دندریت یا دارینه ساختارهای منشعب و شبیه شاخه درخت در نورون‌های عصبی هستند. این زوائد از جسم سلولی نورون خارج می‌شوند و وظیفه اصلی آن‌ها دریافت پیام عصبی از سلول‌های پیش‌سیناپسی است. تفاوت شکل و تعداد این زوائد سیتوپلاسمی یکی از دلایل تفاوت عملکرد نورون‌ها در بخش‌های مختلف است. در این مطلب ساختار، عملکرد و تفاوت دندریت با آکسون را توضیح می‌دهیم.

دندریت چیست ؟

«دندریت‌ها» (Dendrite) یکی از سه بخش اصلی نورون هستند. این زوائد مثل شاخه‌هایی هستند که از ساقه جسم سلولی منشعب می‌شوند و وظیفه آن‌ها دریافت پیام از سلول و انتقال آن به جسم یاخته‌ای است. ساختار باریک و کوتاه دندریت‌ها (حدود ۲ میکرومتر) مساحت سطح در دسترس برای انتقال پیام عصبی را افزایش می‌دهد.

ساختار دندریت
دندریت یکی از سه بخش ساختاری نورون است.

دندریت شامل چه چیزهایی است ؟

بخش مشترکی که بین دندریت، جسم سلولی و آکسون وجود دارد سیتوپلاسم است. سیتوپلاسم دارینه شامل «اجسام نیسل» (Nissl bodies)، میتوکندری، دستگاه گلژی و شبکه اندوپلاسمی صاف می‌شود که به سنتز پروتئین‌های لازم برای انتقال پیام عصبی کمک می‌کنند.

اجسام نیسل

اجسام نیسل یا ماده نیسل گرانول‌های سیتوپلاسمی در جسم سلولی و دارینه نورون هستند که تمایل زیادی به رنگ‌های بازی دارند. این گرانول‌ها از تجمع پلی‌ریبوزم‌های آزاد و بخش‌هایی از شبکه اندوپلاسمی زبر تشکیل می‌شوند و در سنتز پروتئین‌های لازم برای انتقال پیام عصبی نقش دارند. به همین دلیل تعداد آن‌ها در نورون‌هایی که فعالیت بیشتری دارند مثل نورون‌های حرکتی بسیار بیشتر است.

جسم نیسل
جسم نیسل در جسم سلولی دو نورون حرکتی پس از رنگ‌آمیزی کریستال ویوله و زیر میکروسکوپ نوری با فلش نشان داده شده است.

کروماتولیز چیست ؟

در اثر آسیب آکسون‌های نورون نیاز به سنتز پروتئین‌ها افزایش می‌یابد و اجسام نیسل برای شرکت در این فرایند از هم جدا می‌شوند. به این حالت کروماتولیز نورون می‌گویند.

اسکلت سلولی دندریت

اسکلت سلولی دندریت مجموعه‌ای از پروتئین‌های ساختاری است که به حفظ شکل و ساختار دندریت کمک می‌کند. به طور کلی مولکول‌های پروتئینی F اکتین و میکروتوبول‌ها، زیرواحدهای تشکیل‌دهنده اسکلت سلولی نورون هستند که ساختار آن‌ها به‌وسیله «پروتئین‌های اتصالی اکتین» (Actin Binding Proteins | ABPs) و «پروتئین‌های متصل به میکروتوبول» (Microtubule Associated Proteins) کنترل می‌شود.

