تکثیر ویروس در زیست – به زبان ساده + مراحل همانندسازی
- یاد میگیرید ساختار ویروسها و وابستگی آنها به میزبان چگونه است.
- خواهید آموخت تفاوت مراحل تکثیر ویروس با تقسیم سلولی چیست.
- یاد خواهید گرفت فرآیندهای تخصصی ورود، همانندسازی و سرهمبندی ویروسها چگونه عمل میکند.
- میآموزید مکانیسمهای لیتیک و لیزوژنی باکتریوفاژها با چه تفاوتهایی اجرا میشوند.
- یاد میگیرید چگونه نوع ژنوم RNA یا DNA بر مسیر تکثیر اثر میگذارد.
- خواهید توانست نقش آنزیمهای کلیدی و پروتئینهای ساختاری ویروس را تحلیل کنید.

ویروس چیست؟
مراحل تکثیر ویروس چیست؟
مرحله اول اتصال ویروس به سلول میزبان
| ویروس | گیرنده سلولی |
| راینوویروس (ویروس سرماخوردگی) | مولکول چسبندگی بین سلولی ۱ (ICAM-1) و گیرنده لیپوپروتئینهای با چگالی پایین |
| پولیوویروس (ویروس فلج اطفال) | گلیکوپروتئین CD155 |
| ویروس نقص ایمنی انسان (HIV) | گلیکوپروتئین CD4 و کمک رسپتورهای CCR5 یا CXR4 |
| ویروس آنفولانزای A | سیالیکاسید |
| ویروس سرخک | گلیکوپروتئینهای CD4 و CD150 |
| ویروس هرپس سیمپلکس ۱ (HSV1) | هپاران سولفات، نکتین ۱ و گیرنده فاکتور نکروز تومور از خانواده ۱۴ (HVEM) |
| ویروس دنگو | DC-SIGN |
| ویروس هپاتیت B | کوترانسپورتر سدیم تائوروکولات |
| ویروس پاپیلومای انسان (HPV) | هپاران سولفات و اینتگرین |
مرحله دوم ورود به سلول به سلول میزبان
ورود به سلول، دومین مرحله تکثیر ویروس است. ویروس بلافاصله پس از اتصال به گیرندههای سلول میزبان وارد سلول میشود. ورود به سلول برخلاف اتصال به انرژی نیاز دارد و سلول میزبان این انرژی را تامین میکند. مکانیسمهای ورود به سلول بر اساس نوع گیرندهای که ویروس به آن متصل میشود، متفاوت است. اندوسیتوز با واسطه گیرنده، اندوسیتوز تودهای، فاگوسیتوز و همجوشی مکانیسمهای ورود ویروس به سلولهای میزبان است.
اندوسیتوز با واسطه گیرنده
اندوسیتوز با واسطه گیرنده مکانیسم ورود بسیاری از ویروسهای پوششدار و بدون پوشش به سلولهای پستانداران است. در این مکانیسم پس از اتصال پروتئینهای ویروسی به گیرنده سلولهای میزبان، پروتئینهای سیتوپلاسمی زیر غشای پلاسمایی جمع میشوند. این پروتئینها بخشی از غشا را به شکل وزیکول وارد سیتوپلاسم میکنند. کاهش pH در اندوزومها منجر به تغییر کنفورماسیون پروتئینهای ویروسی، جدا شدن پروتئین از گیرنده و رها شدن ویروس میشود. کلاترین و کاوئولا دو دسته پروتئینهای سیتوپلاسمی هستند که به اندوسیتوز ویروسها کمک میکنند.
- اندوسیتوز با واسطه کلاترین: در این مکانیسم اتصال ویروس به گیرنده با تجمع پروتئینهای آداپتور زیر غشای پلاسمایی و اتصال آنها به دومین سیتوپلاسمی گیرنده همراه است. در مرحله بعد پروتئینهای کلاترین به آداپتورهای متصل و پلیمریزه میشود. پلیمریزاسیون کلاترینها با خمیده شدن غشای پلاسمایی به سیتوپلاسم همراه است. با پلیمریزاسیون غشای دو طرف گیرنده به هم نزدیک میشوند. در نهایت پروتئین داینامین وزیکول تشکیل شده را از غشا جدا میکند. کلاترین قبل از ادغام شدن با اندوزوم اولیه از وزیکول جدا میشود. ویروس دنگو، ویروس هپاتیت C و رئوویروس، آدنوویروس و پاراویروس B19 با این روش وارد سلول میزبان میشوند.
- اندوسیتوز با واسطه کاوئولا: کالوئولا، لیپید رفتهای غشای پلاسمایی با فرورفتگیهای ۵۰ تا ۷۰ نانومتری هستند. در این نواحی غشا کلسترول بیشتر و لیپدهای کاوئولین و کاوین وجود دراد. با اتصال ویروس به گیرندههای سلولی وزیکول غشایی تشکیل و بهوسیله داینامین از غشا جدا میشود. در سیتوپلاسم وزیکول با اندوزوم اولیه ادغام و ویروس از گیرنده جدا میشود. ویروسهای پاپیلوما و هپاتیت B با این روش وارد سلول میزبان میشوند.
اندوسیتوز تودهای
فاگوسیتوز
در فاگوسیتوز مکانیسم اتصال پروتئینهای سطحی ویروس به گیرنده منجر به تغییر آرایش پروتئینهای اسکلت سلولی و تشکیل پای کاذب میشود. پای کاذب ویروس را کامل در برمیگیرد و فاگوزوم تشکیل میشود. ویروس پس از ادغام فاگوزوم با اندوزومها به دلیل تغییر pH از گیرنده جدا میشود. ویروس HSV-1 با این روش وارد سلول میزبان میشود.
همجوشی
مرحله سوم جدا شدن پوشش ویروس
مرحله چهارم همانندسازی ژنوم ویروس
همانندسازی دو طرفه
همانندسازی دوطرفه روشی است که در تمام سلولهای یوکاریوتی استفاده میشود. در این همانندسازی با اتصال پروتئینها و آنزیمها به جایگاه شروع همانندسازی (ori) شروع میشود. در ژنوم یوکاریوتی و بسیاری از ویروسهای dsDNA ازجمله آلفاهرپس ویروس انسان، چند جایگاه شروع همانندسازی وجود دارد. پروتئینهای شروع همانندسازی دو رشته DNA را از هم جدا میکنند و حباب همانندسازی تشکیل میشود. پروتئینهای اتصالی به DNA از تجزیه DNA تکرشته بهوسیله نوکلئازهای سلول جلوگیری میکنند.
در مرحله بعد آنزیم پرایمراز دو قطعه RNA مکمل انتهای دو طرف حباب همانندسازی سنتز میکند. بعضی از ویروسها ژن آنزیم پرایماز را دارند و بعضی از ویروسها از پرایماز میزبان استفاده میکنند. در ادامه آنزیم DNA پلیمراز در جهت به نوکلئوتید جدید را به نوکلئوتید قبلی اضافه میکند. در این روش رشته به (رشته پیشرو) در هر حباب همانندسازی به طور کامل همانندسازی میشود. اما رشته به (رشته پیرو) به شکل قطعات کوچک اوکازاکی همانندسازی میشود که در پایان به هم متصل میشوند. در آخر RNAase H مولکولهای RNA پرایمر را تجزیه میکند.
همانندسازی حلقه چرخان
همانندسازی چرخه غلتان روشی است که برای همانندسازی ssDNA و dsDNA ویروسها استفاده میشود. در این روش ssRNA به وسیله آنزیمهای پلیمراز میزبان به dsDNA تبدیل میشود. رشته ویروس مثبت و رشته میزبتان منفی است. در شروع همانندسازی dsDNA اندونوکلئاز ویروسی در رشته مثبت برش ایجاد میکند و انتهای آزاد میشود. در ادامه آنزیم DNA پلیمراز رشته منفی را الگو قرار میدهد و نوکلئوتیدهای جدید را به انتهای رشته مثبت اضافه میکند. رشته منفی در حین همانندسازی میچرخد. به همین دلیل به این همانندسازی حلقه چرخان گفته میشود. اضافه شدن نوکلئوتیدها سبب خارج شدن انتهای رشته مثبت از حلقه DNA میشود.
بعد از اینکه تمام رشته منفی همانندسازی شد، آنزیمهای اندونوکلئاز در رشته مثبت برش ایجاد میکنند و ژنوم ویروس به شکل DNA خطی جدا میشود. آنزیم لیگاز دو طرف DNAهای خطی را به هم متصل میکند و DNA حلقوی تشکیل میشود. به علاوه dsDNA حلقوی الگوی رونویسی و سنتز پروتئینهای ویروسی است.
