زیست شناسی، علوم پایه ۲۶۷ بازدید

تثبیت نیتروژن یکی از فرایندهای مهم در چرخه نیتروژن است که طی آن، گاز نیتروژن به آمونیاک، نیترات یا نیتریت تبدیل می‌شود. با وجود اینکه ۷۸٪ از حجم هوا از مولکول نیتروژن تشکیل شده است، منبع مناسبی برای تامین نیتروژن لازم در سنتز ترکیبات آلی به‌وسیله گیاه نیست. به همین دلیل نیتروژن مولکولی، ابتدا به کمک روش‌هایی که در این مطلب می‌خوانیم به شکل‌ها کاربردی برای گیاه و سپس به عنصر موجود در ترکیبات آلی تبدیل می‌شود.

تثبیت نیتروژن چیست ؟

هر فرایند زیستی یا صنعتی که گاز خنثی نیتروژن ($$N_{2}$$) را به شکل‌ها واکنش‌پذیر آن ازجمله آمونیاک ($$NH_{3}$$)، نیترات ($$NO_{3}^-$$) و نیتریت ($$NO_{2}^-$$) تبدیل کند، فرایند تثبیت نیتروژن نام دارد. که به سه روش اتمسفری، صنعتی و زیستی انجام می‌شود.

تثبیت نیتروژن در طبیعت

گیاهان منبع اصلی غذا در طبیعت هستند. این موجودات نمی‌توانند از نیتروژن گازی موجود در اتمسفر برای سنتز ترکیبات آلی مثل اسیدهای آمینه استفاده کنند. برخی باکتری‌های موجود در خاک و پدیده‌های طبیعی با تبدیل گاز نیتروژن به فرم فعال، نیتروژن لازم گیاهان را فراهم می‌کنند. نیتروژن موجود در هوا و خاک به دو روش مختلف تثبیت می‌شود.

  • تثبیت نیتروژن در هوا: گاز نیتروژن موجود در هوا به‌وسیله رعد و برق یا اشعه فرابنفش خورشید به شکل نیتریک‌اسید ($$NO$$) تثبیت می‌شود.
  • تثبیت نیتروژن در خاک: بخش قابل توجهی از گاز نیتروژن موجود در طبیعت به‌وسیله باکتری‌های خاک به آمونیاک، نیترات و نیتریت تبدیل می‌شود.

باکتری تثبیت کننده نیتروژن

بعضی سویه‌های باکتری و یوکاریوت‌ها در فرایند «تثبیت زیستی نیتروژن» (Biological Nitrogen Fixation) نیتروژن مولکولی را به شکل‌ها فعال و در دسترس تبدیل می‌کنند. باکتری‌های تثبیت کننده نیتروژن دو نوع زندگی آزاد و همزیستی دارند.

  • باکتری‌های همزیست: این باکتری‌ها به صورت همزیست با گیاهان زندگی می‌کنند.
    • «ریزوبیوم» (Rhizobium): باکتری‌های همزیست با حبوبات هستند و در گرهک ریشه این گیاهان زندگی می‌کنند.
    • «فرانکیا» (Frankia): همزیست با غیر حبوبات هستند و در گرهک ریشه این گیاهان زندگی می‌کنند.
  • باکتری‌های آزاد یا هتروتروف: این باکتری‌ها به موجود دیگری وابسته نیستند و بیشتر در چرخه کربن نقش دارند. اما برخی سویه‌ها ازجمله سویه‌های زیر در تثبیت نیتروژن نیز نقش دارند.
    • «آزوتوباکتری» (Azotobacter)
    • «بریجرنیکیا» (Beijernickia)
    • «رودوسپریلوم» (Rhodospirillum)
    • «سیانوباکتر» (Cyanobacteria)

تثبیت نیتروژن در ریزوبیوم

باکتری ریزوبیوم یکی از سویه‌های باکتری گرم منفی در خاک است که با ریشه حبوبات و بعضی گیاهان گلدار ابتدایی همزیستی دارد و نیتروژن را تثبیت می‌کند. دو اتم نیتروژن گازی به‌وسیله یک پیوند سه‌گانه به هم متصل شده‌اند و شکستن این پیوند نیاز به انرژی بسیار زیادی دارد. آنزیم نیتروژناز موجود در باکتری‌های ریزوبیوم با استفاده از ۱۶ مولکول‌ ATP، که ریشه گیاه تامین می‌کند، این پیوندها را می‌شکند. برای تثبیت نیتروژن فرایندهای زیر انجام می‌شود.