آرایش F اکتین در دندریت

رشته‌های اکتین (F-actin) پلیمرهای خطی هستند که از کنار هم قرار گرفتن اکتین‌های کروی (G-actin) تشکیل می‌شوند. این میکروفیلامنت‌ها در بیشتر سلول‌های جانوری به شکل دسته‌جات خطی، شبکه‌ی دوبعدی یا ساختار ژلی سه‌بعدی در تشکیل اسکلت سلولی شرکت می‌کنند و نزدیک غشای پلاسمایی قرار می‌گیرند. این رشته ساختارهای پویایی هستند که مثل میکروتوبول دو انتهای مثبت (انتهای سنتز) و منفی (انتهای تخریب) دارند. آرایش F اکتین‌ها در دارینه به همراه میکروتوبول و به شکل موازی یا منشعب است. این مولکول‌ها نقش اصلی در تشکیل خار دندریتی دارند و تغییر آرایش آن‌ها سبب تغییر شکل این زوائد کوچک سیتوپلاسمی در اثر تغییرات محیطی می‌شود. سه نوع ساختار اصلی برای F اکتین‌ها در دارینه با عملکرد متفاوت وجود دارد.

  • پلاک اکتینی: مناطقی از دارینه با F اکتین‌های منشعب فراوان هستند.
  • فیبرهای طولی اکتین: رشته‌های اکتینی هستند که در طول دارینه قرار دارند.
  • حلقه اکتین: این ساختار اکتین بیشتر در آکسون‌ها دیده میشود اما در طول دندریت و در نقطه انشعاب خار دندریتی هم وجود دارند. رشته‌های اکتین در این ساختار به‌وسیله تترامر آلفا-بتا-اسپکترین به هم متصل می‌شوند.
اسکلت سلولی اکتین
ساختار اکتین در دندریت (چپ) و خار دندریتی (راست).

در شکل بالا ساختار اسکلت سلولی دندریت و خار دندریتی نشان داده شده است. انتقال مواد از جسم سلولی به دارینه در وزیکول‌های اندوزومی (EV) و با کمک میکروتوبول‌ها انجام می‌شود و میتوکندری (Mito) ATP لازم برای این انتقال را تولید می‌کند. مثل سایر ساختارهای اکتینی، عملکرد اکتین‌ها دارینه به تشکیل و تجزیه زیرواحدهای اکتینی در پاسخ به پیام‌های سلولی وابسته است.

تنظیم اکتین‌های اسکلت سلولی دندریت

از آن‌جایی که سازمان‌یافتگی اکتین در دارینه‌ها به شکل موازی و شبکه‌ای است، برای تشکیل آن‌ها پروتئین‌های هسته‌گذار مختلی ازجمله WASP-Homology-2 و Arp2/3-complex و Formin-homology (FH) Proteins شرکت می‌کنند.

  • Arp2/3-complex: Arp2/3-complex تنها کمپلکس پروتئینی هسته‌گذار برای تشکیل انشعابات اکتین است. وجود این کمپلکس برای تشکیل فیلامنت‌های خارهای دندریتی و بخشی از پلاک اکتینی ضروری است. این کمپلکس پروتئینی به‌وسیله پروتئین‌های غشایی یا پروتئین داخل سلولی «کورتاکتین» (Cortactin) خارج سلولی فعال می‌شود و با افزایش پلیمریزاسیون G اکتین‌‌ها و ایجاد انشعاب غشای سلولی را به بیرون فشار می‌دهد. دندریت‌ها و ساختارهای مختلف خار دندریتی به‌وسیله این مکانیسم به وجود می‌آید.
  • فورمین: این پروتئین‌های هسته‌گذار اکتین، فیلامنت‌های خطی و بدون انشعاب ایجاد و بیشتر در تشکیل خارهای دندریتی فیلوپودیا شرکت می‌کنند. فورموین‌ها جایگاه اتصالی برای میکروتوبول دارند که برهم‌کنش آن‌ها با هم، سازمان‌دهی پروتئین‌های اسکلت سلولی را تنظیم می‌کند.

پویایی و تغییر مدام اسکلت سلولی دارینه‌ها به‌وسیله محرک‌های خارج سلولی کنترل می‌شود. این محرک‌ها با اتصال به گیرنده‌های سطحی دارینه (Rho-GEFs، مولکول‌های چسبنده سلول عصبی | NCAM1 و اینتگرین‌ها)، ABPs یا پیام‌رسانی با واسطه یون کلسیم، آرایش رشته‌های اکتین و در نتیجه موفولوژی دندریت‌ها را تغییر می‌دهند. تغییر پتانسیل عمل در غشای دارینه سبب باز شدن کانال‌های ولتاژی کلسیم و جریان این یون به سیتوپلاسم نورون می‌شود. که با فعال کردن Rho-GTPase‌ها آرایش دندریت‌ها و خار دندریتی را تغییر می‌دهد.