همانندسازی حلقه سنجاق سری
همانندسازی حلقه سنجاق سر یکی دیگر روشهای همانندسازی DNA خطی و تکرشتهای است. برای مثال ssDNA ویروسهای همراه آدونو ویروسها با این روش همانندسازی میشود. در انتهای ژنوم این ویروسها توالیهای تکراری معکوس با ساختار سنجاقسری وجود دارد. در ژنوم این ویروسها پروتئینی (Rep) وجود دارد که برای شروع همانندسازی به ساختار سنجاقسری متصل میشود. Rep بین ناحیه سنجاقسری و کدکننده ژنها برشی ایجاد میکند و در انتهای سنجاقسر ایجاد میشود. آنزیمهای DNA پلیمراز میزبان نوکلئوتیدهای جدید را به این انتها اضافه میکند و تمام ژنوم ویروس همانندسازی میشود. با همانندسازی انتهای ، ساختارهای سنجاقسری دوباره در DNA تشکیل میشود.
مرحله پنجم سرهم شدن ویروس
پس از همانندسازی ژنوم و تولید پروتئینها، ذرات ویروسی برای تشکیل ویروس جدید سرهمبندی میشوند. بر اساس نوع ویروس، ذرات ویروسی در هسته، در غشای پلاسمایی، سیتوپلاسم یا اندامکهای سلولی سرهمبندی میشود. برای مثال بیشتر ویروسهای DNAدار در هسته سرهمبندی میشوند. پروتئینهای ویروسی با عبور از منافذ وارد هسته میشوند. اما اندازه ویروس کامل بزرگ است و از منافذ هستهای عبور نمیکند. به همین دلیل بعضی از ویروسهای DNAدار با القای مرگ سلولی از هسته خارج میشوند و بعضی از آنها از غشای هستهای عبور میکنند. ویروسهای غشادار بیشتر در غشای پلاسمایی سرهمبندی میشوند.
زیرواحدهای کپسید هلیکال همزمان با همانندسازی اطراف ماده ژنتیکی سرهمبندی میشود. تشکیل کپسیدهای بیستوجهی به پروتئینهای داربستی ویروس نیاز دارد. در بعضی از ویروسها کپسیدهای بیستوجهی همزمان با همانندسازی و اطراف ژنوم تشکیل میشود. اما در بعضی از ویروسها ژنوم به کپسید کامل منتقل میشود.
مرحله ششم بلوغ ویروس
در محله بلوغ ویروس سرهمبندی شده به یک عامل بیماریزا تبدیل میشود. تغییر ساختار کپسید یکی از تغییرات این مرحله است. بلوغ ویروس به کمک آنزیمهای ویروسی و میزبان انجام میشود. برای مثال پروتئین H آنفولانزا، پروتئینی است که به سیالیکاسید متصل میشود. در فرایند بلوغ این پیشساز این پروتئین باید به دو بخش HA1 و HA2 تجزیه شود. HA1 زیرواحدی است که به گیرندههای سلول میزبان متصل میشود. H2A به غشای اندوزوم متصل میشود و به خروج ویروس از اندوزوم کمک میکند.
مرحله هفتم خارج شدن ویروس از میزبان

بعضی از ویروسهای غیرپوششدار و ویروسهای پوششداری که از شبکه اندوپلاسمی یا دستگاه گلژی جوانه میزنند، با اگزوسیتوز از سلول میزبان خارج میشوند. اگزوسیتوز مکانیسم طبیعی سلولها برای ترشح پروتئین است در مرحله اول این فرایند وزیکولهای حاوی ویروس به غشای پلاسمایی منتقل میشود. در مرحله دوم غشای وزیکول و سلول با هم ادغام میشود و در مرحله آخر ویروسها از سلول خارج میشوند. لیز شدن سلول منجر به بهمریختگی ساختار غشای پلاسمایی و ورود ترکیبات سیتوپلاسم به فضای خارج سلولی است. بسیاری از ویروسهای یوکاریوت از ویروپورین برای بههم ریختن ساختار غشای پلاسمایی استفاده میکنند. این پروتئین در مرحله پایانی تکثیر ویروس تولید میشود.
