رشد و متابولیسم باکتری ها – به زبان ساده

باکتری‌ها موجودات بسیار کوچک و تک‌سلولی هستند که در محیط‌های متفاوت از بدن انسان تا آب‌های بسیار شور زندگی می‌کنند. غشای پلاسمایی باکتری‌ها شبیه یوکاریوت‌ها از دو لایه فسفولیپید تشکیل شده است. پروتئین‌های غشایی بین این لیپیدها یا در سطح سیتوپلاسمی و خارجی قرار دارند. دیواره سلولی باکتری‌ها لایه‌ای از پپتیدوگلایکان و لیپیدها است که از باکتری در برابر تغییرات محیطی محافظت می‌کند و در بعضی از باکتری‌ها عامل بیماری‌زایی آن در جانوران و گیاهان است. در سیتوپلاسم این سلول‌ها هسته و اندامک‌های دیگر وجود ندارد. ماده ژنتیکی باکتری‌ها DNA است و در ناحیه نوکلئوئیدی قرار دارد. باکتری‌ها برای رشد به ترکیبات آلی و معدنی متفاوتی دارند و بر این اساس به انواع مختلف تقسیم می‌شوند. متابولیسم باکتری ها با یوکاریوت‌ها تفاوت‌ها و شباهت‌هایی دارد.

برخلاف بسیاری از سلول‌های یوکاریوتی، پروکاریوت‌ها می‌توانند در محیط‌های بدون اکسیژن ATP مورد نیاز خود برای انجام فرایندهای سلولی را سنتز کنند. همچنین باکتری‌های فتوسنتزکننده از نور خورشید برای سنتز ترکیبات آلی و ATP استفاده می‌کنند. بسیاری از باکتری‌ها از مسیرهای مشترک با یوکاریوت‌ها ازجمله گلیکولیز، چرخه کربس و بتا اکسیداسیون ترکیبات آلی را تجزیه می‌کنند. در این مطلب از مجله فرادرس رشد و متابولیسم باکتری ها را توضیح می‌دهیم.

رشد باکتری

رشد باکتری به معنی افزایش تعداد سلول‌های پروکاریوتی در یک دوره زمانی است. در یک محیط بسته که موادغذایی به آن اضافه نمی‌شود و مواد زائد از آن خارج نمی‌شود، رشد باکتری‌ها قابل پیش‌بینی است و به مراحل «تاخیر» (Lag Phase)، رشد لگاریتمی، سکون و مرگ تقسیم می‌شود.

• مرحله تاخیر: باکتری در مرحله تاخیر خود را با شرایط محیط سازگار می‌کند. زمان این مرحله به تفاوت شرایط محیطی که باکتری قبلا در آن بوده است و محیط جدید بستگی دارد. در این مرحله باکتری RNA، آنزیم‌ها و متابولیت‌های لازم برای محیط را سنتز می‌کند و با تغییرات دما، pH و اکسيژن محیط سازگار می‌شود.
• رشد لگاریتمی: رشد لگاریتمی مرحله تقسیم سلولی باکتری است. اگر شرایط محیط مساعد باشد باکتری به سرعت تقسیم می‌شود و کلونی بزرگی تشکیل می‌دهد. اما در شرایط نامساعد رشد باکتری کند است. سلول‌ها در این مرحله از مراحل دیگر شباهت بیشتری به هم دارند. به زمانی که برای دوبرابر شدن تعداد باکتری‌ها نیاز است، «زمان تقسیم» (Generation Time) گفته می‌شود. این زمان را می‌توان با معادلات ریاضی محاسبه کرد.
• مرحله سکون: در این مرحله رشد باکتری به دلیل کاهش فضای فیزیکی، کاهش مواد غذایی یا افزایش مواد زائد محیط مهار می‌شود. در مرحله سکون تعداد باکتری‌های جدید با تعداد باکتری‌های مرده برابر است. باکتری‌های تولید شده در این مرحله از باکتری‌های فاز لگاریتمی کوچکتر هستند و غشای آن‌ها از مولکول‌های آبگریز بیشتری تشکیل شده است که به اتصال و تجمع باکتری‌ها کمک می‌کند. در باکتری‌هایی که اندوسپور دارند، اسپورزایی در این مرحله انجام می‌شود.
• مرگ سلولی: در این مرحله تعداد سلول‌های زنده با یک الگوی قابل پیش‌بینی کاهش می‌یابد. در این مرحله محیط کشت ترکیبات مورد نیاز باکتری‌ها را ندارد. اگر سلول‌ها در این مرحله به محیط کشت جدید منتقل شوند، رشد آن‌ها تغییری نمی‌کند. مرگ سلول‌ها در این مرحله صد در صد نیست و تعداد کمی از آن‌ها با جهش ژنتیکی با محیط جدید سازگار می‌شوند.

تقسیم دوتایی چیست؟

تعداد سلول‌های باکتری در تقسیم دوتایی افزایش می‌یابد. در هر تقسیم دوتایی یک سلول باکتری به دو سلول جدید تقسیم می‌شود که کاملا شبیه سلول اولیه هستند. اولین مرحله تقسیم دوتایی همانندسازی DNA حلقوی در سیتوپلاسم است. بخش کوچکی از DNA به غشای پلاسمایی متصل است و جایگاه شروع همانندسازی نزدیک آن قرار دارد. همزمان با همانندسازی دو طرفه DNA، جایگاه همانندسازی از بخش متصل به غشا دور می‌شود و در جهت مخالف به سمت قطب سلول حرکت می‌کند. همزمان افزایش حجم سلول و غشای پلاسمایی به دور شدن نقطه اتصال DNA از مرکز سلول کمک می‌کند.

با پایان همانندسازی و جدا شدن دو کروموزوم جدید از هم، تقسیم سیتوپلاسم شروع می‌شود. پروتئین‌های FtsZ در مرکز سلول کنار هم قرار می‌گیرند و با تشکیل حلقه‌ای دو ناحیه نوکلئوئیدی را از هم جدا می‌کنند. پروتئین‌های FtsZ همتای توبولین‌های دوک تقسیم یوکاریوتی است و انرژی لازم برای تشکیل حلقه Z را از هیدرولیز GTP تامین می‌کند. تشکیل حلقه Z سبب تجمع پروتئین‌های سنتز دیواره سلولی و غشای پلاسمایی می‌شود. زمانی که دیواره سلولی جدید کامل شد، دو سلول از هم جدا می‌شود.

جوانه زدن باکتری

جوانه زدن یکی دیگر از روش‌های تکثیر باکتری‌ها است. در این روش دیواره سلولی به جای تمام سلول در یک نقطه رشد می‌کند. در جوانه زدن اندازه سلول مادر ثابت می‌ماند و اندازه سلول دختر افزایش می‌یابد. وقتی جوانه اندازه سلول مادر شد، از آن جدا می‌شود. در بعضی از باکتری‌ها سلول دختر ویژگی‌های متفاوتی از سلول مادر دارد.

متابولیسم باکتری

باکتری‌ها برای رشد به پروتئین، پلی‌ساکاریدها، لیپیدها، اسید نوکلئیک، ترکیبات معدنی و ATP نیاز دارد. بخشی از این ترکیبات از محیط تامین و بخشی از آن در مسیرهای متابولیسمی باکتری‌ها تولید می‌شود. متابولیسم از دو مجموعه واکنش‌های آنابولیسمی و کاتابولیسمی تشکیل شده است. در واکنش‌های کاتابولیسمی از تجزیه ترکیبات آلی برای تشکیل مولکول ATP استفاده می‌شود. اما در واکنش‌های آنابولیسمی یا بیوسنتز از انرژی پیوندهای ATP برای تولید ترکیبات آلی استفاده می‌شود. در نتیجه در کاتابولیسم انرژی تولید و در آنابولیسم انرژی مصرف می‌شود.

باکتری‌‌ها بر اساس منبع انرژی به دو گروه فوتوتروف و کموتروف تقسیم می‌شوند. فوتوتروف‌ها از انرژی خورشید و کموتروف‌ها از انرژی مواد شیمیایی (آلی و معدنی) برای تولید ATP استفاده می‌کنند. به باکتری‌هایی که از تجزیه مواد آلی ازجمله گلوکز برای سنتز ATP استفاده می‌کنند کمواورگانوتروف و به باکتری‌هایی که از مواد معدنی ازجمله نیتروژن برای سنتز ATP استفاده می‌کنند کمولیتوتروف گفته می‌شود. براساس منبع کربن باکتری‌ها را به انواع اتوتروف و هتروتروف تقسیم می‌شوند. باکتری‌های اتوتروف با تثبیت کربن معدنی مواد مورد نیاز خود را می‌سازند اما رشد هتروتروف‌ها به ترکیبات آلی وابسته است.

کاتابولیسم باکتری ها

در باکتری‌ها مثل یوکاریوت‌ها، کربوهیدرات منبع اصلی تامین انرژی است. در مسیرهای کاتابولیکی باکتری‌های کمواورگانوتروف ATP از انتقال فسفات از ترکیبات آلی به ATP (فسفوریلاسیون در سطح سوبسترا) یا از اضافه شدن فسفات معدنی به ADP (تنفس سلولی) تولید می‌شود. تخمیر گلوکز، گلیکولیز، مسیر انتنر دودروف و شانت هگزوز مونوفسفات (مسیر پنتوز فسفات) مسیرهای فسفوریلاسیون در سطح سوبسترای کربوهیدرات‌ها هستند. ترکیبات جانبی این مسیرها در تنفس سلولی به سنتر ATP کمک می‌کند. علاوه بر تجزیه کربوهیدرات‌ها ترکیبات حاصل از تجزیه لیپیدها، آمینواسیدها و نوکلئوتیدها از در مکانیسم‌های عمومی کاتابولیسم (تنفس سلولی، چرخه کربس و تخمیر) به تولید ATP کمک می‌کند. در این بخش از مطلب متابولیسم باکتری ها ابتدا مسیرهای کاتابولیسمی گلوکز و سپس مکانیسم‌های عمومی تولید ATP را توضیح می‌دهیم.

گلیکولیز در متابولیسم باکتری ها

گلیکولیز یکی از مسیرهای تجزیه گلوکز در سلول‌های یوکاریوتی و پروکاریوتی است. در گلیکولیز گلوکز پس از چند مرحله واکنش آنزیمی به دو پیرووات تبدیل می‌شود. به علاوه در واکنش‌های این مسیر NADH و ATP تولید می‌شود. این مسیر به تولید ATP در باکتری‌های هوازی و بی‌هوازی کمک می‌کند. در مرحله اول این مسیر آنزیم هگزوکیناز یکی از گروه‌های فسفات ATP را به گلوکز اضافه می‌کند. در نتیجه گلوکز ۶-فسفات و ADP تولید می‌شود. در مرحله بعد گلوکز ۶-فسفات به‌وسیله آنزیم فسفوگلوکز ایزومرا در یک واکنش برگشت‌پذیر به فروکتوز ۶-فسفات تبدیل می‌شود.

در مرحله بعدی آنزیم فسفوفروکتوکیناز یک گروه فسفات از ATP به فروکتوز ۶-فسفات منتقل می‌کند. در نتیجه فروکتوز ۱،۶-بیس فسفات و ADP تشکیل می‌شود. در مرحله بعد آنزیم فروکتوز بیس فسفات آلدولاز فروکتوز ۱،۶-بیس فسفات را به دی‌هیدروکسی استن فسفات (کتون) و گلیسرآلدهید ۳-فسفات (آلدهید) تجزیه می‌کند. این دو ترکیب سه‌کربنه ایزمر هستند. دی‌هیدروکسی استن فسفات به‌وسیله آنزیم تریوز فسفات ایزومراز به گلیسرآلدهید ۳-فسفات تبدیل می‌شود. در نتیجه دو مولکول گلیسرآلدهید وارد واکنش‌های ادامه مسیر می‌شوند.