نقش اسکلت سلولی در انتقال مواد

انتقال مواد بین دندریت‌ها و مسیرهای طولانی بیشتر به‌وسیله میکروتوبول‌ها و موتورپروتئین‌های (کاینزین و داینئین) همراه آن انجام می‌شود. اما بخشی از mRNA، ریبوزوم‌ها و میتوکندری به‌وسیله اکتین و موتورپروتئین همراه آن (میوزین) بین قسمت‌های مختلف منتقل می‌شود. mRNA به شکل ذرات ریبونوکلئوپروتئین و به‌وسیله میکروتوبول‌ها از جسم سلولی اکتین به دارینه منتقل می‌شود. اما انتقال این ذرات به خار دندریتی به‌وسیله فیلامنت‌های اکتین و میوزین Va انجام می‌شود. به علاوه در نورون‌های پورکینژ، میوزین با انتقال اجسام نیسل و بخشی از شبکه اندوپلاسمی به دارینه شرایط مناسب برای تحریک طولانی‌مدت سیناپس را فراهم می‌کند.

خار دندریتی چیست ؟

«خار دندریتی» (Dendritic Spines) زوائد بسیار کوچک در سطح بعضی دندریت‌ها هستند که در تشکیل سیناپس با آکسون نورون‌های دیگر شرکت می‌کنند. این زوائد در چهار شکل «باریک» (Thin)، «فیلوپودیا» (Filopodia)، «قارچی» (Mushroom) و «فنجانی» (Stubby) وجود دارند اما انعطاف‌پذیری آن‌ها زیاد است و شکل و اندازه آن‌ها در پاسخ به فعالیت‌های نورون مدام تغییر می‌کند. یکی از ویژگی‌های خارهای دندریتی در سیناپس‌های دندریتی وجود «کمپلکس‌های پروتئینی پس سیناپسی» (Postsynaptic Density | PSD) است. این ساختارها را می‌توان به کمک میکروسکوپ الکترونی مشاهده کرد و محل تجمع کانال‌های یونی، رسپتورهای انتقال‌دهنده عصبی، کینازها و فسفاتازهایی است که به‌وسیله داربست پروتئینی کنار هم قرار می‌گیرند.

خار دندریتی
آرایش متفاوت اکتین‌ها در خار دندریتی سبب می‌شود این ساختار مورفولوژی‌های متفاوتی داشته باشد.

رشته‌های اکتین اسکلت سلولی نقش اصلی در تغییر شکل خارهای دندریتی دارند. تجمع گیرنده‌های انتقال‌دهنده‌های عصبی در این بخش از غشای دارینه، سرعت انتقال پیام را افزایش می‌دهد.

خار دندریتی
خار دندریتی زوائد سیتوپلاسمی سطح دندریت‌ها است.

دارینه نورون‌های حرکتی در سیستم عصبی محیطی فاقد خار دندریتی است اما این زوائد معمولا در تشکیل سیناپس نورون‌های بسیاری از بخش‌های مغز ازجمله سلول‌های مخروطی و پورکینژ قشر مغز شرکت دارند. بیش از ۹۰٪ سیناپس‌های تحریکی این نورون‌ها به‌وسیله بین خار دندریتی و پایانه آکسون نورون کناری برقرار می‌شود. به همین دلیل می‌توان گفت این بخش از نورون نقش مهمی در یادگیری و حافظه دارد.

