دیواره سلول گیاهی چیست؟ | به زبان ساده

دیواره سلول گیاه یک لایه ساختاری است که برخی سلول‌ها را درست در خارج از غشای سلولی احاطه کرده است. دیواره سلولی می‌تواند سخت، انعطاف‌پذیر یا محکم و غیر قابل انعطاف باشد. دیواره سلولی، پشتیبانی ساختاری و حمایتی از سلول ایجاد می‌کند و همچنین یک مسیر برای فیلتراسیون مواد است.

دیواره سلول در اکثر پروکاریوت‌ها، جلبک‌ها، قارچ‌ها و یوکاریوت‌ها از جمله انواع گیاهان وجود دارد، اما در جانواران دیده نمی‌شود. یکی از وظایف اصلی این ساختار، مقاومت در برابر انبساط بیش از حد سلول هنگام ورود آب و ممانعت از پاره شدن غشای سلول است. در ادامه این مطلب درباره سلول گیاهی، ساختار، عملکرد و اجزای آن توضیح می‌دهیم.

دیواره سلول چیست؟

دیواره سلولی، محافظ خارجی در بسیاری از سلول‌ها از جمله گیاهان، قارچ‌ها، جلبک‌ها و باکتری‌ها است و سلول‌های حیوانی دیواره سلولی ندارند. وظایف اصلی دیواره سلول ایجاد استحکام، پشتیبانی و محافظت از سلول است. دیواره سلول در گیاهان عمدتا از سلولز تشکیل شده است و در بسیاری از گیاهان شامل سه لایه است. این سه لایه لاملا میانی، دیواره سلول اولیه و دیواره سلول ثانویه هستند.

دیواره سلولی ترکیبی از انواع مولکول‌های زیستی است و ترکیب این ماکرومولکول‌ها بین گونه‌ها متفاوت است و همچنین به نوع سلول و مرحله رشد آن بستگی دارد. دیواره سلولی اولیه در گیاهان از پلی‌ساکاریدهای سلولز، همی سلولز و پکتین تشکیل شده است. غالباً پلیمرهای دیگری مانند لیگنین، سابرین (چوب پنبه) یا کوتین در دیواره برخی سلول‌های گیاهان که عملکرد خاصی دارند، به دیگر لایه‌های دیواره افزوده می‌شوند.

دیواره سلول جلبک‌ها، از گلیکوپروتئین و پلی‌ساکاریدهایی مانند کاراگینان و آگار که در گیاهان زمینی وجود ندارند، ساخته شده‌اند. در باکتری‌ها، دیواره سلول از پپتیدو گلیکان تشکیل شده است.

دیواره‌های سلول‌های باستانی دارای ترکیبات مختلفی هستند و ممکن است از لایه‌های گلیکوپروتئینی (سودو پپتیدو گلیکان) یا پلی‌ساکاریدی تشکیل شده باشد. قارچ‌ها دارای دیواره‌های سلولی ساخته شده از پلیمر کیتین (N-استیل گلوکز آمین) هستند. در موارد نادری دیاتوم‌ها نیز دیواره سلولی متشکل از سیلیس دارند.

تاریخچه کشف دیواره سلول گیاهی

اولین بار دیواره سلول گیاهی توسط رابرت هوک در سال 1665 مشاهده و نام‌گذاری شد. در سال 1804، کارل رودلفی و J.H.F. ثابت کردند که سلول‌ها دارای دیواره‌های سلولی مستقلی هستند. پیش از آن تصور می‌شد که دیواره و مایع درون‌سلولی، بین سلول‌ها به اشتراک گذاشته می‌شود. نحوه تشکیل دیواره سلول در قرن نوزدهم همچنان مورد بحث محققین بود. هوگو فون (1853، 1858) از این ایده حمایت می‌کرد که دیواره سلول رشد می‌کند.