مولکول‌های گلیسرآلدهید ۳-فسفات به‌وسیله آنزیم گلیسرآلدهید ۳-فسفات دهیدروژناز به ۱،۲-بیس فسفوگلیسرات تبدیل می‌شود. در این واکنش فسفات معدنی به گلیسرآلدهید ۳-فسفات اضافه و $$NAD^+$$ با دریافت هیدروژن و الکترون به NADH تبدیل می‌شود. در مرحله بعدی فسفوفروکتوکیناز یکی از فسفات‌های ۱،۲-بیس فسفوگلیسرات را به ADP منتقل می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم ۳-فسفوگلیسرات و TP تولید می‌شود. در مرحله بعدی آنزیم فسفوگلیسرات موتاز با تغییر جایگاه گروه‌های شیمیایی، ۳-فسفوگلیسرات را به ۲-فسفوگلیسرات تبدیل می‌کند. در مرحله بعدی آنزیم انولاز با جدا کردن یک مولکول آب، ۲-فسفوگلیسرات را به فسفوانول پیرووات تبدیل می‌کند. در مرحله آخر آنزیم پیروات کیناز گروه فسفات را از فسفوانول پیرووات به ADP منتقل می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم پیرووات و ATP تولید می‌شود.

اکسیداسیون پیرووات در متابولیسم باکتری ها 

در باکتری‌های هوازی پیرووات تشکیل شده در گلیکولیز به‌‌وسیله کمپلکس آنزیمی پیرووات دهیدروژناز به استیل کوآ اکسید می‌شود. این کمپلکس آنزیمی از سه آنزیم پیروو.ات دکربوکسیلاز، دی‌هیدرولیپوآت ترانس استیلاز و دی‌هیدرولیپوآت دهیدروژناز تشکیل شده است و به کمک کوآنزیم‌های تیامین پیروفسفات (TPP)، فلاوین آدنین دی‌نوکلئوتید (FAD)، لیپوئیک‌اسید، $$NAD^+$$ و کوآنزیم این واکنش را کاتالیز می‌کند. در پایان این واکنش علاوه بر استیل کوآ، یک مولکول دی‌اکسید کربن و یک NADH تولید می‌شود.

مسیر انتنر دودروف در متابولیسم باکتری ها

انتنر دودروف یکی دیگر از مسیرهای تجزیه گلوکز در باکتری‌ها و آرکئاباکترها است. در این مسیر مثل مسیر گلیکولیز گلوکز پس از چند مرحله واکنش‌های آنزیمی به دو پیرووات تبدیل می‌شود. به علاوه یک مولکول NADPH (ناقل الکترون) و دو مولکول ATP تولید، و یک مولکول ATP مصرف می‌شود. در مرحله اول این مسیر آنزیم هگزوکیناز یک گروه فسفات ATP را به گلوکز منتقل می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم گلوکز ۶-فسفات و ADP تولید می‌شود. در مرحله بعد آنزیم گلوکز ۶-فسفات دهیدروژناز، گلوکز ۶-فسفات را اکسید، و الکترون و هیدروژن آن را به $$NADP^+$$ منقل می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم ۶-فسفوگلوکو-گاما-لاکتون و NADPH تولید می‌شود.

در مرحله بعدی ۶-فسفوگلوکو-گاما-لاکتون به‌وسیله آنزیم هیدرولاز به ۶-فسفوگلوکونات تبدیل می‌شود. در ادامه آنزیم ۶-فسفوگلوکونات دهیدروزناژ، ۶-فسفوگلوکونات را به ۲-کتو-۳-دئوکسی-۶-فسفوگلوکونات تبدیل می‌کند. در مرحله بعد ۲-کتو-۳-دئوکسی-۶-فسفوگلوکونات به‌وسیله آنزیم آلدولاز به پیرووات و گلیسرآلدهید ۳-فسفات تبدیل می‌شود. گلیسرآلدهید ۳-فسفات برای تشکیل دومین مولکول پیرووات در واکنش‌های آنزیمی بعدی شرکت می‌کند.

در مرحله اول این واکنش‌ها، گلیسرآلدهید ۳-فسفات به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز، با تشکیل NADH از $$NAD^+$$ و مصرف فسفات معدنی به ۱،۳-بیس فسفوگلیسرات تبدیل می‌شود. در مرحله بعد آنزیم فسفوگلیسرات کیناز یکی از فسفات‌ها را به ADP منتقل می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم یک مولکول ATP و ۳-فسفوگلیسرات تولید می‌شود. در مراحل بعدی ۳-فسفوگلیسرات به‌وسیله آنزیم موتاز به ۲-فسفوگلیسرات و ۲-فسفوگلیسرات به‌وسیله آنزیم اندولاز به فسفوانول پیرووات تبدیل می‌شود. در مرحله آخز آنزیم پیرووات کیناز گروه فسفات را به ADP منتقل می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم دومین مولکول پیرووات مسیر انتنر دودروف و یک مولکول ATP تولید می‌شود.

شانت هگزوز مونوفسفات در متابولیسم باکتری ها

شانت هگزوز فسفات یا مسیر پنتوز فسفات یکی از مسیرهای تجزیه گلوکز در یوکاریوت‌ها و پروکاریوت‌ها است. در این مسیر قندهای پنج‌کربنه‌ای تولید می‌شود که برای سنتز اسیدنوکلئوئیک‌ها ضروری است. این مسیر از چند مرحله واکنش اکسایشی و چند مرحله واکنش غیراکسایشی تشکیل شده است. در مرحله اول این مسیر گلوکز ۶-فسفات به‌وسیله آنزیم گلوکز ۶-فسفات دهیدروژناز، اکسید و به ۶-فسفوگلوکونولاکتون تبدیل می‌شود. در این واکنش الکترون‌ها و هیدروژن گلوکز ۶-فسفات به $$NADP^+$$ منتقل و NADPH تولید می‌شود. در مرحله بعدی آنزیم گلوکونوالاکتوناز، ۶-فسفوگلوکونولاکتون را به ۶-فسفوگلوکونات اکسید می‌کند. در مرحله بعدی آنزیم ۶-فسفوگلوکونات دهیدروژناز الکترون‌ها و هیدروژن ۶-فسفوگلوکونات را به $$NADP^+$$ منتقل می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم NADPH، دی‌اکسید کربن و ریبولوز ۵-فسفات تولید می‌شود.

در مرحله بعد ریبولوز ۵-فسفات به‌وسیله آنزیم ایزومراز به ریبوز ۵-فسفات یا به‌وسیله آنزیم اپیمراز به زایلوز ۵-فسفات تبدیل می‌شود. بخشی از ریبوز ۵-فسفات وارد مسیر سنتز نوکلئوتیدها می‌شود. در مرحله بعد از ترکیب شدن دو مولکول پنج‌کربنه ریبوز ۵-فسفات و زایلوز ۵-فسفات، سودوهپتولوز ۷-فسفات (۷ کربنه) و گلیسرین آلدهید ۳-فسفات (۳ کربنه) تولید می‌شود. در مرحله بعدی از ترکیب شدن این دو مولکول ارتروز ۴-فسفات، فروکتوز ۶-فسفات تولید می‌شود. بخشی از فروکتوز ۶-فسفات وارد مسیر گلیکولیز می‌شود.

چرخه گلی اکسیلات در متابولیسم باکتری ها

چرخه گلی‌اکسیلات یکی از مسیرهای تولید انرژی در پروکاریوت‌ها، قارچ‌ها، آغازیان و گیاهان است. آنزیم‌های این مسیر در جانوران وجود ندارد. بعضی از باکتری‌ها در بر اساس شرایط محیط از استات به عنوان منبع کربن استفاده می‌کنند. این ترکیب تنها دو اتم کربن دارد. به همین دلیل باکتری برای حفظ کربن‌های بیشتر به جای چرخه کربس از چرخه گلی‌اکسیلات برای تولید انرژی استفاده می‌کند. در این مسیر دو واکنش تبدیل ایزوسیترات به آلفا کتوگلوتارات و آلفاکتوگلوتارات به سوکسینیل کوآ حذف شده است و $$CO_2$$ تولید نمی‌شود.

در مرحله اول چرخه گلی‌اکسیلات، اوگزالواستات به سیترات و در مرحله دوم سیترات به ایزوسیترات تبدیل می‌شود. در مرحله سوم ایزوسیترات به‌سویله آنزیم ایزوسیترات لیاز به گلی‌اکسالات و سوکسینات تجزیه می‌شود. سوکسینات به فومارارت، فورمارات به مالات و مالات به اوگزالواستات تبدیل می‌شود. گلی‌اکسالات به‌وسیله آنزیم مالات سنتتاز با استیل کوآ ترکیب و مالات تولید می‌شود. در ادامه مالات به اگزالواستات تبدیل می‌شود. در این چرخه یک مولکول NADH تولید می‌شود.

مسیر استیل کوآ در متابولیسم باکتری ها

بعضی از باکتری‌های هتروتروف و اتوتروف، باکتری‌های تولیدکننده متانوژن (تولیدکننده متان) و استوژن (تولیدکننده استات) از مسیر استیل کوآ برای تثیبت کربن استفاده می‌کنند. در این مسیر گلوکز در نهایت به استات و استیل کوآ تبدیل می‌شود. کربن مونوکسید دهیدروژناز و استیل کوآ سنتتاز دو آنزیم اصلی این مسیر هستند. کربن مونوکسید دهیدروژناز آنزیمی است که کربن‌دی‌اکید را به کربونیل کاهش می‌دهد و استیل کوآ سنتتاز آنزیمی است که با ترکیب کردن متیل و مونوکسید کربن، استیل کوآ تولید می‌کند.

چرخه کربس در متابولیسم باکتری ها

چرخه کربس یا تری‌کربوکسیلیک اسید یکی از مسیرهای متابولیسمی باکتری‌های هوازی است. در این چرخه استیل کوآنزیم تشکیل‌شده از کاتابولیسم کربوهیدرات‌ها، پروتئین‌ها و اسیدچرب در چند مرحله واکنش آنزیمی اکسید می‌شود. بسیاری از ترکیبات حدواسط این چرخه برای سنتز ترکیبات آلی دیگر استفاده می‌شود. برای مثال از اوگزالواستات و آلفا کتوگلوتارات در سنتز آمینواسیدها و از سوکسینیل کوآ برای سنتز گروه‌های هم استفاده می‌شود. این واکنش با ترکیب شدن استیل کوآ و اوگزالواستات شروع می‌شود و پس از چند مرحله واکنش اوگزالواستات دوباره تولید می‌شود. در هر چرخه کربس دو مولکول $$CO_2$$، سه مولکول NADH، یک مولکول FADH2 و یک مولکول GTP تولید می‌شود. در ادامه مزلب متابولیسم باکتری ها مراحل این چرخه را توضیح می‌دهیم.