آرایش دندریت

در طول تکامل مغز، نورون‌های تمایز یافته به محل ویژه خود مهاجرت می‌کنند. سپس بعوامل محیطی و ژنتیکی سبب قطبی شدن سلول و تشکیل دارینه و آکسون با عملکرد و ساختار متمایز می‌شود. پیام‌های سیستم عصبی، فعالیت نورون‌ها، دمای بدن، وجود پاتوژن‌، توکسین و داروهای مختلف در ماتریکس خارج سلولی نورون عومالی هستند که در تشکیل دارینه نقش دارند. «آرایش شاخه‌های دندریتی» (Dendritic Arborization) یکی از ویژگی‌های مهمی است که عملکرد نورون‌ها را تغییر می‌دهد و به سه گروه تقسیم می‌شود.

  • سلول‌های مخروطی: این سلول‌ها، نورون‌های مخروطی قشر مغز هستند. جسم سلولی این نورون‌ها شبیه به مخروطی است که نورون‌ها از سه طرف آن منشعب می‌شوند و با نورون‌ها اطراف سیناپس تشکیل می‌دهند. خارهای دندریتی در بیشتر نورون‌های مخروطی وجود دارد.
    دندریت مخروطی
    در سلول‌های مخروطی، سه انشعاب اصلی برای تشکیل دارینه از جسم یاخته‌ای خارج می‌شود.
  • سلول‌های سبدی: سلول‌های سبدی نورون‌های بینابینی، چندقطبی و وابسته به نوروترنسمیتر GABA هستند که قشر مخچه را می‌سازند. دارینه این سلول‌ها شبیه شاخه‌های درختی است از یک ساقه بالایی منشعب می‌شود. به علاوه آکسون این نورون‌ها شبیه ریشه بسیار منشعبی است که شکل سبدی سلول را ایجاد می‌کند.
  • سلول‌های ماهواره‌ای: این سلول‌های ستاره‌ای قشر مخ را تشکیل می‌دهند. دندریت‌های فراوان این سلول‌ها امکان ایجاد سیناپس در تمام محیط نورون را فراهم می‌کنند. خار دندریتی در بعضی از این دندریت‌ها وجود دارد.
    دندریت سلول ماهواره ای
    دندریت سلول ماهواره‌ای با خار دندریتی

به علاوه نرون‌ها را می‌توان بر اساس آرایش دندریتی به عنوان مختلفی تقسیم کرد.

  • نورون‌های چندقطبی: این نورون‌ها چند دارینه و یک آکسون دارند. تعداد نورون‌ها و شاخ شدن آن‌ها بر اساس بافت عصبی با هم متفاوت است. تمام نورون‌هایی که یک دارینه یا بیشتر دارند، نورون‌های چندقطبی هستند.
  • نورون‌های دوقطبی: این نورون‌ها یک دارینه و یک آکسون دارند. دارینه این نورون‌ها به شاخه‌های فراوانی تبدیل می‌شود.
  • نورون‌های تک‌قطبی: در این نورون‌ها دارینه و آکسون از دکمه آکسونی و از یه طرف جسم سلولی خارج می‌شوند. دندریت‌های این نورون‌ها میلینه هستند.
  • نورون‌های بدون آکسون: این نورون‌ها آکسون واقعی ندارند. تعداد زیادی دنریت از جسم سلولی نورون خارج می‌شود. پتانسیل عمل در این نورون‌ها ایجاد نمی‌شود و این نورون‌ها جریان الکتریکی نروون‌های اطراف را تنظیم می‌کنند.

نقش دندریت چیست ؟

دندریت‌ها یکی از بخش‌هایی هستند که معمولا پیام عصبی را از سلول‌های پیش‌سیناپسی دریافت، پردازش و به جسم سلولی منتقل می‌کنند. انتقال پیام به دارینه در محل سیناپس انجام می‌شود. سیناپس ممکن است بین پایانه آکسون نورون با دندریت (Axodentritic)، جسم سلولی (Axosomatic) یا آکسون نورون (Axoaxonic) بعدی، پایانه آکسون با سلول ماهیچه‌ای (Neuromuscular Junction) یا غدد اندوکرین (Neuroglandular Junction) و دارینه نورون پیش‌سیناپسی و پس‌سیناپسی (Dendro-dentritic) تشکیل شود. بسیاری از سیناپس‌های تحریکی هیپوتالاموس و قشر مغز، سیناپس‌های دندریتی هستند که با مشارکت خار دندریتی ایجاد می‌شوند. بخش‌های دیگر دارینه و جسم سلولی سیناپس‌های مهاری این بخش را می‌سازند.