نهفتگی ویروس چیست؟
چطور ویروس شناسی یاد بگیریم؟

ویروسشناسی یکی از دروس مهم برای دانشجویان رشتههای میکروبیولوژی، پزشکی و بسیاری از رشتههای زیستشناسی است. در بخشهای قبلی این مطلب از مجله فرادرس مراحل و نحوه تکثیر ویروسها را توضیح دادیم. ویروسها علاوه بر ژنوم و روشهای همانندسازی در ساختار کپسید و پوشش لیپیدی تفاوت دارند. به علاوه روشهای فرار این پاتوژنها از سیستم ایمنی با هم متفاوت است و برای از بین بردن آنها از داروهای متنوعی استفاده میشود. اگر به اطلاعات جامعتر در مورد ساختار و انواع ویروسها نیاز دارید، مشاهده فیلمهای آموزشی فرادرس که در این رابطه تهیه شده است به شما پیشنهاد میشود.
تکثیر ویروس های شامل DNA
تکثیر ویروس با DNA دو رشته ای
ژنوم dsDNA ویروسی بیشترین شباهت را به ژنوم موجودات زنده دارد و همانندسازی و رونویسی آن معمولا با آنزیمهای میزبان انجام میشود. این آنزیمها در هسته سلول قرار دارند. به همین ژنوم تمام ویروسهای dsDNA به جز «ویروس آبله» (Poxviruses) در هسته میزبان همانندسازی و رونویسی میشود. ژنوم این ویروسها بهوسیله پلیمرازهای سلول میزبان یا پلیمرازهایی ویروسی همانندسازی میشود. dsDNA بعضی از ویروسها وارد ژنوم میزبان میشود و در بعضی از ویروسها مستقل از ژنوم میزبان همانندسازی میشود. هرپس ویروسها، آدنویروسها و پلیوماویروسها از انواع dsDNA هستند.
dsDNA بهوسیله آنزیم RNA پلیمراز II رونویسی میشود. پس از رونویسی مثل RNA یوکاریوت به یک انتهای آن و به انتهای آن توالی پلی A اضافه میشود. در ادامه mRNA از هسته خارج شده و بهوسیله ریبوزومهای میزبان ترجمه میشود.
تکثیر ویروس با DNA تک رشته ای
ssDNA پس از ورود به سلول میزبان به dsDNA تبدیل میشود. به همین دلیل سیستم همانندسازی، رونویسی و ترجمه پروتئین آن با dsDNA یکسان است. این ویروسها بیشتر باکتریها و سلولهای گیاهی را آلوده میکند. «آنلویرید» (Anelloviridae) و «پارو ویرید» (Parvoviridae) دو خانواده ویروسی با ژنوم ssRNA انسان هستند. ژنوم این ویروسها بسیار کوچک است و برای همانندسازی کاملا به میزبان وابسته هستند. پارو ویرید ژنوم خطی و مثبت دارند که در دو طرف آن لوب سنجاقسری وجود دارد. این لوپ پرایمر آنزیم DNA پلیمراز برای تشکیل dsDNA است. ssDNA آنلویریدها منفی و حلقوی است. ژنوم این ویروس با روش حلقه چرخان همانندسازی میشود. پس از دورشتهای شدن DNA آنزیم RNA پلیمراز II رونویسی را شروع میکند و در ادامه mRNA بهوسیله پروتئینها و ریبوزوم میزبان به پروتئین ترجمه میشود.
تکثیر ویروس های RNA دار
RNA ویروسها ژنوم تکرشتهای (ssRNA) یا دورشتهای (dsRNA) دارند. RNAهای تکرشته مثبت، منفی یا مثبت-منفی هستند. RNA مثبت، mRNAای است که مستقیم به پروتئین ترجمه میشود. RNA منفی، رشته مکمل mRNA است. به این ترتیب ژنوم بعضی از RNA ویروسها مستقیم به پروتئین ترجمه میشود. اما در بعضی از ویروسها ابتدا یک نسخه مکمل یا DNA از ژنوم همانندسازی میشود و در ادامه پروتئینهای ویروسی از ترجمه نسخه مکمل یا رونویسی DNA سنتز میشود. در ادامه تکثیر ssRNA و dsRNA و سنتز DNA از RNA (رونوشتبرداری معکوس) را توضیح میدهیم.
RNA ویروس های تک رشته ای
در ssRNA مثبت معمولا یا پروتئینی که شبیه آن عمل میکند و انتهای وجود دارد. همانندسازی و ترجمه این ژنوم در سیتوپلاسم سلولهای میزبان انجام میشود. اولین مرحله تکثیر این ویروسها ترجمه ssRNA+ است. از ترجمهاین RNA پلیپروتئینی تولید میشود که به پروتئینهای کوچکتر تجریه میشود. آنزیم RNA پلیمراز وابسته به RNA یکی از پروتئینهای این ویروسها است که در همانندسازی RNA شرکت میکند. از همانندسازی ssRNA+ مولکول RNA دو رشته تولید می شود. برای اینکه سیستم ایمنی این RANA را شناسایی نکند، همانندسازی ژنوم این ویروسها در وزیکولهای شبکه اندوپلاسمی یا دستگاه گلژی انجام میشود.
از رونویسی RNA دورشتهای ژنوم ویروس تولید میشود. ssRNA- مستقیم به پروتئین ترجمه نمیشود. در مرحله اول RNA پلیمراز وابسته به RNA رشته مکمل ssRNA- را همانندسازی میکند. در ادامه رشته مکمل رونویسی و پروتئینهای لازم برای تکثیر ویروس تولید میشود.
RNA ویروس های دورشته ای
ویروسهای dsRNA از انواع بدون پوشش و دارای کپسید بیستوجهی هستند. ژنوم این ویروسها قطعهقطعه است. «رئوویرید» (Reoviridae) و «پیکوبیناویروس» (Picobirnaviruses) ویروسهای dsRNA انسان هستند. در کپسید این ویروسها علاوه بر ژنوم آنزیم RNA پلیمراز وابسته به RNA وجود دارد. این ویروسها به آنزیمهای همانندسازی و رونویسی میزبان نیاز ندارند. به همین دلیل وارد هسته نمیشوند. RNA پلیمراز رشته منفی dsRNA را رونویسی میکند.
mRNA رونویسی شده با استفاده از ریبوزومها، آمینواسیدها و tRNA سلول میزبان به پروتئینهای ویروسی ترجمه میشود. هر قطعه RNA این ویروسها به یک پروتئین ترجمه میشود. در مرحله سرهمبندی شدن ویروس در هر کپسید یک RNA+ و آنزیم RNA پلیمراز وابسته به RNA وجود دارد. این آنزیم رشته مثبت RNA را همانندسازی میکند و ژنوم ویروس جدید کامل میشود.
RNA ویروس های رونوشت بردار معکوس
رونوشتبرداری معکوس یکی دیگر از روشهای همانندسازی ماده ژنتیکی ویروس است. «رتروویروسها» (Retroviruses) با این روش همانندسازی میکنند. ژنوم این ویروسها ssRNA+ است. در این روش از RNA ویروسی یک نسخه DNA تولید و رونویسی میشود. در کپسید این ویروسعلاوه بر ماده ژنتیکی آنزیم «رونوشتبردار معکوس» (Reverse Transcriptase) وجود دارد. این آنزیم DNA پلیمراز وابسته به RNA است و یک نسخه مکمل RNA ژنوم تولید میکند. از فعالیت این آنزیم یک مولکول هیبرید DNA-RNA تولید میشود. RNA بهوسیله آنزیم RNAase میشود و بخش کوچکی از آن به عنوان پرایمر باقی میماند.
تکثیر ویروس های باکتری
- فیلم آموزش میکروبیولوژی فرادرس
- فیلم آموزش میکروبیولوژی متابولیسم میکروارگانیسم ها فرادرس
- فیلم آموزش میکروبیولوژی پزشکی فرادرس
چرخه لیتیک
در چرخه لیتیک باکتروفاژ پس از تکثیر با لیز کردن غشای پلاسمایی از باکتری خارج میشود. فاژهای T4 از باکتریوفاژهایی هستند که چرخه زندگی لیتیک داردند. در مرحله اول پروتئینهای سطحی ویروس به مولکولهای غشای باکتری (ازجمله لیپوپلیساکارید، کربوهیدرات گلیکوپروتئینها و پروتئین OmpC) متصل میشود. بیشتر باکتریوفاژها به گلیکوپروتئینهای متفاوت غشا متصل میشوند. برخلاف ویروسهای جانوری، کپسید باکتروفاژها وارد باکتری نمیشود و باکتریوفاژ پس از اتصال به باکتری ژنوم خود را به سیتوپلاسم تزریق میکند. در بسیاری از باکتریها آنزیم لیزوزومی که در دم وجود دارد به تجزیه دیواره سلولی و تزریق ژنوم ویروسی کمک میکند.