کارل نوگلی (1858، 1862، 1863) معتقد بود که رشد دیواره در ضخامت و در محل خود به دلیل فرآیندی است که از آن به عنوان «انسداد درونی» نام می‌برد. در سال 1930، ارنست مونچ اصطلاح «آپوپلاست» را ابداع کرد تا سمپلاست (پلاسمودسم) زنده را از بخش مرده گیاه (شامل دیواره سلولی) جدا کند. در دهه 1980، برخی نویسندگان پیشنهاد كردند كه اصطلاح «دیواره سلولی» را که به طور خاص فقط برای سلول‌های گیاهی استفاده می‌شد را با اصطلاح دقیق‌تر «ماتریس خارج سلولی» جایگزین کنند، یعنی به همان عنوانی كه ​​برای سلول‌های حیوانی کاربرد دارد اما برخی دیگر همچنان اصطلاح قدیمی‌تر را ترجیح می‌دهند.

استحکام دیواره سلولی

در بیشتر سلول‌ها، دیواره سلول گیاهی انعطاف‌پذیر است به این معنی که با تغییرات محتوای سلولی، تغییر ساختاری می‌دهد اما از طرفی دارای «مقاومت کششی» (Tensile Strength) نیز هست. سفتی ظاهری بافت‌های اولیه گیاه توسط دیواره‌های سلولی ایجاد می‌شود اما این به دلیل سختی دیواره سلول نیست. «فشار اسمزی هیدرولیکی» (Hydraulic Turgor Pressure)، در کنار دیواره سلول گیاهی، عامل ایجاد این استحکام است.

انعطاف‌پذیری دیواره سلول گیاهی را هنگام پژمردگی و بی آبی گیاه می‌توان به آسانی مشاهده کرد، به طوری که ساقه‌ها و برگ‌ها شروع به ریزش می‌کنند یا به طور مثال جلبک‌های دریایی در جریان آب خم می‌شوند. سختی ظاهری دیواره سلول در نتیجه جذب غیر فعال آب و تورم سلول است. در گیاهان، دیواره سلولی ثانویه یک لایه سلولزی مضاعف و ضخیم‌تر است که سفتی دیواره را افزایش می‌دهد.

در برخی سلول‌ها مانند آوند چوبی یا سلول‌های چوب پنبه‌ای، با توجه به عملکرد خاصی که دارند، لایه‌های اضافی از جنس لیگنین یا سابرین (چوب پنبه) در دیواره سلولی بین لایه‌های سلولز و همی‌سلولز جای گرفته‌اند. این ترکیبات، سخت و ضد آب هستند و باعث سخت‌شدن دیواره ثانویه و از طرفی مانع نشت آب از سلول ‌می‌شوند.

سلول‌های چوبی و پوست درختان نیز دیواره سلولی ثانویه دارند. بخش‌های دیگر گیاهان مانند ساقه‌های برگ‌ها، ممکن است نیاز به چنین ساختارهایی داشته باشند تا در برابر عوامل فیزیکی و بیرونی که به آن‌ها فشار وارد می‌کنند، استقامت خود را حفظ نمایند.

نفوذپذیری دیواره سلول گیاهی

دیواره سلولی اولیه در اکثر سلول‌های گیاهی، نسبت به عبور مولکول‌های کوچک از جمله پروتئین‌های کوچک با اندازه ۳۰ تا ۶۰ دالتون نفوذپذیری دارد. pH هم عامل مهمی در انتقال مولکول‌ها از طریق دیواره سلول گیاهی است. ورود و خروج مواد پس از دیواره سلولی به غشا وابسته است.

تکامل دیواره سلول گیاهی

دیواره‌های سلولی در بسیاری از گروه‌ها به طور مستقل تکامل یافته‌اند. یوکاریوت‌های فتوسنتز کننده، یعنی گیاهان و جلبک‌ها، یک گروه با دیواره‌های سلولزی هستند که در آن‌ها دیواره سلول گیاهی با تکامل چند سلولی، «زمینی‌شدن» (Terrestrialization) و آوند‌زایی ارتباط دارد. تکامل دیواره سلولی در سیانوباکتر حاصل عملکرد «آنزیم سلولز سنتتاز» (CesA) و از زمان اندوسیمبیوز (Endosymbiosis) بخشی از آرکاپلاستیدا بوده است.