انتقال پیام در سیناپس آکسون دندریت

پیام عصبی معمولا از سیناپس آکسون-دندریت منتقل می‌شود. برای انتقال پیام در این سیناپس‌ها، انتقال‌دهنده عصبی از پایانه آکسون نورون پیش‌سیناپسی وارد شکاف سیناپسی می‌شود و پس از اتصال به گیرنده‌های کانالی یا غیرکانالی با تغییر پتانسیل الکتریکی غشای نورون، پیام عصبی را منتقل می‌کند.

مطلب پیشنهادی:
آکسون چیست ؟ — به زبان ساده
شروع مطالعه

پتانسیل عمل در دندریت

در غشای پلاسمایی دندریت‌ها مثل آکسون تعداد بسیار زیادی کانال دریچه‌دار سدیمی و پتاسیمی وجود دارد که پتانسیل عمل با باز و بسته شدن آن‌ها ایجاد می‌شود. با رسید جریان الکتریکی به انتهای پایانه آکسون، وزیکول‌های ترشحی حاوی انتقال‌دهنده‌های عصبی وارد فضای سیناپسی می‌شوند. اتصال این مولکول‌های پیام به گیرنده سطح دارینه سبب باز شدن کانال‌ها، ورود سدیم و پتاسیم به دارینه، مثبت شدن بار الکتریکی سیتوپلاسم دارینه نسبت به فضای بیرونی و ایجاد پتانسیل عمل می‌شود. پس از آن با بسته شدن کانال‌های سدیمی و فعالیت پمپ سدیم-پتاسیم-ATP تا تحریک بعدی به حالت استراحت بازمی‌گردد.

پتانسیل عمل در دندریت
تشکیل پتانسیل عمل در دارینه و انتقال آن به جسم سلولی مشابه آکسون است.

‌انتقال پیام در سیناپس دندریت دندریت

انتقال پیام در سیناپس‌های دندریتی به‌وسیله سیناپس‌های الکتریکی و شیمیایی انجام می‌شود. انتقال پیام در این سیناپس دوطرفه است. اما پیام یک جهت منجر به مهار نورون و جهت مخالف آن منجر به تحریک نورون می‌شود. نورون‌های پیاز بویایی و شبکیه چشم به وسیله سیناپس‌های دندریت-دندریت پیام خود را منتقل می‌کنند. اما تعداد کمی از نورون‌های هیپوتالاموس، توده سیاه مغز میانی و «هسته‌های پل مغزی» (Locus Ceruleus) از این سیناپس‌ها برای انتقال پیام عصبی بهره می‌برند.

انتقال پیام عصبی در پیاز بویایی

«سلول‌های گرانول» (Granule Cells) پیاز بویایی آکسون ندارند و سیناپس‌های آن‌ها بین دندریتی است. این سلول‌ها برای تبدیل پیام شیمیایی بو به پیام الکتریکی با «سلول‌های میترال» (Mitral Cells) سیناپس تشکیل می‌دهند.

انتقال پیام عصبی در شبکیه چشم

انتقال پیام عصبی در سلول‌های گانگلیون آلفا در شبکیه چشم به‌وسیله اتصالات شکافدار انجام می‌شود. این سیناپس‌های الکتریکی و دوطرفه سرعت تنظیم اختلاف رنگ در چشم را افزایش می‌دهند.