• در مرحله اول، استیل کوآ (دوکربنه) و اوگزالواستات (چهارکربنه) به‌وسیله آنزیم سیترات سنتتاز در یک واکنش برگشت‌ناپذیر با هم ترکیب می‌شوند. در نتیجه فعالیت این آنزیم استیل کوآ آزاد و سیترات (شش‌کربنه) تولید می‌شود.
• در مرحله دوم، آنزیم آکونیتاز، سیترات را در یک واکنش برگشت‌پذیر به ایزوسیترات تبدیل می‌کند. این دو ترکیب ایزومر هم هستند.
• در مرحله سوم، از جدا شدن یک گروه کربوکسیل ایزوسیترات و اکسایش این ترکیب به‌وسیله آنزیم ایزوسیترات دهیدروژناز در یک واکنش برگشت‌ناپذیر، آلفا کتوگلوتارات (پنج‌کربنه) تولید می‌شود. در پایان این واکنش علاوه بر آلفا کتوگلوتارات یک مولکول NADH و یک مولکول $$CO_2$$ تولید می‌شود.
• در مرحله چهارم، از جایگزینی یک گروه کربوکسیل آلفا کتوگلوتارات با کوآنزیم A و انتقال الکترون‌ها به $$NAD^+$$ به‌وسیله آنزیم آلفاکتوگلوتارات، سوکسینیل کوآ (چهارکربنه)، NADH و $$CO_2$$ تولید می‌شود. این واکنش برگشت‌ناپذیر است.
• در مرحله پنجم، کوآنزیم A به‌وسیله آنزیم سوکسینات تیوکیناز (سوکسینیل کوآ سنتتاز) از سوکسینیل کوآ جدا و یک فسفات معدنی به GDP اضافه می‌شود. در نتیجه فعالیت این آنزیم سوکسینات و GTP تولید می‌شود. این واکنش برگشت‌پذیر است.
• در مرحله ششم، سوکسینات به‌وسیله آنزیم سوکسینات دهیدروژناز به فومارات اکسید می‌شود. در این واکنش الکترون‌ها و هیدروژن‌های جدا شده از سوکسینات به FAD منتقل و FADH2 تولید می‌شود.
• در مرحله هفتم، از ترکیب شدن فومارات با یک مولکول آب به‌وسیله آنزیم فوماراز (فومارات هیدراتاز) در یک واکنش برگشت‌پذیر، مالات تولید می‌شود.
• در مرحله آخر، مالات به‌وسیله آنزیم مالات دهیدروژناز به اوگزالواستات تبدیل می‌شود. در این واکنش الکترون‌ها و هیدروژن‌های مالات به $$NAD^+$$ منتقل و NADH تولید می‌شود.

تنفس سلولی در متابولیسم باکتری ها

تنفس سلولی فرایندی انرژی‌خواه است که انرژی مورد نیاز آن اختلاف غلظت الکتروشیمیایی پروتون در دو طرف غشای پلاسمایی باکتری تامین می‌شود. در تنفس سلولی، الکترون از یک ترکیب اهداکننده به ناقل‌های غشای باکتری و از پروتئین‌های غشایی به یک ترکیب دریافت‌کننده انتقال داده می‌شود. تنفس سلولی به دو روش هوازی و غیرهوازی انجام می‌شود. بر این اساس باکتری‌ها به سه دسته هوازی، بی‌هوازی اجباری و بی‌هوازی اختیاری تقسیم می‌شوند. در باکتری‌های هوازی الکترون NADH پس از انتقال بین پروتئین‌های غشایی به اکسيژن منتقل می‌شود.

در باکتری‌های بی‌هوازی الکترون از پروتئین‌های غشایی به ترکیبات معدنی ازجمله نیترات و سولفات منتقل می‌شود یا مسیر انتقال الکترون در این باکتری‌ها وجود ندارد و باکتری‌ها به‌وسیله تخمیر انرژی مورد نیاز خود را تامین می‌کنند. در باکتری‌های کمولیتوتروف الکترون از مواد معدنی به پروتئین‌های غشایی و از پروتئين‌های غشایی به اکسیژن، هیدروژن یا $$CO_2$$ و نیترات یا نیتریت منتقل می‌شود. در متانوژن‌ها الکترون پس از انتقال بین ناقل‌های پروتئینی غشا به دی‌اکسید کربن منتقل و متان تشکیل می‌شود.

فلاووپروتئین‌ها، کوئينون‌ها، سیتوکروم‌ها و پروتئین‌های آهن-گوگرد ناقل‌های الکترون در غشای باکتری هستند.

• فلاووپروتئین‌ها: در فلاووپروتئین‌ها مولکول فلاوین آدنین دی‌نوکلئوتید (FAD) یا فلاوین مونونوکلئوتید (FMN) بخش دریافت‌کننده الکترون است. فلاوو پروتئین در حالت کاهش‌یافته علاوه بر الکترون هیدروژن دریافت می‌کند. این پروتئین‌ها یک یا دو الکترون دریافت و به ناقل‌های دیگر زنجیره منتقل می‌کنند.
• کوئینون‌ها: کوئينون‌ها ترکیبات لیپیدی غشای باکتری هستند و برخلاف ناقل‌های پروتینی حرکت می‌کنند. این لیپیدها یک یا دو الکترون را دریافت و به ناقل‌های دیگر زنجیره منتقل می‌کنند. یوبی‌کوئینون و مناکوئینون دو ناقل لیپیدی غشای باکتری که از ۴ تا ۱۰ زیرواحد ایزوپرنوئید تشکیل شده است.
• سیتوکروم‌ها: در پروتئین‌های سیتوکروم، گروه هم (آهن | Fe2+) دریافت‌کننده الکترون‌ها است. این پروتئین‌ها یک الکترون دریافت و منتقل می‌کنند.
• پروتئین‌های آهن-گوگرد: در این پروتئین‌ها دو، سه یا چهار مرکز آهن گوگرد با حالت‌های اکسایشی متفاوت وجود دارد.

ترتیب قرار گرفتن این مولکول‌ها در غشای باکتری‌های مختلف و دریافت‌کننده نهایی الکترون متفاوت است. اما در تمام مسیرهای تنفس سلولی، ناقل‌های الکترون از انرژی الکترون‌ها برای انتقال پروتون از غشای باکتری استفاده می‌کنند. پمپ ATPase غشایی از انرژی الکتروشیمیایی ایجاد شده به دلیل اختلاف غلظت پروتون دو طرف غشا برای اتصال گروه‌های فسفات معدنی به ADP و تولید ATP استفاده می‌کند. علاوه بر ترکیب متفاوت ناقل‌های غشایی در گونه‌های مختلف باکتری، ترتیب و نوع ناقل‌ها در باکتری‌های یک گونه که در شرایط محیطی متفاوتی رشد می‌کنند متفاوت است.

تخمیر در متابولیسم باکتری ها چیست؟

تخمیر یکی از روش‌های باکتری‌های بی‌هوازی تولید انرژی (ATP) است. در این مرحله پیرووات تشکیل شده در واکنش‌های گلیکولیز یا مسیرهای کاتابولیکی دیگر به جای چرخه کربس و زنجیره انتقال الکترون، به اتانول یا لاکتیک‌اسید تبدیل می‌شود. هدف واکنش‌های تخمیر تبدیل NADH به $$NAD^+$$ برای ادامه پیدا کردن تولید ATP در گلیکولیز است. ATP باکتری‌هایی که از تخمیر گلوکز استفاده می‌کنند در مسیر گلیکولیز تولید می‌شود.

در مسیر تخمیر لاکتیک‌اسید آنزیم لاکتات دهیدروژناز الکترون‌های دو مولکول NADH را به پیرووات منتقل می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم لاکتیک‌‌اسید و دو مولکول $$NAD^+$$ تولید می‌شود. در مرحله اول تخمیر الکلی، آنزیم پیرووات دکربوکسیلاز یک مولکول دی‌اکسید کربن از پیروات جدا می‌کند و استالدهید تشکیل می‌شود. در مرحله بعدی آنزیم الکل دهیدروژناز الکترون‌های ۲ مولکول ANDH را به استالدهید منتقل می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم اتانول و دو مولکول $$NAD^+$$ تولید می‌شود.

کاتابولیسم آمینواسید در باکتری

باکتری‌ها از آمینواسید علاوه بر سنتز پروتئین‌ها، به عنوان منبع کربن، منبع نیتروژن، اهداکننده متیل، اهداکننده سولفیدریل و تنظیم‌کننده pH استفاده می‌کنند. دآمیناسیون، دکربوکسیلاسیون و تخمیر، واکنش‌های کاتابولیسم آمینواسید در باکتری‌ها است.

دآمیناسیون آمینواسید در متابولیسم باکتری ها

نیتروژن آمینواسید به شکل یون آمونیوم ($$NH_4^+$$) در واکنش‌های ترانس‌آمیناسیون یا دآمیناسیون جدا می‌شود.

• ترانس‌آمیناسیون: در این مسیر یون آمونیوم از یک اسیدآمینه به کتواسید منتقل و آمینواسید جدید سنتز می‌شود. آنزیم‌های ترانس‌آمیناز این واکنش‌ها را به کمک کوآنزیم پری‌دوکسیل ۵-فسفات (ویتامین B6) کاتالیز می‌کنند. گلوتامات، اهداکننده اصلی آمونیوم در این واکنش‌ها است که با اهدای آمین به آلفاکتوگلوتارات تبدیل می‌شود.
• دآمیناسیون: واکنش‌های دآمیناسیون به انواع دآمیناسیون اکسایشی و غیر اکسایشی تقسیم می‌شوند.
  • دآمیناسیون اکسایشی: واکنش‌های دآمیناسیون اکسایشی به‌وسیله آنزیم گلوتامات دهیدروژناز یا آمینواسید اکسیداز انجام می‌شود. آنزیم‌های گلوتامات دهیدروژناز در یک واکنش برگشت‌پذیر گلوتامات را به آمونیاک و آلفاکتوگلوتارات تبدیل می‌کند. آمینواسید اکسیداز اختصاصی نیستند. این آنزیم‌ها در مرحله اول با کمک کوآنزیم $$FAD^+$$ یا $$FMN^+$$ آمینواسید را به آلفا کتواسید، آمونیوم و $$FADH_2$$ تبدیل می‌کنند. در مرحله دوم الکترون‌ها و هیدروژن‌های $$FADH_2$$ به مولکول اکسيژن منتقل و آب تولید می‌شود.
  • دآمیناسیون غیراکسایشی: واکنش‌های دآمیناسیون غیراکسایشی به‌وسیله آنزیم‌های اختصاصی انجام می‌شود که کوآنزیم آن‌ها پریدوکسیل ۵-فسفات است. برای مثال آسپارتاز دآمیناز، آسپارتیک‌‌اسید را به فومارات و آمونیاک تجزیه می‌کند.

دکربوکسیلاسیون آمینواسید در متابولیسم باکتری ها

واکنش‌های دکربوکسیلاسیون آمینواسید به‌وسیله آنزیم‌های دکربوکسیلاز وابسته به پریدوکسیل ۵-فسفات و در pH اسیدی انجام می‌شود. در این واکنش‌های برگشت‌ناپذیر، آمینواسید به دی‌اکسید کربن و آمین تبدیل می‌شود.

تخمیر آمینواسید در متابولیسم باکتری ها

بعضی از باکتری‌های بی‌هوازی از واکنش‌های تخمیری برای تجزیه آمینواسید استفاده می‌کنند. در این واکنش‌ها از تجزیه آمینواسیدها، استات تولید می‌شود. در این واکنش‌ها دو آمینواسید شرکت می‌کنند. گروه آمین یک آمینواسید در دآمیناسیون اکسایشی جدا می‌شود و آمینواسید دوم دریافت‌کننده الکترون در دآمیناسیون کاهشی است.

کاتابولیسم لیپید

باکتری‌ها در شرایط کمبود کربوهیدرات، از لیپیدها برای تامین انرژی و منبع کربن استفاده می‌کنند. تری‌گلیسریدها و فسفولیپیدها یکی از منابع تامین انرژی باکتری‌ها است. گلیسرول به‌وسیله آنزیم‌های لیپاز و فسفولیپاز از اسیدهای چرب تری‌گلیسرید فسفولیپیدها جدا می‌شود. گلیسرول وارد مسیر گلیکولیز و به پیرووات تبدیل می‌شود. اسیدهای چرب وارد مسیرهای اکسیداسیون می‌شوند.