فیلم آموزش یاخته شناسی و بافت شناسی گیاهی پیشرفته در فرادرس

کلیک کنید

وقایع اندوسیمبیوز ثانویه موجب انتقال آن به درون جلبک قهوه‌ای و آب‌کپک یا قارچ‌های اُاُمیست (Oomycetes) شده‌ است. بعدها در گیاهان، ژن‌های مختلفی از CesA از جمله خانواده پروتئین‌های Csl (مانند سلولاز سنتاز) و پروتئین‌های اضافی Ces تکامل پیدا کردند. این ترکیبات با گلیکوزیل ترانسفرازهای مختلف (GT) امکان ساخت ساختارهای شیمیایی پیچیده‌تری را فراهم کردند. دیواره سلولی قارچ‌ها از کیتین - گلوکان - پروتئین برخوردار است.

آن‌ها در مسیر سنتز 1،3-β-گلوکان با گیاهان اشتراک دارند و از سنتازهای خانواده 1،3-بتا-گلوکان هومولوگ GT48 استفاده می‌کنند که نشان می‌دهد چنین آنزیمی در یوکاریوت‌ها قدمت بسیاری دارد. گلیکوپروتئین‌های آن‌ها سرشار از مانوز هستند. دیواره سلول در قارچ‌ها ممکن است برای جلوگیری از عفونت‌های ویروسی تکامل یافته باشد. پروتئین‌های موجود در دیواره سلولی متنوع هستند و تکرارهای تاندمیک دارند که حاصل نوترکیبی هومولوگ است.

طبق یک سناریوی دیگر، قارچ‌ها با دیواره سلولی کیتینی شروع به زیست کرده است و بعداً آنزیم‌های GT-48 را برای 1،3-β-گلوکان‌ها از طریق «انتقال افقی ژن» (Horizontal Gene Transfer) به دست آورده‌اند. مسیر منتهی به سنتز 1،6-β-گلوکان در هر دو مورد، هنوز به طور کامل شناخته نشده است.

وظایف دیواره سلول گیاهی چیست؟

نقش اصلی دیواره سلول تشکیل چارچوبی برای سلول برای جلوگیری از انبساط بیش از حد است. الیاف سلولز، پروتئین‌های ساختاری و سایر پلی‌ساکاریدها به حفظ شکل و فرم سلول کمک می‌کنند. عملکردهای دیگر دیواره سلولی گیاه عبارتند از:

• پشتیبانی: دیواره سلول گیاهی مقاومت مکانیکی و محافظت از سلول را بر عهده دارد و جهت رشد سلول را نیز کنترل می‌کند.
• مقاومت فشار اسمزی: دیواره سلول‌ گیاهی باید مقاومت کششی کافی برای تحمل فشارهای اسمزی داخلی و چندین برابر بیش از فشار اتمسفر را داشته باشد. این فشار ناشی از اختلاف غلظت املاح بین سلول داخلی و محلول‌های خارج سلول است. ضخامت دیواره سلول‌های گیاه از  0/1 تا چندین میکرومتر متفاوت است.
• تنظیم رشد: دیواره سلول سیگنال‌هایی را برای ورود به چرخه سلولی جدید ارسال می‌کند تا تقسیم سلول و رشد صورت بگیرد.
• تنظیم انتشار: دیواره سلولی متخلخل است و به برخی از مواد از جمله پروتئین اجازه می‌دهد تا وارد سلول منتقل شود در حالی که بسیاری دیگر از ترکیبات نمی‌توانند از آن عبور کنند.
• ارتباطات بین سلولی: سلول‌ها از طریق پلاسمودسم (منافذ یا کانال‌هایی در دیواره سلول‌های گیاهی) مولکول‌ها و سیگنال‌ها را به یکدیگر انتقال می‌دهند.
• محافظت در برابر میکروارگانیسم‌های بیماری‌زا: دیواره سلولی مانعی برای محافظت در برابر ویروس‌های گیاهی و سایر عوامل بیماری‌زا ایجاد و همچنین به جلوگیری از اتلاف آب کمک می‌کند.
• ذخیره‌سازی: دیواره سلولی کربوهیدرات‌ها را برای استفاده در رشد گیاه، به ویژه در دانه‌ها ذخیره می‌کند.

دیواره سلول گیاهی چند لایه دارد؟

با توجه به پروتوپلاسم، ساختار مولکولی دیواره سلول اولیه در گیاهان حداکثر سه لایه دیواره اولیهُ دیواره ثانویه و تیغه میانی در دیواره سلول‌ گیاهی یافت می‌شود:

فیلم آموزش ریخت شناسی و تشریح گیاهی

کلیک کنید

• دیواره سلول اولیه: به طور کلی یک لایه نازک، انعطاف‌پذیر و قابل توسعه در حالی که سلول رشد می‌کند، تشکیل شده است.
• دیواره سلول ثانویه‌: یک لایه ضخیم، که پس از رشد کامل سلول در داخل دیواره سلول اولیه تشکیل می‌شود اما در همه انواع سلول وجود ندارد. بعضی از سلول‌ها مانند سلول‌های رسانای آوند چوبی، دارای دیواره ثانویه حاوی لیگنین هستند که دیواره را تقویت و ضد آب می‌کند. همه سلول‌های گیاهی دیواره ثانویه ندارند.
• تیغه میانی: این لایه غنی از پکتین‌ها است و بیرونی‌ترین لایه رابط بین سلول‌های گیاهی مجاور را تشکیل می‌دهد و آن‌ها را به هم می‌چسباند.

دیواره سلول گیاهی از چه موادی ساخته شده است؟

ترکیب‌بندی دیواره سلول گیاهی شامل سلولز، همی سلولز و پکتین است. میکروفیبریل‌های سلولزی از طریق اتصال دهنده های هم سلولزی به هم متصل می‌شوند و شبکه سلولز - همی سلولز را ایجاد می‌کنند که در ماتریس پکتین جای گرفته‌اند. رایج‌ترین نوع همی سلولز در دیواره سلول اولیه، زایلوگلوکان است. در دیواره سلول‌های چمن، گزیلوگلوکان و پکتین به شدت کاهش می‌یابند اما با گلوکورونارابینوکسیلان، نوع دیگری از همی سلولز جایگزین می‌شوند.

طی مکانیسمی به نام رشد اسیدی که به واسطه گسترش پروتئین‌های خارج سلولی فعال می‌شود در اثر شرایط اسیدی پیوندهای هیدروژن بین پکتین و سلولز را اصلاح می‌کنند، دیواره‌های سلولی اولیه به طور مشخص گسترش می‌یابند. این عملکرد برای قابلیت توسعه دیواره سلول گیاهی لازم است. قسمت خارجی دیواره سلولی اولیه اپیدرم گیاه، معمولاً با کوتین و موم آغشته می‌شود و یک سد نفوذناپذیر ایجاد می‌کند که به عنوان کوتیکول گیاه شناخته می‌شود.

دیواره سلول ثانویه، حاوی طیف گسترده‌ای از ترکیبات اضافی است که خواص مکانیکی و نفوذپذیری آن را تعیین می‌کنند. انواع پلیمرهای تشکیل‌دهنده چوب (دیواره سلول ثانویه) شامل موارد زیر هستند:

• سلولز  35 تا 50 درصد
• زایلان ۲۰ تا ۳۵ درصد
• نوعی همی سلولز لیگنین ۲۵ درصد

لیگنین یک پلیمر فنلی پیچیده است که به فضاهای دیواره سلول گیاهی در بین سلولز، همی سلولز و پکتین نفوذ می‌کند، آب را بیرون می‌کشد و دیواره را تقویت می‌کند. علاوه بر این، پروتئین‌های ساختاری در بیشتر دیواره‌ سلول‌های گیاهی وجود دارند و در دسته‌های زیر طبقه‌بندی می‌شوند:

• گلیکوپروتئین‌های غنی از هیدروکسی پرولین (HRGP)
• پروتئین‌های آرابینو گالاکتان (AGP)
• پروتئین‌های غنی از گلیسین (GRP)
• پروتئین‌های غنی از پرولین (PRP)

هر کلاس گلیکوپروتئین، یک توالی آمینواسیدی مشخص و تکراری دارد. اکثر آن‌ها گلیکوزیله و حاوی هیدروکسی پرولین هستند و در دیواره سلولی به هم پیوند می‌خورند. این پروتئین‌ها غالباً در سلول‌های ویژه و گوشه‌های سلول متمرکز می‌شوند. دیواره‌های سلولی اپیدرم ممکن است حاوی کوتین باشند. ریشه‌های اندودرم و سلول‌های چوب پنبه در پوست گیاه، حاوی چوب‌پنبه هستند. کوتین پلی‌استری است که به عنوان مانع نفوذپذیری در حرکت آب عمل می‌کند.

ترکیب نسبی کربوهیدرات‌ها، ترکیبات ثانویه و پروتئین‌ها بین گیاهان، سلول‌های مختلف و در سنین متفاوت گیاه فرق می‌کنند. دیواره سلول‌های گیاهی همچنین حاوی آنزیم‌های متعددی مانند هیدرولازها، استرازها، پراکسیدازها و ترانس گلیکوزیلازها است که باعث برش، اصلاح و اتصال پلیمرهای دیواره می‌شوند.

دیواره ثانویه

ساختار به ویژه در گیاهان علفی، ممکن است حاوی بلورهای سیلیس میکروسکوپی باشند که ممکن است دیواره را تقویت کرده و از آن در برابر گیاه‌خواران محافظت کنند. دیواره‌های سلولی در برخی از بافت‌های گیاه نیز به عنوان ذخیره رسوب کربوهیدرات‌ها عمل می‌کند که می‌تواند تجزیه و جذب شود تا نیازهای متابولیکی و رشد گیاه را تأمین کند.

به عنوان مثال، دیواره‌های سلولی آندوسپرم در دانه علف‌های غلات، غنی از گلوکان و پلی‌ساکاریدهای دیگر است که به راحتی توسط آنزیم‌ها، هنگام جوانه‌زنی بذر هضم می‌شوند و قندهای ساده تشکیل می‌دهند که جنین را طی رشد و نمو تغذیه می‌کنند. تیغه میانی حین سیتوکینز از صفحه سلولی تشکیل می‌شود و سپس دیواره سلول اولیه، داخل تیغه میانی رسوب می‌کند.

ساختار واقعی دیواره سلول به وضوح مشخص نشده اما چندین مدل برای آن تعریف شده است مانند:

• مدل متقاطع کووالانسی
• مدل tether
• مدل لایه منتشر
• مدل لایه طبقه‌ای

با این حال، دیواره سلول اولیه را می توان به صورت مرکب از میکروفیبریل‌های سلولزی تعریف کرد که در تمام زوایا قرار دارند. میکروفیبریل سلولز در غشای پلاسما، توسط کمپلکس سلولاز سنتاز تولید می‌شود که شامل سه زیر واحد کاتالیزوری سلولاز سنتاز، برای هریک از شش واحد است. میکروفیبریل‌‌ها توسط پیوندهای هیدروژنی کنار هم نگه داشته می‌شوند تا مقاومت کششی بالایی داشته باشند. سلول‌ها به هم چسبیده و غشای ژلاتینی موسوم به تیغه میانی را در خود دارند که حاوی پکتات‌های منیزیم و کلسیم (نمک‌های اسید پکتیک) است.