تفاوت دندریت نورون‌های حسی و حرکتی

نورون‌های حسی و حرکتی دو دسته از نورون‌های سیتم عصبی محیطی هستند که پیام محرک‌های محیطی و فیزیولوژیک را برای حفظ هومئوستازی بدن و ایجاد پاسخ مناسب به نخاع می‌فرستند یا پیام نخاع را به اندام‌ها می‌رسانند. یکی از تفاوت‌های ساختاری این نورون‌ها طول و شکل دارینه است. طول دارینه نورون‌های حسی معمولا بسیار بیشتر از آکسون آن‌ها و در نورون‌های حرکتی طول آکسون بیشتر از دارینه است. به علاوه مورفولوژی انتهای دارینه بعضی نورون‌های حسی تغییر می‌کند و دو نوع گیرنده حسی به وجود می‌آورد.

  • انتهای آزاد دندریت: این گیرنده‌ها دندریت‌های نورون حرکتی هستند که تغییر شکلی ندارند و بیشتر گیرنده‌های حسی را تشکیل می‌دهند. گیرنده‌های درد در این گروه قرار می‌گیرند.
  • دندریت کپسوله شده در بافت پیوندی: رسپتورهای لمس، تغییر فشار، لرزش و تنش‌های پوستی در این گروه قرار می‌گیرند.
مطلب پیشنهادی:
اندام های حسی چیست ؟ — تعریف، نام، وظیفه، ویژگی ها و دیگر دانستنی ها
شروع مطالعه

دندریت و آکسون یک نورون را چطور می توان از هم تشخیص داد ؟

آکسون و دندریت دو بخش ساختاری نورون هستند که در انتقال پیام عصبی نقش مهمی دارند. این دو زائده سیتوپلاسمی از جسم یاخته‌ای منشعب می‌شوند اما دارینه پیام را به جسم سلولی را وارد جسم سلولی و آکسون پیام را از جسم سلولی خارج می‌کند. تفاوت‌های ساختاری این دو بخش را در جدول زیر توضیح می‌دهیم.

تفاوت ساختاری آکسون و دندریت
آکسون دندریت
هر نورون یک آکسون دارد. تعداد دندریت در نورون‌های مختلف متفاوت است.
از زائده مخروطی تکمه آکسونی منشعب می‌شود. مستقیم از جسم سلولی منشعب می‌شود.
طول آن از دندریت کوتاه‌تر است. طول آن از دندریت بلندتر است.
قطر آن از جسم سلولی تا پایانه تغییر نمی‌کند. قطر بخش نزدیک جسم سلولی بیشتر از انتهای دندریت است.
انتهای آکسون (پایانه) در سیناپس شرکت می‌کند. بخش‌های نزدیک به جسم سلولی و خارها در سیناپس شرکت می‌کنند.
جسم نیسل ندارد. جسم نیسل در سیتوپلاسم وجود دارد.
در بعضی نورون‌ها میلین دارد در بعضی ندارد. میلینه نمی‌شود.

جمع‌بندی

در این مطلب توضیح دادیم که دندریت یکی از سه بخش ساختاری نورون است و مثل سه بخش دیگر در دریافت و انتقال پیام عصبی نقش دارد. به علاوه خواندیم تفاوت عملکردی اصلی بین دندریت و آکسون در روش دریافت و انتقال پیام است. دارینه پیام را از سلول پیش‌سیناپسی دریافت و به جسم سلولی منتقل می‌کند. اما آکسون پس از دریافت پیام از جسم سلولی آن را به پایانه و سپس سلول پس‌سیناپسی منتقل خواهد کرد.

اگر این مطلب برای شما مفید بوده است، آموزش‌ها و مطالب زیر نیز به شما پیشنهاد می‌شوند:

بر اساس رای ۱۲ نفر
آیا این مطلب برای شما مفید بود؟
شما قبلا رای داده‌اید!
اگر بازخوردی درباره این مطلب دارید یا پرسشی دارید که بدون پاسخ مانده است، آن را از طریق بخش نظرات مطرح کنید.

مرضیه پیمان فارغ‌التحصیل کارشناسی ارشد نانوفناوری پزشکی است. در زمینه ترجمه متون تخصصی و کاربردهای نانو‌ساختارها در پزشکی فعالیت می‌کند. در حال حاضر در زمینه تولید‌ محتوای زیست‌شناسی با فرادرس همکاری می‌کند.

نظر شما چیست؟

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *