهای سدیمی، کانالهای پتاسیمی باز میشوند و با توجه به این نکته که غلظت پتاسیم در سلول بیشتر از مایع بین سلولی است، پتاسیم بر اساس شیب غلظت خود حرکت کرده و از سلول خارج میشود. باید توجه داشت که در این بازه زمانی ورود پتاسیم نیز رخ میدهد اما میزان خروج پتاسیم بسیار بیشتر از میزان ورودی است، به همین دلیل با در نظر گرفتن برآیند ورودیها و خروجیها میگوییم که پتاسیم از سلول خارج میشود.
خروج پتاسیم به این معنی است که سلول یونهایی با بار مثبت را از دست داده است و پتانسیل غشای خود را دوباره به حالت منفی در آورده است، اما فرآیند پتانسیل عمل در این مرحله متوقف نمیشود و سلول مرحله سومی نیز پیش روی خود دارد.

مرحله سوم
در مرحله سوم پتانسیل غشای سلول منفیتر از پتانسیل استراحت میشود، به همین دلیل این مرحله را با عنوان مرحله «هایپرپلاریزاسیون» میشناسیم. با حرکت پتانسیل عمل در طول آکسون، کانالهای پتاسیمی همچنان باز میمانند و بار مثبت بیشتری از سلول خارج میشود که به معنی هایپرپلاریزه شدن موقتی سلول است.
با بسته شدن کانالهای پتاسیمی، پمپ سدیم-پتاسیم فعالیت خود را آغاز میکند و پتاسیمهایی که در مرحله اول وارد سلول شدند را به بیرون میفرستد و همزمان با خروج آنها پتاسیم را به داخل سلول پمپ میکند. به کمک فعالیت این پمپ پتانسیل استراحت غشا بازیابی میشود.

فیزیولوژی عصبی بالینی
فیزیولوژی عصبی بالینی یکی از بخشهای فیزیولوژی عصبی است که به بررسی آزمایشهای بیمارانی میپردازد که عملکرد دستگاه عصبی آنها دچار اختلال است. برای رسیدن به بهترین نتایج و تشخیص درست متخصصان نیاز به انجام تستهایی دقیق دارند که در ادامه با تعدادی از آنها به صورت مختصر آشنا میشویم.
تستهای مورد استفاده در فیزیولوژی عصبی
ارزیابیهای تشخیصی که در نوروفیزیولوژی استفاده میشوند شامل موارد زیر هستند.
- «نوار مغزی» (EEG): نوار مغزی در اصل ثبت فعالیت مغز است و به همین دلیل الکترودهایی را به نواحی مختلف پوست سر میچسبانند تا بتوانند پتانسیل الکتریکی لوبهای مختلف قشر مغز را تحت نظر داشته باشند.
- «پتانسیلهای تحریکی» (Evoked Potentials | EPs): پتانسیلهای تحریکی در پاسخ به تحریکات دیداری ایجاد میشوند، بنابراین با بررسی آنها میتوان بیماریهای نورولوژیکی مثل التهاب عصب بینایی را شناسایی کرد.
- «مطالعه هدایت عصبی» (NCS): در بسیاری از مواقع فعالیت سیستم عصبی محیطی را میتوان با اندازهگیری سرعت عبور پیامهای عصبی در اعصاب حرکتی و حسی بررسی کرد.
- «نوار عصب و عضله» (EMG): برای ثبت نوار عصب و عضله الکترودهای بسیار ظریفی را به درون ماهیچههای حرکتی میفرستند تا شرایط را ثبت کنند. این تست فعالیت الکتریکی فیبرهای ماهیچه را اندازهگیری کرده و اطلاعاتی در مورد آسیبهای موجود در عضلات یا ماهیچهها به پزشکان میدهد.
به کمک این روشهای سنجش میتوان اطلاعات خوبی در زمینه فیزیولوژی عصبی به دست آورد و با وجود آن که مطالعه دستگاه عصبی محدودیتها و ناشناختههای بسیاری دارد، میتوان گام به گام جلو رفت و مرزهای فیزیولوژی عصبی را گسترش داد.