سلول‌ها از طریق پلاسمودسم که کانال‌های متصل بین سیتوپلاسم سلول‌ها هستند و به پروتوپلاست‌های سلول‌های مجاور در دیواره سلول متصل می‌شوند، تعامل دارند. در بعضی از گیاهان و سلول‌ها، پس از رسیدن به حداکثر اندازه یا نقطه رشد، دیواره ثانویه‌ای بین غشا پلاسما و دیواره اولیه ساخته می‌شود. بر خلاف دیواره اولیه، میکروفیبریل‌های سلولزی به صورت موازی در دیواره ثانویه قرار می‌گیرند، جهت‌گیری در هر لایه کمی تغییر می‌کند به طوری که ساختار به صورت مارپیچ در می‌آید.

سلول‌های دارای دیواره سلولی ثانویه می‌توانند مانند سلول‌های اسکلروئید در گلابی و سایر میوه‌ها سفت و سخت باشند. ارتباط سلول به سلول از طریق لان‌هایی در دیواره سلولی ثانویه امکان پذیر است که به پلاسمودسم اجازه می‌دهد سلول‌ها را از طریق دیواره‌های سلول ثانویه متصل کند.

ترکیبات موجود در دیواره سلول گیاهی

اجزای پلی ساکارید و گلیکوپروتئین موجود در دیواره سلول‌های گیاهی از نظر ساختاری به خوبی مشخص شده‌اند. اکنون باید بدانیم که چگونه این اجزا در ماتریس سه بعدی مورد نیاز دیواره سلول‌های گیاه برای انجام عملکردهایشان سازمان یافته‌اند. مشخص‌ترين جزء موجود در تمام ديواره‌های سلولی سلولز است. این مجموعه از مجموعه‌ای از زنجیره‌های گلوکان متصل به β-1،4 تشکیل شده است که از طریق پیوندهای هیدروژنی با یکدیگر در تعامل هستند و میکروفیبریل بلوری را تشکیل می‌دهند.

علاوه بر سلولز، دیواره سلول‌ گیاهی حاوی چندین پلی ساکارید ماتریسی است که در دو دسته کلی دسته‌بندی می‌شوند:

• «زایلوگلیکان‌ها» (xyloglucans)
• «گلوکومانان‌ها» (glucomannans)
• «زایلان‌ها» (xylans)
• «گلوکان‌ها» (glucans)

دیواره سلول گیاهی همچنین حاوی بسیاری از پروتئین‌ها، گلیکوپروتئین‌ها، آنزیم‌های مختلف و پروتئین‌های ساختاری است. به عنوان مثال، پروتئین‌های آرابینو گالاکتان مولکول‌های ساختاری پیچیده‌ای هستند که در غشای پلاسما و در دیواره سلول یافت می‌شوند. تصور می‌شود که آن‌ها نقش مهمی در شناسایی و سیگنالینگ حوادث در سطح سلول دارند. سه پلی‌ساکارید اصلی که در تمام دیواره‌های سلول اولیه وجود دارند عبارتند از:

• هموگالاکتورونان
• رامنوگالاکتورونان-I
• رامنوگالاکتورونان-II

سلولز

سلولز یک ترکیب آلی پلی ساکاریدی، متشکل از یک زنجیره خطی از چند صد تا هزاران واحد D-گلوکز است. سلولز یکی از اجزای مهم ساختاری دیواره سلولی اولیه گیاهان سبز، بسیاری از انواع جلبک‌ها و سلول‌های استخوانی است. برخی از گونه‌های باکتریایی هم سلولز ترشح می‌کنند و بیوفیلم تشکیل می‌دهند. سلولز فراوان‌ترین پلیمر آلی روی زمین است. محتوای سلولز در الیاف پنبه 90 درصد، در چوب 40 تا 50 درصد و در کنف خشک تقریبا 57 درصد است.