در چرخه لیتیک ژنوم باکتریوفاژ پس از ورود به سیتوپلاسم وارد کروموزوم باکتری نمیشود. ژنوم باکتریوفاژهای DNAدار مستقیم رونویسی میشود. اما از ژنوم باکتریوفاژهای RNAدار ابتدا یک نسخه DNA مکمل تولید میشود. پروتئینهای ویروسی از رونویسی و ترجمه DNA مکمل تولید میشود. بعضی از باکتروفاژ آنزیمی کد میکنند که DNA باکتری را تجزیه میکند. در ادامه ژنوم ویروسی در کپسید قرار میگیرد و ویروس کامل تشکیل میشود. در پایان دیواره سلولی باکتری با آنزیم ویروسی لایزین تجریه و باکتریوفاژ خارج میشود.
چرخه لیزوژنی
در این چرخه ژنوم ویروس همراه کروموزوم باکتری همانندسازی میشود. به علاوه ژنوم باکتریوفاژ همراه DNA باکتری در تقسیم دوتایی به سلولهای دختری منتقل میشود و ممکن است فنوتیپ جدیدی در این سلولها ایجاد کند. استرسهای محیطی ازجمله اشعه UV، کاهش موادغذایی و تغییر غلظت مولکولهای شیمیایی محیط، چرخه زندگی ویروس را از لیزوژنی به لیتیک تغییر میدهد.
جمعبندی
در این مطلب از مجله فرادرس توضیح دادیم که ویروسها آنزیمهای لازم برای همانندسازی، رونویسی و ترجمه پروتئین را ندارند، به همین دلیل برای تکثیر به سلولهای باکتری، گیاهی و جانوری وابسته هستند. تکثیر تمام ویروسها به مراحل اتصال و ورود ویروس به میزبان، جدا شدن پوشش ویروس، همانندسازی ژنوم و سنتز پروتئینها، سرهمبندی شدن ذره ویروسی و خروج ویروس از سلول میزبان تقسیم میشود. در بخشهای بعدی این مطلب توضیح دادیم که ژنوم ویروس RNA یا DNA تکرشتهای یا دورشتهای است که با روشهای متفاوتی همانندسازی میشود. DNA دو رشته پس از ورود به سلول میزبان بدون تغییر رونویسی و همانندسازی میشود. اما DNA تکرشته باید اول به DNA دورشتهای تبدیل و سپس وارد فرایند همانندسازی و رونویسی شود.
RNAهای تکرشته به دو دسته مثبت و منفی تقسیم میشوند. RNA مثبت مستقیم به پروتئین ترجمه میشود. اما در سلول میزبان ابتدا یک نسخه مکمل از RNA منفی تولید میشود و سپس نسخه مکمل به پروتئینهای ویروسی ترجمه میشود. RNAهای دورشتهای در سیتوپلاسم سلول میزبان ترجمه و بهسویله پلیمراز ویروسی همانندسازی میشوند. رتروویروسها گروهی از ویروسهای RNAدار هستند که ابتدا بهوسیله آنزیم رونوشتبردار معکوس یک نسخه cDNA از ژنوم آنها ساخته میشود و سپس DNA رونویسی و به پروتئينهای ویروسی ترجمه میشود.
در بخش آخر این مطلب توضیح دادیم که باکتریوفاژهای ویروسهایی هستند که سلولهای باکتری را آلوده میکنند. چرخه زندگی این ویروسها از فازهای لیزوژنیک و لیتیک تشکیل شده است. در فاز لیزوژنیک ژنوم باکتریوفاژ وارد ژنوم میزبان شده و همراه آن همانندساز میشود. اما پروتئینهای ویروسی ترجمه نمیشوند و ذرات ویروسی تشکیل نمیشوند. در فاز لیتیک ژنوم ویروس در سیتوپلاسم همانندسازی و ترجمه میشود. در این حالت ذرات ویروس تشکیل شده و با از بین بردن سلول میزبان آزاد میشود.
مطالب مجله فرادرس را در جستجوی گوگل سریعتر ببینید