  • تشکیل گرهک: گرهک‌های ریشه در مراحل زیر ایجاد می‌شود.
    1. ریشه حبوبات جوان، مواد شیمیایی ازجمله فلاونوئیدها و بتائین‌هایی ترشح می‌کنند.
    2. مواد شیمیایی باکتری را جذب ریشه می‌کند.
    3. ریزوبیوم در پاسخ به این مواد به ریشه گیاه نزدیک می‌شود و فاکتورهای تشکیل دهنده گرهک‌های ریشه را ترشح می‌کند.
    4. فاکتورهای تشکیل گرهک در غشای باکتری، به پروتئین لکتین در غشای ریشه متصل می‌شود.
    5. اتصال لکتین به فاکتور تشکیل گرهک رشد و حرکت زاوئد ریشه به دور ریزوبیوم را تحریک می‌کند.
    6. دیواره سلولی قسمتی از ریشه که اطراف باکتری را گرفته از بین می‌رود و ریزوبیوم وارد سیتوپلاسم سلول‌های ریشه می‌شود.
گره ریشه در حبوبات
  • مکانیسم تثبیت نیتروژن: واکنش‌های شیمیایی مربوط به تثبیت نیتروژن در گرهک‌های ریشه انجام می‌گیرد. در این واکنش‌ها نیتروژن مولکولی کاملا کاهش پیدا می‌کند و به آمونیاک تبدیل می‌شود. دو جزو مهم تثبیت در این گرهک‌ها وجود دارند.
    • نیتروژناز: این آنزیم از دو بخش پروتئینی تشکیل شده است و تبدیل دی‌نیتروژن موجود در اتمسفر به ۲ مولکول نیتروژن را کاتالیز می‌کند. در هر دو زیرواحد این آنزیم عنصر آهن وجود دارد که آنزیم را نسبت به اکسیژن بسیار واکنش‌پذیر می کند.
    • «لگوموگلوبین» ( Leghaemoglobin):‌ این پروتئین رنگدانه قرمز موجود در گرهک ریشه و مشابه هموگلوبین و میوگلوبین جانوری است. لگوموگلوبین، رادیکال‌های آزاد را جذب و از آسیب دیدن نیتروژناز جلوگیری می‌کند.
  • مصرف آمونیاک: آمونیاک ماده‌ای سمی و خطرناک است. به همین دلیل بلافاصله پس از تشکیل با دریافت هیدروژن، تبدیل به آمونیوم ($$NH_4^+$$) و به سرعت برای سنتز اسیدآمینه مصرف می‌شود.

نیتروژناز چیست ؟

نیتروژناز آنزیم اصلی در تثبیت نیتروژن است و نیتروژن را با سه اتم هیدروژن ترکیب و آمونیاک و هیدروژن مولکولی ($$H_{2}$$) ایجاد می‌کند.

$$N_2+8H^++8e^−→2NH_3+H_2$$

این آنزیم از دو بخش پروتئینی محلول در آب تشکیل شده است.

  • بخش MoFe: این بخش از ۲ اتم مولبیدات (Mo)، ۲۸ تا ۳۴ اتم آهن و ۲۶ تا ۲۸ اسیدآمینه حاوی گروه سولفید تشکیل شده است. این زیرواحد به کوفاکتور آهن-مولبیدات (FeMoco) نیز معروف است. بخش MoFe دو زیرواحد $$\alpha$$ و $$\alpha$$ دارد. این بخش به سوبسترا و ATP متصل می‌شود.
  • زیرواحد پروتئین آهن یا ردوکتاز: این بخش از دو زیرواحد شبیه به هم و ۴ اتم آهن و ۴ اتم سولفید ناپایدار تشکیل شده است. این بخش الکترون لازم برای کاهش نیتروژن را به‌وسیله پروتئین‌های فلاودوکسین یا فرودوکسین تامین می‌کند.

تثبیت نیتروژن در فرانکیا

فرانکیا باکتری گرم مثبتی است که در گرهک‌های ریشه گیاهان زندگی و مثل ریزوبیوم به‌وسیله آنزیم نیتروژناز، نیتروژن مولکولی را به آمونیاک تبدیل می‌کند.

تثبیت نیتروژن در سیانوباکتر

سیانوباکترها، گروهی از باکتری‌های هوازی و فتوسنتزکننده هستند که در کف اقیانوس‌ها، آب‌های شیرین و خشکی زندگی می‌کنند. بسیاری از گونه‌های این باکتری گاز نیتروژن موجود در محیط را تثبیت می‌کنند. سیانوباکتر دو نوع گونه تثبیت کننده نیتروژن دارد.