تجزیه اسیدهای چرب در باکتری‌ها از مسیر بتا-اکسیداسیون انجام می‌شود. در واکنش‌های این مسیر کربن بتای اسید چرب اکسید می‌شود. بیشتر باکتری‌ها پس از مرحله تاخیری طولانی از تجزیه اسیدهای چرب برای تامین انرژی استفاده می‌کنند. در این شرایط اتصال اسیدهای چرب به مهارکننده ژن آنزیم‌های مسیر بتا اکسیداسیون سبب فعال شدن ژن و رونویسی آنزیم‌ها می‌شود. اولین مرحله بتا اکسیداسیون اسید چرب اضافه شدن کوآنزیم A به زنجیره آسیل است. آنزیم آسیل کوآ سنتتاز این واکنش را کاتالیز می‌شود. در مرحله اول این واکنش AMP به گروه کربوکسیل اسید چرب متصل و دو گروه فسفات آزاد می‌شود. در مرحله دوم اسید چرب به گروه سولفیدریل کوآنزیم A متصل و AMP آزاد می‌شود.

بتا اکسیداسیون اسید چرب از چهار مرحله تشکیل شده است که تا جدا شدن دو کربن آخر تکرار می‌شود. سه مرحله اول این واکنش‌ها برا ایجاد گروه کربونیل روی کربن بتا و مرحله آخر برای جدا کردن ۲ کربن انتهایی انجام می‌شود.

• در مرحله اول، کربن بتای آسیل کوآ به‌وسیله آنزیم آسیل کوآ دهیدروژناز به ترانس-آسیل $$\triangle^2$$-کوآ اکسید و FAD به FADH احیا می‌شود.
• در مرحله دوم، آنزیم انول کوآ هیدراتاز با اضافه کردن یک مولکول آب، ترانس-آسیل $$\triangle^2$$-کوآ را به بتا-هیدروکسی کوآ تبدیل می‌کند.
• در مرحله سوم، آنزیم بتا-هیدروکسی آسیل کوآ دهیدروژناز، بتا هیدروکسی آسیل کوآ را به بتا کتوسیل کوآ اکسید و $$NAD^+$$ را به NADH احیا می‌کند.
• در مرحله آخر، آسیل کوآ استیل ترانسفراز، بتا کتوسیل کوآ را کوآنزیم A ترکیب می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم استیل کوآ و آسیل کوآ با دو کربن کمتر، تولید می‌شود.

محصول نهایی بتا اکسیداسیون اسیدهای چرب زوج کربن استیل کوآ و اسیدهای چرب فرد کربن پروپیونیل کوآ است. استیل کوآ وارد چرخه کربس می‌شود و به تولید ATP بیشتر کمک می‌کند. پروپیونیل کوآ وارد مسیر متیل سیترات یا آکریلات می‌شود.

• مسیر متیل سیترات: در این مسیر پروپیونیل کوآ با اوگزالواستات ترکیب و متیل سیترات تولید می‌شود. متیل سیترات به‌وسیله آنزیم متیل آکوتیناز به متیل ایزوسیترات تبدیل و متیل ایزوسیترات به‌وسیله آنزیم لیاز به پیرووات و سوکسینات تجزیه می‌شود. در ادامه سوکسینات به فومارات و فومارات به‌وسیله آنزیم فوماراز به مالات تبدیل می‌شود. در مرحله آخر مالات به اوگزالواستات اکسید می‌شود.
• مسیر آکریلات: در مرحله اول این مسیر پروپیونیل کوآ به آکریلیل کوآ اکسید می‌شود. آکریلیل کوآ به لاکتیل کوآ و لاکتیل کوآ به یپرووات تبدیل می‌شود.

باکتری های کمولیتوتروف

باکتری‌های کمولیتوتروف بر اساس نوع ماده معدنی تامین‌کننده الکترون به انواع باکتری‌های اکسیدکننده هیدروژن، اکسیدکننده مونوکسید کربن، اکسیدکننده آمونیاک، اکسیدکننده نیتریت، باکتری‌های گوگردی و باکتری‌های آهن تقسیم می‌شوند.

• باکتری اکسیدکننده هیدروژن: بسیاری از باکتری‌ها و آرکئاباکترها از انواع اکسیدکننده هیدروژن هستند. آنزیم هیدروژناز این باکتری‌ها هیدروژن را به هیدروژن مولکولی را به الکترون و پروتون اکسید می‌کند. هیدروژنازهای این باکتری‌ها به دو گروه محلول در سیتوپلاسم و پروتئین عرض غشایی تقسیم می‌شوند. هیدروژناز سیتوپلاسمی الکترون را به $$NAD^+$$ منتقل می‌کند. اما الکترون هیدروژناز غشایی مستقیم به پروتئين‌های زنجیره انتقال الکترون منتقل می‌شود.
• باکتری اکسیدکننده مونوکسید کربن: بسیاری از باکتری‌های این گروه گرم منفی هستند و فقط از این مسیر برای تامین انرژی استفاده می‌کنند. آنزیم کربن مونوکسید اکسیداز در این باکتری‌ها، کربن مونوکسید را به $$CO_2$$ اکسید می‌کند و الکترون آزاد می‌کند.
• باکتری اکسیدکننده آمونیاک: آمونیاک مونواکسیژناز و هیدروکسیل آمین اکسیدوردوکتاز، آنزیم‌های اکسیدکننده آمونیاک در این گروه از باکتری‌ها هستند. آمونیاک در دو مرحله اکسید می‌شود. در مرحله اول، آنزیم آمونیاک مونواکسیژناز از مولکول اکسیژن برای اکسید کردن آمونیاک استفاده می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم سیتوپلاسمی هیدروکسیل آمین تولید می‌شود. در مرحله دوم آنزیم هیدروکسیل آمین اکسیدوردوکتاز، هیدروکسیل آمین را به نیترات اکسید می‌کند. الکترون‌های آزاد شده از اکسایش هیدروکسیل آمین به پروتئین‌های زنجیره انتقال الکترون منتقل می‌شود.
• باکتری اکسیدکننده نیتریت: در این باکتری‌های نیتریت به‌وسیله آنزیم نیتریت اکسیداز غشایی، اکسید و الکترون‌های آن به پروتئین‌های زنجیره انتقال الکترون منتقل می‌شود.
• باکتری گوگردی: این باکتری‌ها گوگر و ترکیبات آن ازجمله هیدروژن سولفید، تیوسولفات، تیوسیانات، پلی‌تیونات و سولفیت را اکسید می‌کنند. آنزیم‌های متفاوتی این ترکیبات را اکسید می‌کنند. الکترون آزاد شده از اکسایش این ترکیبات به سیتوکروم c یا ریبوفلاوین زنجیره انتقال الکترون منتقل می‌شود.
• باکتری اکسیدکننده آهن: این باکتری‌ها انرژی مورد نیاز برای تولید ATP را از اکسایش آهن II (فروس | $$Fe^2+$$) به آهن III (فریک |$$Fe^3+$$) تامین می‌کنند. این باکتری‌هها در محیط‌های به شدت اسیدی (pH حدود ۲) رشد می‌کنند. آنزیم اکسیدکننده این باکتری‌ها در غشای خارجی قرار دارد. الکترون آزاد شده از اکسایش $$Fe^2+$$ به سیتوکروم c، از سیتوکروم c به روستی‌سیانین در فضای پری‌پلاسمی و از روستی‌سیانین به پروتئین‌های زنجیره انتقال الکترون منتقل می‌شود.

باکتری های فوتوتروف

در این بخش از مطلب مجله فرادرس مکانیسم‌های فتوسنتز در باکتری‌های فوتوتروف را توضیح می‌دهیم. باکتری‌های فوتوتروف به دو دسته فوتواتوتروف و فوتوهتروتروف‌ها تقسیم می‌شوند. منبع انرژی در هر دو دسته نور خورشید است اما در منبع کربن فوتواتوتروف $$CO_2$$ و در فوتوهتروتروف‌ها ترکیبات آلی است. $$CO_2$$ در فوتوتروف‌ها از مسیرهای چرخه کالوین، چرخه کربس معکوس و مسیر استیل کوآ به ترکیبات آلی تبدیل می‌شود. به فرایند تبدیل کربن معدنی به کربن آلی تثبیت کربن گفته می‌شود. باکتری‌های فوتواتوتروف به انواع اکسیژنی و غیراکسیژنی و باکتری‌های فوتوهتروتروف‌ها به انواع هتروتروف اختیاری و اجباری تقسیم می‌شوند.

• فوتوتروف‌های اکسیژنی: سیانوباکتری‌ها در این گروه قرار می‌گیرد. در این باکتری‌ها کلروفیل نور را جذب می‌کند و در انتهای زنجیره انتقال الکترون اکسیژن آزاد می‌شود. سیانوباکتری‌ها برای تثبیت کربن از چرخه کلوین استفاده می‌کنند. این باکتری‌ها هوازی هستند.
• فوتوتروف‌های غیراکسیژنی: باکتری گوگردی سبز و بنفش در این گروه قرار می‌گیرند. در این باکتری‌ها باکتریوکلروفیل نور را جذب می‌کند و منبع الکترون ترکیبات گوگرد است. باکتری گوگردی بنفش از چرخه کلوین و باکتری گوگردی سبز از چرخه کربس معکوس برای تثبیت کربن استفاده می‌کنند. این باکتری‌ها بی‌هوازی هستند.
• فوتوهتروتروف‌های اختیاری: باکتری‌های غیرگوگردی بنفش و سبز در این گروه قرار دارند. در این باکتری‌ها باکتریوکلروفیل نور را جذب می‌کند و منبع الکترون ترکیبات آلی است. این باکتر‌ها می‌توانند در شرایط خاص مثل باکتری‌های گوگردی سبز و بنفش رشد کنند. این باکتری‌ها بی‌هوازی هستند.
• فوتوهتروتروف‌های اجباری: هلیوباکترها در این گروه قرار دارند. این باکتری‌ها از باکتریوکلروفیل g برای جذب نور استفاده می‌کنند که اختصاصی است و باکتری‌های فوتوتروف دیگر وجود ندارد. منبع الکترون در این باکتری‌ها ترکیبات آلی است. این باکتری‌ها بی‌هوازی هستند.

فتوسنتز اکسیژنی در متابولیسم باکتری ها

رنگدانه جذب فوتون در سیانوباکتری‌ها کلروفیل است. کلروفیل غشای سیانوباکتری‌ها در فتوسیستم I و II قرار دارد. کلروفیل‌های فتوسیستم II نور با طول موج ۶۸۰ nm و فتوسیستم I نوری با طول موج ۷۰۰ nm را جذب می‌کند. الکترون برانگیخته از نور در فتوسیستم II به فنوفیتین و از فنوفیتین به پروتئین‌های زنجیره انتقال الکترون ازجمله کوئینون‌ها، سیتوکروم‌ها و پلاستوسیانین منتقل می‌شود. الکترون از پلاستوسیانین به فتوسیستم I، از فتوسیستم I به فیتوکوئینون، پروتئین‌های حدواسط و فردوکسین منتقل می‌شود.

فرودوکسین آنزیمی است که الکترون را به $$NADP^+$$ منتقل می‌کند. الکترون آزاد شده از فتوسیستم II به‌وسیله تجزیه آب به اکسیژن و هیدروژن جایگزین می‌شود. به این مسیر فتوسنتز غیر چرخه‌ای گفته می‌شود. پروتئین‌های این مسیر پمپ پروتون هستند و از انرژی الکترون برای انتقال پروتون به سیتوپلاسم باکتری (خلاف جهت غلظت) استفاده می‌کنند. پمپ ATPase غشا پروتون‌ها را به خارج از سیتوپلاسم انتقال می‌دهد و از انرژی الکتروشیمیایی آن برای تولید ATP از ADP استفاده می‌کند.