برخی از حیوانات، به ویژه نشخوارکنندگان و موریانه‌ها، با کمک میکروارگانیسم‌های همزیستی که در روده آن‌ها زندگی می‌کنند، قادر به هضم سلولز هستند. اما برای انسان، سلولز یک ماده غیر قابل هضم از فیبرهای غذایی نامحلول است و فقط به عنوان یک ماده حجیمِ آب‌دوست، برای تسهیل دفع مدفوع و پاکسازی روده عمل می‌کند. سلولز بدون طعم و بو، آب‌دوست و دارای زاویه تماسی 20 تا 30 درجه است. در آب و بیشتر حلال‌های آلی محلول نیست، کایرال است و زیست‌تخریب‌پذیر است.

سلولز گیاهی به طور معمول در مخلوطی با همی‌سلولز، لیگنین، پکتین و سایر مواد یافت می‌شود، در حالی که سلولز باکتریایی کاملاً خالص و به دلیل طول بیشتر زنجیره، دارای محتوای آب و مقاومت کششی بیشتری است. 3384 سلولز از فیبریل‌هایی با مناطق کریستالی و آمورف تشکیل شده‌اند. همچنین می توان خمیر سلولز را با اسید قوی تصفیه کرد تا نواحی فیبریل آمورف را هیدرولیز کند و بدین ترتیب نانوکریستال سلولز کوتاه سفت و سختی به طول چند نانومتر تولید شود.

همی سلولز

همی سلولز یا پلیوز، یکی از هتروپلیمرهایی است که همراه با سلولز، تقریباً در تمام دیواره سلول‌های گیاهی دیده می‌شود. همی‌سلولز برخلاف سلولز، شکل کریستالی دارد، در برابر هیدرولیز مقاوم و دارای ساختاری بی‌شکل و نامنظم با مقاومت پایین است. آن‌ها به راحتی با اسید یا باز رقیق و آنزیم‌های همی‌سلولاز هیدرولیز می‌شوند. همی سلولز انواع مختلفی دارد که از آن جمله می‌توان موارد زیر را نام برد:

• زیلان
• گلوکورونوکسیلان
• آرابینوکسیلان
• گلوکومنان
• زیلو گلوکان

همی‌سلولزها اغلب با سلولز مرتبط‌اند، اما ترکیبات و ساختارهای متمایزی هستند. همی‌سلولز دارای از قندهای متنوعی است در حالی ‌که سلولز منحصراً از گلوکز حاصل می‌شود. به عنوان مثال، علاوه بر گلوکز، همی سلولز می تواند شامل قندهای پنج کربنه زیلوز و آرابینوز، قندهای شش کربنه مانوز و گالاکتوز و رامنوز باشد. همی سلولزها حاوی بیشتر قندهای D-پنتوز و گاهی مقادیر کمی قند L نیز هستند. گزیلوز به طور معمول بیشترین نوع قند به کار رفته در ساختار همی‌سلولز است.

شکل اسیدی قندها به عنوان مثال اسید گلوکورونیک و اسید گالاکتورونیک نیز در ساختار همی‌سلولز دیده می‌شود. همی‌سلولز همراه با سلولز، به تقویت دیواره سلول گیاهی کمک می‌کند ترکیب همی سلولز با ایجاد اتصالات متقاطع از میکروفیبرهای سلولزی، با سلولز در تعامل است. همی سلولز حفره‌های موجود در دیواره سلول را پر می‌کند و در واقع از فیبرهای سلولزی پشتیبانی می‌کند.

برخلاف سلولز که در دیواره ثانویه یافت می‌شود، همی سلولز در لاملای میانی دیواره سلول گیاهی غالب است. این امر باعث می‌شود که همی سلولز بتواند از سلولز در لایه‌های خارجی دیواره سلول گیاهی پشتیبانی کند. همی سلولز همچنین با لیگنین ارتباط برقرار می‌کند تا از بافت ساختاری گیاهان آونددار بیشتری پشتیبانی کند.