  • «گونه‌های هتروسیت» (Heterocysts): این گونه‌ها رشته‌هایی از سلول‌های مختلف تشکیل می‌دهند که دیواره سلولی گلیگولیپیدی آن‌ها سبب می‌شود، غلظت اکسیژن پایین بماند و شرایط لازم برای تثبیت و فعالیت آنزیم نیتروژناز را فراهم می‌کند. در این گونه‌ها چرخه نیتروژن و اکسیژن در سلول‌های مختلف انجام می‌گیرد. این باکتری در بخش‌های مختلف گیاه ازجمله ساقه، ریشه و برگ وجود دارند. برای شروع همزیستی و جذب سیانوباکترها، گیاهان مواد شیمیایی ترشح می‌کنند که سیانوباکترها را جذب می‌کند. در تثبیت نیتروژن، سرعت رشد و تثبیت کربن در سیانوباکتری‌ها کاهش می‌یابد.
  • «گونه‌های غیرهتروسیت» (Nonheterocysts): در این گونه‌ها جداسازی چرخه اکسیژن و نیتروژن به صورت زمانی انجام می‌شود. به شکلی که یکی از آن‌ها در شب انجام می‌گیرد.

تثبیت نیتروژن در آزوباکتر

آزوباکتر یکی از باکتری‌های گرم منفی و هوازی است که در تثبیت نیتروژنِ خاک نقش دارد. این باکتری برخلاف ریزوبیوم و فرانکیا، به صورت آزاد زندگی می‌کند. آزوباکترها مکانسیمی برای خاموش و روشن شدن ژن‌های شرکت کننده در فرایندهای تنفس سلولی و تثبیت نیتروژن دارند. ژن‌های تنفس سلولی را برای محافظت از نیتروژناز در زمان تثبیت نیتروژن در این باکتری خاموش نگه داشته می‌شود. از آزوباکترها در کشاورزی، به عنوان کود طبیعی استفاده می‌شود.

گیاهان تثبیت کننده نیتروژن در کشاورزی

گیاهان تثبیت کننده نیتروژن، گیاهان خانواده حبوبات مثل نخود و سویا هستند که با همزیستی باکتری نیتروژن موردنیاز خود را تامین می‌کنند. کشاورزان و باغداران از این ویژگی برای تقویت و بهبود وضعیت خاک به جای کود شیمیایی بهره می‌برند. به این صورت که یک سال محصول مورد نظر خود و سال بعد یکی از این گیاهان را برای تقویت خاک کشت می‌دهند یا بین محصولات اصلی تعدادی از گیاهان تثبیت کننده نیز کشت می‌دهند.

گیاهان تثبیت کننده نیتروژن

تثبیت نیتروژن و کود شیمیایی

ترکیبات نیتروژن‌دار یکی از مهم‌ترین ترکیبات برای رشد گیاهان و محصولات کشاورزی هستند. به همین دلیل کشاورزان از قرن‌های گذشته، از خاکستر ذغال که حاوی سدیم نیترات است، برای بهبود و تقویت خاک استفاده می‌کردند. امروزه از فرایند هابر-بوش برای تولید آمونیاک کودهای شیمیایی و تقویت خاک کشاورزی استفاده می‌شود. این فرایند نمونه مصنوعی، فرایندی است که در طبیعت انجام می‌گیرد و در آن آمونیاک از ترکیب نیتروژن گازی با هیدروژن روی سطحی از اکسید فلزات، تشکیل می‌شود.

مطلب پیشنهادی:
آمونیاک و فرآیند هابر — از صفر تا صد
فرآیند هابر در تولید آمونیاک به چه صورت است؟ واکنش اصلی در فرآیند هابر کدام است؟ برای تولید آمونیاک با روش هابر-بوش، میزان فشار و دما و کاتالیزور چگونه است؟

چرخه نیتروژن

چرخه نیتروژن، گردش شکل‌های مختلف نیتروژن ($$N_{2},NH_{3}, NO_{2}, NO_{3}$$) در طبیعت است. این عنصر در ترکیبات آلی سازنده بدن موجودات بسیار اهمیت دارد. اما بیشترین شکل آن در طبیعت گاز نیتروژن است که بسیاری از جانداران نمی‌توانند از آن برای سنتز مولکول‌های موردنیاز یا انجام فرایند‌های سلولی استفاده کنند. به همین دلیل در فرایند تثبیت تبدیل به شکلی می‌شود که گیاه آن را جذب می‌کند و پس از مصرف گیاه، وارد بدن حیوانات خواهد شد. این چرخه شامل مراحل زیر است که الزاما پشت سر هم انجام نمی‌گیرد.