فتوسنتز غیراکسیژنی در متابولیسم باکتری ها

زنجیره انتقال الکترون باکتری‌های فتوسنتزکننده بنفش از دو گیرنده جذب نور LH1 و LH2 تشکیل شده است. LH2 کمپلکس محیطی است که از دو زنجیره پلی‌پپتیدی آلفا و بتا تشکیل شده است و با سه باکتریوکلروفیل (یک باکتریوکلروفیل ۸۰۰ و دو باکتریوکلروفیل ۸۵۰) و یک کارتنوئید متصل هستند. تعداد LH2 در غشای باکتری بستگی به شرایط محیط ازجمله میزان نور دارد. LH1 کمپلکس مرکزی است و مرکز واکنش در آن قرار دارد. در هر مرکز واکنش دیمر باکتریوکلروفیل -باکتروفیل فائوفیتین، کاروتنوئید و پروتئین‌های ناقل الکترون قرار دارد. باکتریوکلروفیل ‌های LH1 طول موج ۸۷۵ را جذب می‌کند.

در فتوسنتز غیراکسیژنی کارتنوئید نور را جذب می‌کند. انرژی از کارتنوئید به باکتریوکلروفیل ۸۰۰، از باکتریوکلروفیل ۸۰۰ به باکتریوکلروفیل ۸۵۰ و از باکتریوفیل ۸۵۰ به باکتریوفیل ۸۷۵ در مرکز واکنش منتقل می‌شود. الکترون برانگیخته از باکتریوکلروفیل ۸۷۵ به باکتروفیل فائوفیتین، از باکتروفیل فائوفیتین به یوبی‌کوئینون، از یوبی‌کوئینون به سیتوکرم bc و از سیتوکروم bc به سیتوکروم c2 منتقل می‌شود. الکترون از سیتوکروم c2 به مرکز واکنس بر می‌گردد. این مسیر فتوسنتز در باکتری‌های بنفش هتروتروف است. یوبی‌کوئينون و سیتوکروم bc پمپ پروتون هستند و با انتقال الکترون انرژی الکتروشیمیایی لازم برای تولید ATP را فراهم می‌کند. پتانسیل اکسایش-کاهش ایجاد شده در مرکز واکنش برای کاهش $$NAD(P)^+$$ کافی نیست. به همین دلیل از انرژی انتقال معکوس الکترون برای کاهش $$NAD(P)^+$$ استفاده می‌شود. الکترون لازم برای انتقال معکوس در باکتری‌های بنفش از ترکیبات گوگردی تامین می‌شود.

گیرنده جذب نور باکتری‌های سبز در اندامک‌های کلوروزم و مرکز واکنش آن‌ها در غشای پلاسمایی است. کلوروزوم‌ها اندام‌های غشایی بیضی هستند که میلیون‌ها باکتریوکلروفیل در آن‌ها وجود دارد. باکتروکلروفیل این باکتری‌ها به پروتئین‌ها متصل نیست و نور با طول موج ۸۴۰ nm را جذب می‌کند. گلروزوم‌ها به‌وسیله پروتئین FMO به مرکز واکنش متصل می‌شوند. الکترون برانگیخته از باکتریوکلروفیل‌ها به پروتئین فروردوکسین منتقل می‌شود. این پروتئین آنزیمی است که با انتقال الکترون $$NAD^+$$ را به NADH تبدیل می‌کند. الکترون از فرودوکسین به کوئینون، از کوئينون به سیتوکروم bc، از سیتوکروم bc به سیتوکروم c و از سیتوکروم c به باکتریوکلروفیل ۴۸۰ می‌شود. پروتسین‌های حدواسط این زنجیره پمپ پروتونی هستند که با انتقال پروتون انرژی لازم برای فسفوریلاسیون ADP و تولید ATP را فراهم می‌کنند.

چرخه کالوین در متابولیسم باکتری ها

باکتری‌های بنفش و سیانوباکتری‌ها از چرخه کالوین برای تثبیت $$CO_2$$ استفاده می‌کنند. واکنش‌های این چرخه نیاز به نور ندارد و در تاریکی انجام می‌شود. در مرحله اول این چرخه، ریبولوز ۱،۵-بیس فسفات به‌وسیله آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز با یک مولکول دی‌اکسید کربن ترکیب و ۲ مولکول ۳-فسفوگلیسرات تولید می‌شود. به این مرحله تثبیت کربن گفته می‌شود. در مرحله بعدی، گروه فسفات ATP به در یک واکنش آنزیمی به ۳ فسفوگلیسرات منتقل می‌شود. در پایان این واکنش ADP و ۱،۳-بیس فسفوگلیسرات تولید می‌شود. در مرحله سوم، ۱،۳-بیس فسفوگلیسرات در یک واکشن آنزیمی به ۳-فسفوگلیسرآلدهید کاهش می‌یابد. در این واکنش اهداکننده الکترون NADPH است. در مرحله چهارم، ۳-فسفوگلیسرآلدهید به‌وسیله آنزیم تریوزایزومراز در یک واکنش برگشت‌پذیر به دی‌هیدروکسی استن فسفات تبدیل می‌شود.

در مرحله پنجم، دی‌هیدروکسی استن فسفات به‌وسیله آنزیم الدولاز با ۳-فسفوگلیسرآلدهید ترکیب و فروکتور ۱،۶-بیس فسفات تشکیل می‌شود. در مرحله ششم، آنزیم فسفاتاز یکی از گروه‌های فسفات فروکتور ۱،۶-بیس فسفات را جدا می‌کند و فروکتوز ۶-فسفات تولید می‌شود. در مرحله هفتم، فروکتوز ۶-فسفات به‌وسیله آنزیم ترانس کتولاز با فسفوگلیسرآلدهید ترکیب می‌شود و زایلولوز ۵-فسفات و اریتروز ۴-فسفات تولید می‌شود. زایلولوز ۵-فسفات به‌وسیله آنزیم ایزومراز به ریبولوز ۵-فسفات تبدیل می‌شود. اریتروز ۴-فسفات به‌وسیله آنزیم ترانس آلدولاز با دی‌هیدروکسی استن فسفات ترکیب و سودوهپتولوز ۱،۷-بیس فسفات تولید می‌شود. در مرحله بعد سودوهپتولوز ۱،۷-بیس فسفات با فسفوگلیسرآلدهید ۲ مولکول ریبولوز ۵-فسفات تولید می‌شود. در مرحله آخر این چرخه، آنزیم فسفاتاز، یک گروه فسفات ATP را به ریبولوز ۵-فسفات منتقل و ریبولوز ۱،۵-بیس فسفات و ADP تولید می‌شود.

چرخه کربس معکوس در متابولیسم باکتری ها

چرخه کربس معکوس یکی از روش‌های تثیبت کربن در باکتری‌های اتوتروف است. در این چرخه، فومارات ردوکتاز، آلفاکتوگلوتارات سنتتاز و سیترات لیاز سه آنزیم متفاوت با چرخه کربس هستند.

• در مرحله اول این چرخه، اوگزالواستات به‌وسیله آنزیم مالات دهیدروژناز به مالات و یک مولکول NADH به $$NAD^+$$ تبدیل می‌شود.
• در مرحله دوم، مالات به‌وسیله فوماراز و تولید یک مولکول آب به فومارات تبدیل می‌شود.
• در مرحله سوم، فومارات به‌وسیله آنزیم فومارات ردوکتاز به سوکسینات و FADH2 به FAD تبدیل می‌شود.
• در مرحله چهارم، سوکسینات به‌وسیله آنزیم سوکسینیل کوآ سنتتاز با کوآنزیم A ترکیب و به سوکسینیل کوآ تبدیل می‌شود.
• در مرحله پنجم، آنزیم آلفاکتوگلوتارات، سوکسینیل کوآ را با $$CO_2$$ ترکیب می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم یک مولکول آلفاکتوگلوتارات تولید و استیل کوآنزیم A آزاد می‌شود.
• در مرحله ششم، آلفا کتوگلوتارات به‌وسیله آنزیم ایزوسیترات دهیدروژناز با یک مولکول $$CO_2$$ دیگر ترکیب و ایزوسیترات تولید می‌شود. در این واکنش الکترون‌ها و هیدروژن‌های NADH به آلفا کتوگلوتارات منتقل و $$NAD^+$$ تولید می‌شود.
• در مرحله هفتم، ایزوسیترات به‌وسیله آنزیم آکونیتاز به سیترات تبدیل می‌شود.
• در مرحله آخر، آنزیم ATP سیترات لیاز با مصرف یک مولکول ATP سیترات را با کوآنزیم A و یک مولکول آب ترکیب می‌کند. در نتیجه فعالیت این آزنیم یک مولکول شیح، یک مولکول استیل کوآ و یک مولکول اوگزالواستات تولید می‌شود.

در ادامه استیل کوآ به‌وسیله آنزیم پیرووات سنتتاز با یک مولکول $$CO_2$$ ترکیب و پیرووات تولید می‌شود. فسفوانول پیرووات سنتتاز با جدا کردن دو گروه فسفات از ATP، پروات را به فسفوانول پیرووات تبدیل می‌کند. در مرحله بعدی فسفوانول پیرووات دکربوکسیلاز، فسفوانول پیرووات را با یک مولکول $$CO_2$$ ترکیب می‌کند و اوگزالواستات تشکیل می‌شود.

بیوسنتز دیواره سلولی باکتری

دیواره سلولی باکتری‌ها از پپتیدوگلایکان تشکیل شده است. این پلیمر از اتصال زنجیره تکراری N-استیل گلوکز آمین و N-استیل مورامیک‌اسید متصل به پنتاپپتید L-آلانین، D-گلوتامین، L-لیزین و دو D-آلانین تشکیل شده است. پپتیدوگلایکان در سیتوپلاسم سنتز می‌شود. در مرحله اول N-گلوکز استیل آمین به یوریدین دی‌فسفات (UDP) متصل می‌شود. در ادامه UDP-N-استیل گلوکز آمین با فسفوانول پیروات ترکیب و UDP-N-استیل مورامیک‌اسید تولید می‌شود. سپس پنج اسیدآمینه به‌وسیله آنزیم‌ها و با مصرف ATP، یکی‌یکی به UDP-N-استیل مورامیک‌اسید اضافه می‌شود.

N-استیل مورامیک‌اسید پنتاپپتید از UDP جدا می‌شود و به لیپید غشایی باکتریوپرینول متصل می‌شود. در مرحله بعد یک مولکول N-استیل گلوکز آمین از UDP جدا و به N-استیل مورامیک‌اسید پنتاپپتید متصل می‌شود. باکتریوپرینول N-استیل مورامیک‌اسید-پنتاپپتید-N-استیل گلوکز آمین را به به لایه خارجی غشا منتقل می‌کند. این ترکیب به زنجیره پپتیدوگلایکان قبلی اضافه می‌شود و باکتریوپرینول به لایه داخلی غشا برمی‌گردد. در مرحله آخر اتصال عرضی بین پنتاپپتیدها به‌وسیله پروتئین چسبنده به پنی‌سیلین تشکیل می‌شود.

بیوسنتز آمینواسید در متابولیسم باکتری ها

باکتری‌ها برخلاف یوکاریوت‌ها آنزیم‌های سنتز ۲۰ آمینواسید موجود در طبیعت را دارند. آمین این ترکیبات از آمونیوم و اسکلت کربنی آن‌ها از ترکیبات حدواسط گلیکولیز، مسیر پنتوز فسفات و چرخه کربس تامین می‌شود. مسیرهای آنابولیسمی آمینواسیدها در باکتری به گروه‌های خانواده سرین، خانواده آروماتیک‌ها، خانواده پیرووات، خانواده گلوتامات، خانواده آسپارتات و هیستیدین تقسیم می‌شود.

بیوسنتز خانواده سرین در متابولیسم باکتری ها

سرین، گلایسین و سیستئین آمینواسیدهای این گروه هستند که اسکلت کربنی آن‌ها ۳-فسفوگلیسرات است. سرین از ۳-فسفوگلیسرات و گلایسین و سیستئین از سرین تولید می‌شود.

• سنتز سرین از ۳-فسفوگلیسرات: در مرحله اول سنتز سرین، ۳-فسفوگلیسرات به‌وسیله آنزیم ۳-فسفوگلیسرات دهیدروژناز به ۳-فسفوهیدروکسی پیرووات و $$NAD^+$$ به NADH تبدیل می‌شود. در مرحله بعدی آنزیم فسفوسرین ترانس آمیناز، گروه آمین گلوتامات را به ۳-فسفوهیدروکسی پیرووات منتقل می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم آلفا کتوگلوتارات و ۳-فسفوسرین تولید می‌شود. در مرحله آخر آنزیم فسفاتاز گروه فسفات ۳-فسفوسرین را هیدرولیز می‌کند و سرین تولید می‌شود.
• سنتز گلایسین از سرین: آنزیم هیدروکسیل متیل ترانسفراز سنتز گلایسین از سرین را کاتالیز می‌کند. در این واکنش یک گروه متیل از سرین به تتراهیدروفولات منتقل و متیلن تتراهیدروفولات تشیکل می‌شود.
• سنتز سیستئين از سرین: در مرحله اول سنتز سیستئین، گروه استیل به‌وسیله آنزیم سرین آسیل ترانسفراز از استیل کوآ به سرین منتقل و O-آسیل-L-سرین تشکیل می‌شود. در مرحله دوم، آنزیم سیستئین سنتتاز B تشکیل L-سیستئین از O-آسیل-L-سرین و سولفید را کاتالیز می‌کند.

بیوسنتز خانواده آروماتیک در متابولیسم باکتری ها

فنیل‌آلانین، تیروزین و تریپتوفان آمینواسیدهای آروماتیک هستند. سنتز کوریزمات مرحله اول بیوسنتز این ترکیبات است که در ۷ مرحله انجام می‌شود. در مرحله اول، از ترکیب شدن فسفوانول پیرووات و اریتروز ۴-فسفات، ۳-دئوکسی-D-آرابینو-هپتولوزونات-۷-فسفات (DAHP) تولید می‌شود. آنزیم DAHP-سنتتاز این واکنش را کاتالیز می‌کند. در مرحله دوم، DAHP به‌وسیله آنزیم ۳-هیدروکوئینات سنتتاز به ۳-هیدروکوئینات تبدیل می‌شود. در مرحله سوم، آنزیم ۳-دهیدروکوئینات با مصرف یک مولکول آب ۳-هیدروکوئینات را به ۳-دهیدروشیکیمات تبدیل می‌کند.

در مرحله چهارم، ۳-دهیدروشیکیمات به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز به شیکیمات تبدیل می‌شود. در مرحله پنجم، آنزیم کیناز یک گروه فسفات ATP را به شیکیمات منتقل می‌کند و شیکیمات ۳-فسفات و ADP تولید می‌شود. در مرحله ششم، شیکیمات ۳-فسفات به‌وسیله آنزیم سنتتاز با فسفوانول پیروات ترکیب و ۵-انول‌پیرویل-شیکیمات-۳-فسفات (EPSP) تولید می‌شود. در مرحله آخر، آنزیم سنتتاز EPSP را به کوریزمات تبدیل می‌کند.

• سنتز فنیل‌آلانین و تیروزین از کوریزمات: در مرحله اول این بیوسنتز، کوریزمات به‌وسیله آنزیم موتاز به پری‌فنات تبدیل و پری‌فنات وارد مسیر سنتز فنیل‌آلانین و تیروزین می‌شود.
  • سنتز فنیل‌آلانین: در مرحله اول آنزیم دهیدروژناز، پری‌فنات را به ۴-هیدروکسی فنیل پیرووات تبدیل می‌کند. در این واکنش $$NAD^+$$ به NADH تبدیل و $$CO_2$$ تولید می‌شود. در مرحله دوم، آنزیم ترانس‌آمیناز، گروه آمین را از گلوتامات به ۴-هیدروکسی فنیل پیرووات منتقل می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم تیروزین و آلفاکتوگلوتارات تولید می‌شود.
  • سنتز تیروزین: در مرحله اول، آنزیم دهیدراتاز پری‌فنات را به فنیل پیرووات و $$CO_2$$ تبدیل می‌کند. در مرحله دوم، ترانش‌آمیناز گروه آمین گلوتارات را به فنیل پیرووات منتقل می‌کند. در نتیجه فعالیت این آنزیم آلفاکتوگلوتارات و فنیل‌آلانین تولید می‌شود.
• سنتز تریپتوفان از کوریزمات: در مرحله اول سنتز تریپتوفان گروه آمین گلوتامات به کوریزمات منتقل و آنترانیلات تشکیل می‌شود. در مرحله دوم، ریبوز فسفات از فسفوریبوزیل-۱-پیروفسفات به آنترانیلات منتقل و ۵-فسفوریبوزیل-۱-آنترانیلات تولید می‌شود. در مرحله بعد ۵-فسفوریبوزیل-۱-آنترانیلات به‌وسیله ایزومراز به فرم ریبولوزیل تبدیل می‌شود. در ادامه کربوکسی فنیل آمینو دئوکسی ریبولوز-۵-فسفات به‌وسیله آنزیم سنتتاز به $$CO_2$$ و -۳-گلیسرول فسفات تبدیل می‌شود. در مرحله آخر ۳-فسفو-گلیسرآلدهید از ترکیب جدا، اندول با سرین ترکیب و L-تریپتوفان تولید می‌شود.

بیوسنتز خانواده پیرووات در متابولیسم باکتری ها

آلانین، والین، لوسین و ایزولوسین آمینواسیدهایی هستند که از پیرووات سنتز می‌شوند. آلانین از انتقال آمین گلوتامات به پیرووات تولید می‌شود. آلانین و ایزولوسین در دو میسر چهارمرحله‌ای با آنزیم‌های مشترک از پیرووات تولید می‌شوند.

• در مرحله اول سنتز آلانین، دو مولکول پیرووات با هم ترکیب و ۲-استواستات تشکیل می‌شود. در مرحله اول سنتز ایزولوسین، یک مولکول پیرووات با یک مولکول اوگسوبوتانوئات ترکیب و ۲-استو-۲-هیدروکسی بوتانوئات تبدیل می‌شود. آنزیم استوهیدروکسی‌اسید سنتتاز واکنش این مرحله را کاتالیز می‌کند.
• در مرحله دوم، ۲-استواستات به ۲،۳-دی‌هیدروکسی-۳-متیل بوتانوئات و ۲-استو-۲-هیدروکسی بوتانوئات به ۲،۳-دی‌هیدروکسی-۳-متیل‌پنتانوئات تبدیل می‌شود. آنزیم استوهیدروکسی‌اسید ایزومروردوکتاز این مرحله را کاتالیز می‌کند. در این مرحله یک مولکول NADPH به $$NADP^+$$ تبدیل می‌ؤود.
• در مرحله سوم، ۲،۳-دی‌هیدروکسی-۳-متیل بوتانوئات به ۳-متیل-۲-اوکسوبوتانوآت و ۲،۳-دی‌هیدروکسی-۳-متیل‌پنتانوئات به ۳-متیل-۲-اوکسوپنتونات تبدیل می‌شود.
• در مرحله آخر این مسیر آنزیم ترانس آمیناز، آمین گلوتامات را به ۳-متیل-۲-اوکسوبوتانوآت و ۳-متیل-۲-اوکسوپنتونات اضافه می‌کند و والین و ایزولوسین تشکیل می‌شود.

لوسین در یک مسیر شش‌مرحله‌ای از ۳-متیل-۲-اوکسوبوتانات (ترکیب حدواسط سنتز والین) تولید می‌شود. آمین این مسیر از ترانس آمیناسیون گلوتامات در مرحله آخر تامین می‌شود.

بیوسنتز خانواده گلوتامات در متابولیسم باکتری ها

گلوتامات، گلوتامین، پرولین و آرژنین در این خانواده قرار دارند. در مسیر سنتز پرولین، گلوتامات با مصرف ‌ATP به گلوتامیک سمی‌آلدهید، گلوتامیک سمی‌آلدهید به پیرولیدین-۵-کربوکسیلات و پیرولیدین-۵-کربوکسیلات به پرولین تبدیل می‌شود. آرژنین در بک مسیر هشت‌مرحله‌ای از گلوتامات سنتز می‌شود.

• در مرحله اول، گلوتامات با استیل کوآ ترکیب و N-استیل گلوتامات تبدیل می‌شود.
• در مرحله دوم، آنزیم کیناز گروه فسفات ATP را به N-استیل گلوتامات منتقل می‌کند و N-استیل گاما گلوتامیل فسفات و ADP تولید می‌شود.
• در مرحله سوم، آنزیم دهیدروژناز N-استیل گاما گلوتامیل فسفات و NADPH را به N-استیل گلوتامیک-گاما سمی‌آلدهید و NADP تبدیل می‌کند.
• در مرحله چهارم، آمین گلوتامات به‌وسیله آنزیم ترانس آمیناز به N-استیل گلوتامیک-گاما سمی‌آلدهید منتقل و N-استیل اورنیتین تبدیل می‌شود.
• در مرحله پنجم، یک مولکول استیک‌اسید به‌وسیله استیل اورنیتیناز از N-استیل اورنیتین جدا و اورنیتین تشکیل می‌شود.
• در مرحله ششم، اورنیتین به‌وسیله آنزیم ترانس کاربامیلاز به سیترولین تبدیل می‌شود.
• در مرحله هفتم، سیترولین با آسپارتات ترکیب و آرژینوسوکسینات تولید می‌شود.
• در مرحله آخر، آرژینوسوکسینات به‌وسیله آنزیم لیاز به فومارات و آرژنین تبدیل می‌شود.

بیوسنتز خانواده آسپارتات در متابولیسم باکتری ها

آسپارتیک‌اسید، آسپارژین، لیزین، متیونین و تروئونین در این گروه قرار دارد. این آمینواسیدها از اگزالواستات تولید می‌شوند. آسپارتیک‌اسید آمینواسیدی است که از انتقال گروه آمین گلوتامات به اوگزالواستات و آسپارژین از انتقال گروه آمید گلوتامین به آسپاراتات با مصرف یک مولکول ATP تشکیل می‌شود. بخشی از مسیر سنتز لیزین، متیونین و تروئونین از آسپارتات مشترک است. در مرحله اول این مسیر آنزیم آسپارتات کیناز یک گروه فسفات از ATP به آسپاراتات منتقل می‌کند و بتا-آسپارتیل فسفات تولید می‌شود.

در مرحله بعد آنزیم دهیدروژناز NADPH را به $$NADP^+$$ و بتا-آسپارتیل فسفات را به آسپارتیک‌اسید بتا-سمی‌آلدهید تبدیل می‌کند. آسپارتیک‌اسید بتا-آلدهید پیش‌ساز لیزین است. به علاوه آنزیم دهیدروژناز آسپارتیک‌اسید بتا-آلدهید را به هموسرین تبدیل می‌کند و هموسرین وارد مسیرهای سنتز متیونین و تروئونین می‌شود.