  • «تثبیت نیتروژن» ( Nitrogen Fixation): فرایندی که در آن نیتروژن گازی به ترکیبات غیرآلی و فعال نیتروژن تبدیل می‌شود و ۹۰٪ آن به‌وسیله باکتری‌ها و سیانوباکتری‌ها انجام می‌گیرد.
  • «مصرف نیتروژن» (Nitrogen Assimilation): نیترات و آمونیاک سنتز شده در فرایند تثبیت، به‌وسیله گیاهان آلی و جلبک‌ها مصرف می‌شود. حیوانات با مصرف این موجودات، نیتروژن را دریافت می‌کنند و ترکیبات موردنیاز خود را می‌سازند.
  • «تولید آمونیاک» (Ammonification): باقی‌مانده اجساد تمام موجودات زنده و مواد دفعی آن‌ها، در این فرایند به آمونیاک و آمونیوم تبدیل می‌شوند. تجزیه کنندگان شبکه غذایی انجام این فرایند را بر عهده دارند.
  • «تولید نیتریت» (Nitrification): در این فرایند، باکتری‌های سنتزکننده نیترات، آمونیاک خاک را به نیترات تبدیل می‌کنند. گیاهان از این نیترات برای سنتز ترکیبات آلی خود بهره می‌برند.
  • «نیترات زدایی» (Denitrification): در این فرایند باکتری‌ها نیترات موجود در خاک را به به نیتروژن آزاد در اتمسفر تبدیل می‌کنند.
چرخه نیتروژن
فعالیتهای انسانی و فرایندهای طبیعی در چرخه نیتروژن دخالت دارند. (برای مشاهده کامل، روی تصویر کلیک کنید.)

جمع‌بندی

تثبیت نیتروژن یکی از فرایندهای مهم در چرخه نیتروژن است که عنصر نیتروژن قابل استفاده برای سنتز ترکیبات آلی را در اختیار گیاهان قرار می‌دهد و جانوران با مصرف گیاه این عنصر را دریافت و استفاده می‌کنند. ریزوبیوم و سیانوباکتر، دو باکتری هستند که بیشترین نقش را در این فرایند بر عهده دارند. اختلال در این چرخه، می‌تواند سنتز مولکول‌های زیستی مهم را دچار اختلال کند. در صنعت از تثبیت نیتروژن برای تولید کودهای شیمیایی استفاده می‌شود.

سوالات متداول

در این بخش تعدادی از سوالات متداول پیرامون ثبیت نیتروژن را پاسخ می‌دهیم.

چرا نیتروژن عنصری مهم است؟

نیتروژن عنصر سازنده بسیاری از مولکول‌های زیستی ازجمله DNA، RNA و پروتئین‌ها است و به همین دلیل عنصری بسیار مهم برای رشد و بقای گیاهان و جانوران به حساب می‌آید.

نیترات زدایی چیست ؟

نیترات زدایی عکس تثبیت نیتروژن و فرایند تبدیل نیترات موجود در خاک به گاز نیتروژن است. این فرایند در نبود اکسیژن و به‌وسیله باکتری‌هایی مثل «سودوموناس» (Pseudomonas) و «کلستریدیوم» (Clostridium) انجام می‌شود.

سوالاتی برای آشنایی بیشتر با فرایند تثبیت نیتروژن

برای درک بهتر متن به سوالات زیر پاسخ دهید.

کدام شکل از نیتروژن به‌وسیله گیاه جذب نمی‌شود؟
نیترات
نیتروژن مولکولی
نیتریت
آمونیاک
کدام یک از باکتری‌ها در کود طبیعی استفاده می‌شود؟
سینوباکتر
آزوباکتر
ریزوبیوم
دو باکتری مهم در تثبیت نیتروژن کدام است؟
آزوباکتر و سیانوباکتر
رودوسپریلوم و ریزوبیوم
سیانوباکتر و ریزوبیوم

اگر این مطلب برای شما مفید بوده است، آموزش‌ها و مطالب زیر نیز به شما پیشنهاد می‌شوند:

بر اساس رای ۱۱ نفر
آیا این مطلب برای شما مفید بود؟
شما قبلا رای داده‌اید!
اگر بازخوردی درباره این مطلب دارید یا پرسشی دارید که بدون پاسخ مانده است، آن را از طریق بخش نظرات مطرح کنید.

مرضیه پیمان فارغ‌التحصیل کارشناسی ارشد نانوفناوری پزشکی است. در زمینه ترجمه متون تخصصی و کاربردهای نانو‌ساختارها در پزشکی فعالیت می‌کند. در حال حاضر در زمینه تولید‌ محتوای زیست‌شناسی با فرادرس همکاری می‌کند.