• سنتز لیزین: لیزن یکی از آمینواسیدهای ضروری دیواره سلولی باکتری است و یکی از آمینواسیدهایی است که مسیر سنتز آن در انسان وجود ندارد. در مرحله اول سنتز لزین،‌آئپارتات سم‌یآلدهید به ۲،۳-دی‌هیدروپیکولینات و ۲،۳-دی‌هیدروپیکولینات به تترا هیدروپیکولینات تبدیل می‌شود. تترا هیدروپیکولینات از مسیرهای سوکسینیلاز، دهیدروژناز و استیلاز به مزو-دی‌آمینوپیملات و مزو-دی‌آمینوپیملات به لیزین تبدیل می‌شود.
• سنتز تروئونین از هموسرین: تروئونین از انتقال گروه هیدروکسیل کربن بتا در هموسرین به کربن گاما تشکیل می‌شود. در مرحله اول این مسیر هموسرین کیناز یک گروه فسفات ATP را به هموسرین منتقل و در مرحله بعد آنزیم تروئونین سنتتاز با تولید یک مولکول آب و جدا کردن فسفات معدنی، تروئونین را تولید می‌کند.
• سنتز متیونین از هموسرین: در مرحله اول سنتز متیونین آنزیم هموسرین-O-سوکسینیل ترانسفراز با O-سوکسینیل هموسرین تبدیل می‌شود. در مرحله بعدی آنزیم سیستاتیون گاما-سنتتاز O-سوکسینیل هموسرین را با سیستئین ترکیب می‌کند و سیستاتیون تشکیل می‌شود. در مرحله سوم، سیستاتیون به‌وسیله آنزیم سیستاتیون بتا-لیاز به پیرووات، آمونیوم و هموسیستئین تجزیه می‌شود. در مرحله آخر آنزیم متیونین سنتتاز، هموسیتئین را به متیونین تبدیل می‌کند. در این واکنش متیل تتراهیدروفولات اهداکننده گروه متیل است.

بیوسنتز هیستیدین در متابولیسم باکتری ها

هیستیدین در باکتری‌ها از فسفوریبوزیل پیرو فسفات و در ۱۰ مرحله سنتز می‌شود.

• در مرحله اول، آنزیم ATP فسفوریبوزیل تراسفراز، ریبوزیل پیروفسفات را با یک مولکول ATP ترکیب می‌کند و فسفوریبوزیل-ATP تشکیل می‌شود.
• در مرحله دوم، آنزیم پیروفسفوهیدرولاز، دو گروه فسفات را از فسفوریبوزیل-ATP جدا می‌کند و فسفوریبوزیل-AMP تولید می‌شود.
• در مرحله سوم، آنزیم سیکلوهیدرولاز فسفوریبوزیل-AMP را به فسفوریبوزیل فرمیمینو-آکادسین-فسفات تبدیل می‌کند.
• در مرحله چهارم، آنزیم ایزومراز فسفوریبوزیل فرمیمینو-آکادسین-فسفات را به فسفوریبولوزیل فرمیمینو-آکادسین-فسفات تبدیل می‌کند.
• در مرحله پنجم، در این مرحله آنزیم آمینوترانسفراز گروه آمین گلوتامین را به فسفوریبولوزیل فرمیمینو-آکادسین-فسفات منتقل می‌کند. در مرحله بعد آنزیم سنتتاز ترکیب حاصل از واکنش قبلی را به D-اریتروز-ایمیدازول-گلیسرول فسفات تبدیل می‌کند و آکادسین جدا می‌شود.
• در مرحله ششم، D-اریتروز-ایمیدازول-گلیسرول فسفات به‌وسیله آنزیم دهیدراتاز و با آزاد شدن یک مولکول آب به ایمیدازول استن فسفات تبدیل می‌شود.
• در مرحله هفتم، آنزیم هسیتودینول فسفات آمینوترانسفراز، ه ایمیدازول استن فسفات را به هیستیدینول فسفات تبدیل می‌کند.
• در مرحله هشتم، آنزیم فسفاتاز با جدا کردن گروه فسفات هیستیدینول فسفات را به هیستیدینول تبدیل می‌کند.
• در مرحله نهم، آنزیم دهیدروژناز هیتیدینول را به هیستیدینال تبدیل می‌کند.
• در مرحله آخر، آنزیم دهیدروژناز، هیستیدینال را به هیستیدین اکسید می‌کند.

بیوسنتز اسیدهای چرب در متابولیسم باکتری ها

لیپیدها در غشای پلاسمایی باکتری، غشای خارجی باکتری‌های گرم منفی و کلوروزوم‌ها باکتری‌های فتوسنتزکننده وجود دارد. به علاوه در بسیاری از باکتری‌ها عامل بیماری‌زایی نوعی لیپید است. فسفاتیدیل اتانول آمین، فسفاتیدیل سرین، فسفاتیدیل گلیسرول و فسفاتیدیک‌اسید بیشترین فسفولیپیدهای غشای باکتری است. تعداد این فسفولیپیدهای غشا در پاسخ به تغییر شرایط محیطی تغییر می‌کند و نفوذپذیر غشا به ترکیبات محیط را تغییر می‌دهد. استرول در غشای باکتری‌ها به جز مایکوپلاسما وجود ندارد. پلاسمالوژن یکی از لیپیدهای اتری است که فقط در غشای باکتری‌های بی‌هوازی وجود دارد. میکولیک‌اسید یکی از لیپیدهای اختصاصی باکتری‌ها در غشای مایکوپلاسماها است. این لیپید با پیوند کوالانسی به پپتیدوگلایکان دیواره سلولی متصل می‌شود.

اسیدهای چرب ترکیب اصلی بسیاری از لیپیدها ازجمله فسفولیپیدهای غشا است. در باکتری‌ها کربن اضافه به شکل اسیدچرب ذخیره می‌شود. اسید چرب در باکتری مثل یوکاریوت‌ها از اتصال زیرواحدهای استیل کوآ تولید می‌شود. بیشتر استیل کوآ لازم برای سنتز اسیدهای چرب از مسیرهای کاتابولیسم کربوهیدرات‌ها و بخشی از آن از تجزیه آمینواسیدها تامین می‌شود. باکتری‌ها برخلاف یوکاریوت‌ها اسیدهای چرب اشباع کوتاه‌زنجیر و اسیدهای چرب غیر اشباع (با یک پیوند دوگانه) تولید می‌کنند. باکتری‌ها آنزیم‌ها سنتز اسیدهای چرب با چند پیوند دوگانه را ندارند.

اولین مرحله سنتز اسید چرب اشباع، اضافه شدن گروه کربوکسیل ($$CO_2$$) به یک مولکول استیل کوآ (دوکربنه) به‌وسیله آنزیم استیل کوآ کربوکسیلاز (ACC) و تشکیل مانوئیل کوآ (سه‌کربنه) است. تمام ترکیبات حدواسط مسیر سنتز اسیدهای چرب به پروتئین‌های حامل آسیل (ACP) در سیتوپلاسمی متصل هستند. این پروتسین‌ها بخشی از کمپلکس آنزیم اسید چرب سنتتاز هستند. در هر مرحله دو اتم کربن به‌وسیله آنزیم اسید چرب سنتتاز به زنجیره اضافه می‌شود سنتز اسیدهای چرب از چهار مرحله اصلی تشکیل شده است که تا تشکیل پالمیتیک‌اسید (۱۶ کربنه) تکرار می‌شود. قبل از شروع واکنش‌های این مسیر، مانوئیل کوآ و استیل کوآ به گروه سولفید پروتئین‌های حامل آسیل متصل می‌شود.

• در مرحله اول، استیل و مانوئیل متصل به گروه‌های سولفید به‌وسیله آنزیم اسید چرب سنتتاز (زیرواحد بتا-کتوآسیل سنتتاز) با هم ترکیب می‌شوند و استواستیل -ACP تولید می‌شود. یک مولکول $$CO_2$$ در این واکنش آزاد می‌شود.
• در مرحله دوم، گروه کربن۳ استواستیل به‌وسیله آنزیم سنتتاز (زیرواحد کتوآسیل ACP-سنتتاز) کاهش می‌یابد و بتا-هیدروکسی بوتیریل-ACP تولید می‌شود. NADPH اهداکننده الکترون در این واکنش است.
• در مرحله سوم، زیرواحد بتا-هیدروکسی آسیل-ACP دهیدروژناز با جدا کردن یک مولکول آب، بتا-هیدروکسی بوتیریل-ACP را به ترانس- $$\triangle^2$$-بوتنوئیل-ACP تبدیل می‌کند.
• در مرحله آخر، پیوند دوگانه $$\triangle^2$$-بوتنوئیل-ACP به‌وسیله زیرواحد انول-ACP ردوکتاز اشباع و بوتیریل-ACP تشکیل می‌شود.

در مرحله بعدی مولکول مانوئیل دوم با بوتیریل ترکیب می‌شود و با جدا شدن یک مولکول $$CO_2$$ در مرحله اول ترکیب شش‌کربنه تولید می‌شود. پس از هفت مرحله، اسید چرب از آنزیم سنتتاز جدا می‌شود. سنتز اسیدهای چرب غیراشباع باکتری‌ها از مسیر هوازی و بی‌هوازی انجام می‌‌شود. در مسیر بی‌هوازی، پیوند دوگانه همزمان با افزایش تعداد کربن‌ها و در مسیر هوازی پیوند دوگانه پس از تشکیل زنجیره کامل تشکیل می‌شود.

• سنتز اسید چرب از مسیر هوازی: آنزیم‌های این مسیر «دسچورازها» (Desaturase) هستند. در واکنش‌های این مسیر الکترون‌ها و هیدروژن‌های اسیدچرب و NADH به O2 منتقل و آب تشکیل می‌شود. اولئیک‌اسید (اسید چرب ۱۸ کربنه با یک پیوند دوگانه بین کربن ۹ و کربن ۱۰) باکتری‌ با این روش سنتز می‌شود.
• سنتز اسید چرب از مسیر بی‌هوازی: بیشتر باکتری‌ها اسیدهای چرب غیراشباع را از این مسیر سنتز می‌کنند. آنزیم بتا-کتو آسیل-ACP-سنتتاز (FabA) پیوندهای دوگانه را همزمان با افزایش تعداد کربن‌های زنجیره، اضافه می‌کند. پس از اضافه شدن ۱۰ کربن، آنزیم بتا-کتو آسیل-ACP-سنتتاز یک مولکول آب از بتا-هیدروکسی دکانوئیل-ACP جدا می‌کند. از فعالیت این آنزیم دکانوئیل-ACP تولید می‌شود که سوبسترای انول ردوکتاز نیست. اما با اضافه شدن گروه کربن بعدی (به‌وسیله آنزیم بتا-کتو آسیل-ACP-سنتتاز) به اسید چرب غیراشباع تبدیل می‌شود. پالمیتولئیک‌اسید (اسید چرب ۱۶ کربنه با یک پیوند دوگانه بین کربن ۹ و کربن ۱۰) و واکسنیک‌اسید (اسید چرب ۱۸ کربنه با پیوند دوگانه بین کربن ۱۱ و ۱۲) از این روش سنتز می‌شود.

بیوسنتز نوکلئوتید در متابولیسم باکتری ها

نوکلئوتیدهای زیرواحد ماده ژنتیکی سلول‌های یوکاریوتی و پروکاریوتی است. این مولکول‌های زیستی از باز آلی پورین (دوحلقه‌ای) یا پیریمیدین (تک‌حلقه‌ای)، قند پنج کربنه ریبوز یا دئوکسی ریبوز و گروه‌های فسفات تشکیل می‌شود. آدنین، اینوزین و گوانین بازهای آلی پورین و تیمین، سیتوزین و یوراسیل بازهای پورین هستند. قند ریبوز در ساختار نوکلئوتیدهای RNA و دئوکسی ریبوز در ساختار نوکلئوتیدهای DNA شرکت می‌کند. گروه‌های فسفات به کربن $$5^\prime $$ قند متصل می‌شود. ذخیره نوکلئوتیدهای سلول (به جز ATP) کم است. به همین دلیل مهار یا کاهش سرعت سنتز نوکلئوتیدها رشد سلول را تغییر می‌دهد. نوکلئوتیدها از تغییر ترکیبات حدواسط مسیر تجزیه نوکلئوتیدهای دیگر، DNA و RNA (سنتز با پیش‌ساز) یا اضافه شدن تک‌تک اتم‌ها به قند (سنتز بدون پیش‌ساز) سنتز می‌شوند. در مطلب متابولیسم باکتری ابتدا سنتز با پیش‌ساز و سپس سنتز بدون پیش‌ساز نوکلئوتید را توضیح می‌دهیم.

سنتز نوکلئوتید با پیش‌ساز در متابولیسم باکتری ها

در این مسیرها گروه‌های ریبوز فسفات به‌وسیله آنزیم‌های فسفوریبوزیل تراسفراز به گروه‌های باز اضافه می‌شود. برای مثال آدنین فسفوریبوزیل ترانسفراز آنزیمی است که قند فسفوریبوز را به آدنین اضافه و سنتز AMP را کاتالیز می‌کند. هیپوگزانتین-گوانین فسفوریبوزیل ترانسفراز آنزیمی است که اضافه کردن فسفوریبوز به گوانین GTP و با اضافه کردن فسفوریبوزیل به هیپوگزانتین IMP را تولید می‌کند.

سنتز نوکلئوتید بدون پیش ساز در متابولیسم باکتری ها

در این مسیر نوکلئوتیدها از ترکیب آمینواسید، ریبوز ۵-فسفات، $$CO_2$$ و $$NH_3$$ سنتز می‌شود. گلایسین آمینواسید سنتز بازهای پورین، آسپارتات آمینواسید سنتز بازهای پیریمیدین و گلوتامات آمینواسید اهداکننده گروه آمین است. این مسیر از ۱۱ مرحله تشکیل شده است که محصول نهایی آن اینوزین مونوفسفات است.

• در مرحله اول، یک گروه آمین به‌وسیله آنزیم گلوتامین آمیدوترانسفراز از گلوتامین به کربن ۱ فسفوریبوزیل پیروفسفات اضافه و ۵-فسفوریبوزیل آمین تولید می‌شود.
• در مرحله دوم، دو اتم کربن و یک نیتروژن گلایسین به‌وسیله آنزیم GAR-سنتتاز با مصرف یک ATP به نیتروژن فسفوریبوزیل پیروفسفات اضافه و گلایسین آمید ریبونوکلئوتید (GAR) تولید می‌شود.
• در مرحله سوم، گروه فرمیل از فرمیل تتراهیدروفولات به‌وسیله آنزیم GAR-ترانس فرمیلاز به گلایسین آمید ریبونوکلئوتید منتقل و فرمیل گلایسین آمید ریبونوکلئوتید (FGAR) تولید می‌شود. کربن فرمیل با نیتروژن گلایسین پیوند تشکیل می‌دهد.
• در مرحله چهارم، گروه آمین گلوتامات به‌وسیله آنزیم FGAR-آمیدوترانسفراز جایگزین اکسیژن متصل به کربن گلایسن شده و فرمیل گلایسین آمیدین ریبونوکلئوتید (FGAM) تشکیل می‌شود.
• در مرحله پنجم، از دهیدراتاسیون فرمیل گلایسین آمیدین ریبونوکلئوتید به‌وسیله آنزیم FGAM-سیکلاز، کربن فرمیل با اولین نیتروژن گلوتامین پیوند می‌دهد و حلقه ایمیدازول باز پورین (حلقه پنج ضلعی) تشکیل می‌شود.
• در مرحله ششم، یک گروه کربوکسیل به‌وسیله آنزیم N-CAIR-سنتتاز از بی‌کربنات با مصرف ATP، به دومین نیتروژن گلوتامین در ۵-آمینوایمیدازول ریبونوکلئوتید (AIR) اضافه و کربوکسی آمینوایمیدازول ریبونوکلئوتید (N-CAIR) تشکیل می‌شود.
• در مرحله هفتم، آنزیم N-CAIR-موتاز کربوکسیل اضافه شده را از نیتروژن به دومین کربن گلایسن منتقل می‌کند.
• در مرحله هشتم، آنزیم SAICAR-سنتتاز تشکیل پیوند بین نیتروژن آسپارتات و کربوکسیل متصل به دومین کربن گلایسن را کاتالیز می‌کند و N-سوکسینیل-۵-آمینوایمیدازول-۴-کربوکسی آمید (SAICAR) ریبونوکلئوتید تولید می‌شود.
• در مرحله نهم، اسکلت کربنی آسپارتات از N-سوکسینیل-۵-آمینوایمیدازول-۴-کربوکسی‌آمید ریبونوکلئوتید به‌وسیله آنزیم SAICAR-لیاز جدا و ۵-آمینوایمیدازول۴-کربوکسی آمید ریبونوکلئوتید (AICAR) تولید می‌شود.
• در مرحله دهم، دومین گروه فرمیل به‌وسیله آنزیم AICAR-ترانسفورمیلاز به ساختار پورین اضافه می‌شود. کربن فرمیل با دومین نیتروژن گلوتامین پیوند می‌دهد.
• در مرحله آخر، آنزیم IMP-سنتتاز جدا شدن اکسيژن از کربن فورمیل جدا و تشکیل پیوند آن با نیتروژن آسپارتات را کاتالیز می‌کند. در این مرحله دومین حلقه باز پورین اینوزین (IMP) تشکیل می‌شود.

آدنوزین مونوفسفات (AMP) و گوانوزین مونوفسفات (GMP) از پیش‌ساز IMP سنتز می‌شود. در تشکیل AMP آنزیم آدنیلوسوکسینات دهیدروژناز، IMP را با آسپاراتات ترکیب می‌کند. در مرحله بعد اسکلت کربنی آسپارات به‌وسیله آنزیم آدنیلوسوکسینات لیاز جدا و AMP تشکیل می‌شود. آمین آسپارات جایگزین اکسيژن متصل به کربن $$CO_2$$ می‌شود.

در مرحله اول تشکیل GMP، آنزیم IMP-دهیدروژناز با مصرف یک مولکول آب اینوزین مونوفسفات ( کربن ۲) را به گزانتین مونو فسفات (XMP) اکسید و $$NAD^+$$ را به NADH احیا می‌کند. در مرحله بعد آمین گلوتامین به‌وسیله آنزیم XMP-گلوتامین آمیتوترانسفراز به XMP منتقل و GMP تولید می‌شود.

در تشکیل پیریمیدین‌ها برخلاف پورین‌ها، باز آلی جدا سنتز و به قند ریبوز متصل می‌شود. در اولین مرحله سنتز پورین‌ها، آسپارتات به‌وسیله آنزیم آسپارتات ترانس کربومیولاز با کربامیول فسفات ترکیب و N-کاربامیول آسپارتات تولید می‌شود. در مرحله دوم با جدا شدن یک مولکول آب از N-کاربامیول آسپارتات به‌وسیله آنزیم دی‌هیدرواوروتاز، حلقه بسته و L-دی‌هیدرواوروتات تشکیل می‌شود. در مرحله سوم، L-دی‌هیدرواوروتات به‌وسیله آنزیم دی‌هیدرواوروتات دهیدروژناز به اوروتات اکسید و $$NAD^+$$ به NADH احیا می‌شود.

در مرحله چهارم، فسفوریبوزیل ترانسفراز به‌وسیله آنزیم اوروتات فسفوریبوزیل ترانسفراز به اوروتات اضافه و اوروتیلات تشکیل می‌شود. در مرحله پنجم، آنزیم دکربوکسیلاز با جدا کردن یک مولکول $$CO_2$$، اوروتیلات را به یوریدیل مونوفسفات (UMP) تبدیل می‌کند. در مرحله ششم، آنزیم کیناز دو گروه فسفات از دو مولکول ATP به یوریدیل مونوفسفات اضافه می‌کند و یوریدیل تری‌فسفات (UTP) تشکیل می‌شود. برای تشکیل سیتوزین مونو فسفات، آنزیم سیتیدیلات سنتتاز گروه آمین گوانین را به UTP اضافه می‌کند و CTP تشکیل می‌شود. آنزیم‌های ریبونوکليوتید ردوکتاز دی فسفوریبونوکلئوتیدها را به دئوکسی ریبونوکلئوتید تبدیل می‌کند. این آنزیم‌ها اکسیژن متصل به کربن $$2^\prime $$ را به اکسیژن تغییر می‌دهد.

تنظیم متابولیسم باکتری

متابولیسم باکتری‌ها با تغییر تولید آنزیم، تغییر فعالیت آنزیم و تغییر غلظت متابولیت‌ها در محیط تنظیم می‌شود. در بسیاری از مسیرها محصول نهایی آنزیم اولین واکنش مسیر را مهار می‌کند. اتصال محصول به جایگاه تنظیمی آنزیم با تغییر کنفورماسیون جایگاه فعال همراه است. در نتیجه تمایل آنزیم برای سوبسترای کاهش می‌یابد و تولید محصول متوقف می‌شود. فعال شدن آنزیم به‌وسیله محصول یا ترکیبات حدواسط یکی دیگر از مکانیسم‌های تنظیم متابولیسم باکتری‌ها است. در این نوع تنظیم محصول یک مسیر متابولیسمی آنزیم مسیر دیگر را فعال می‌کند. برای مثال در ای. کلی افزایش غلظت گلوکز ۶-فسفات آنزیم‌های مسیر سنتز گلیکوژن را فعال می‌کند.

خلاصه متابولیسم باکتری ها

در این مطلب از مجله فرادرس توضیح دادیم که باکتری‌ها به‌وسیله تقسیم دوتایی و جوانه زدن تکثیر می‌شوند. در تقسیم دوتایی از هر سلول باکتری دو سلول کاملا مشابه مادر تولید می‌شود. اما در جوانه زدن سلو.ل جدید ممکن است ویژگی‌های متفاوتی داشته باشد. باکتری‌ها در محیط بسته که ماده جدیدی به آن اضافه نمی‌شود یا مواد زائد از آن خارج نمی‌شوند، در چهار مرحله تاخیر، لگاریتمی، سکون و مرگ تکثیر می‌شوند. در مرحله تاخیر باکتری با محیط سازگار می‌شود و رشد آن کند است. در مرحله لگاریتمی باکتری به سرعت رشد می‌کند. در مرحله سکون تعداد باکتری‌های جدید با باکتری‌هایی که از بین می‌روند برابر است و در مرحله مرگ تعداد باکتری‌هایی که می‌میرند از باکتری‌های جدیدی بیشتر است.

باکتری برای رشد به ترکیبات آلی، مواد معدنی و ATP نیاز دارد. باکتری‌ها بر اساس منبع انرژی به انواع فتوتروف و کموتروف و بر اساس منبع کربن به انواع اتوتروف و هتروتروف تقسیم می‌شوند. منبع انرژی باکتری‌های فتوتروف نور و منبع انرژی باکتری‌های کموتروف ترکیبات شیمیایی است. منبع کربن باکتری‌های اتوتروف ترکیبات معدنی و منبع کربن باکتری‌های هتروتروف ترکیبات آلی است. منبع اصلی انرژی در باکتری‌های هتروتروف کربوهیدرات‌ها است. این سلول‌ها با استفاده از مسیرهای آنزیمی گلیکولیز، شانت هگزوز مونوفسفات و مسیر انتنر دودروف گلوکز را تجزیه و از ترکیبات جانبی این مسیرها برای تولید ATP در زنجیره انتقال الکترون استفاده می‌کنند. باکتری‌ها مثل سلول‌های یوکاریوتی علاوه بر کربوهیدرات از ترکیبات فرعی مسیرهای کاتابولیسم لیپیدها و آمینواسیدها برای سنتز ATP استفاده می‌کنند.

در بخش‌های انتهایی این مطلب توضیح دادیم که باکتری‌ها برخلاف یوکاریوت‌ها آنزیم‌های سنتز آمینواسیدها را دارند. این سلول‌ها می‌توانند نوکلئوتیدها را با استفاده از پیش‌ساز یا بدون استفاده از پیش‌سازها سنتز کنند. در مسیرهای دارای پیش‌ساز نوکلئوتید از اتصال قند به بازهای آلی به‌وسیله آنزیم‌های فسفوریبوزیل ترانسفراز و در مسیرهای بدون پیش‌ساز از ترکیب ترکیب آمینواسید، ریبوز ۵-فسفات، $$CO_2$$ و $$NH_3$$ سنتز می‌شود.