پکتین

پکتین یکی از اجزای اصلی دیواره سلول‌های اولیه و لاملای میانی در همه گیاهان است و به ویژه در قسمت‌های غیر چوبی گیاهان به وفور یافت می‌شود. پکتین در دیواره سلولی میوه‌ها و سبزیجات یافت می‌شود. پکتین مانند ژلاتین، در ترکیب با آب ژل ایجاد می‌کند با این تفاوت که منشأ ژلاتین، حیوانی است. پکتین مایع و پکتین خشک در انواع مختلفی از غذاها، مانند آب‌نبات کاربرد دارند. پکتین از طریق وزیکول‌های تولید شده در دستگاه گلژی، به دیواره سلول منتقل می‌شود و در آن رسوب می‌کند.

مقدار، ساختار و ترکیب شیمیایی پکتین در دیواره سلولی‌، با گذشت زمان و در قسمت‌های مختلف گیاه متفاوت است. از نظر عملکرد، پکتین امکان گسترش اولیه دیواره سلولی و رشد گیاه را فراهم می‌کند. طی رسیدن میوه، پکتین توسط آنزیم‌های پکتیناز و پکتین استراز تجزیه می‌شود، در این فرایند با از بین رفتن لاملاهای میانی و جدا شدن سلول‌ها از یکدیگر، میوه نرم‌تر خواهد شد. روند مشابهی از جداسازی سلولی ناشی از تجزیه پکتین در ناحیه اتصال دم‌برگ‌های گیاهان برگ‌ریز، هنگام ریزش برگ‌ها رخ می‌دهد.

فواید پکتین چیست؟

انسان با مصرف روزانه تقریباً 500 گرم میوه و سبزی، می‌تواند حدود 5 گرم پکتین را دریافت کند. در فرآیند هضم، پکتین به کلسترول موجود در دستگاه گوارش متصل می‌شود و با به دام انداختن کربوهیدرات‌ها، جذب گلوکز را کند می‌کند. بنابراین پکتین یک فیبر غذایی محلول است. در موش‌های دیابتی غیر چاق، پکتین باعث افزایش شیوع دیابت می‌شود. پس از مصرف میوه، به دلیل تخریب پکتین در روده بزرگ، غلظت متانول در بدن انسان افزایش می‌یابد.

پکتین در ترمیم DNA برخی از انواع بذرهای گیاه (معمولاً گیاهان بیابانی)، نقش دارد. مصرف پکتین میزان کلسترول LDL خون را مقدار کمی یعنی بین ۳ تا ۷ درصد کاهش می‌دهد که البته به منبع پکتین هم بستگی دارد. به نظر می‌رسد، مکانیسم افزایش ویسکوزیته در دستگاه روده است که منجر به کاهش جذب کلسترول از صفرا یا غذا می‌شود.

در روده بزرگ، میکروارگانیسم‌ها پکتین را تخریب و اسیدهای چرب زنجیره کوتاه را آزاد می‌کنند و به این ترتیب اثر پروبیوتیک دارند. پکتین‌ها که به نام پلی‌ساکاریدهای پکتیکی نیز شناخته می‌شوند، غنی از اسید گالاکتورونیک هستند. چندین پلی‌ساکارید مجزا در گروه پکتیکی شناسایی و مشخص شده است.

انواع پکتین

به‌طور کلی پکتین دارای دو گروه است:

• پکتین HM یا پکتین با متوکسیل بالا (بیشتر از ۵۰ درصد) متداول‌ترین نوع پکتین است. نسبت اسید گالاکتورونیک استری شده به غیر استری، رفتار پکتین را در برنامه‌های غذایی تعیین می‌کند. پکتین‌های HM تحت شرایط اسیدی و در حضور غلظت زیاد قند، ژل تشکیل می‌دهند.
• پکتین LM یا پکتین با متوکسیل پایین (کمتر از ۵۰ درصد) از پوست مرکبات حاصل می شود. این ماده اغلب برای مربا و ژله های کم کالری استفاده می شود زیرا برای جامد شدن به جای قند به کلسیم متکی است. LM-پکتین‌ها با تعامل با کاتیون‌های دو ظرفیتی، به ویژه یون کلسیم ژل تشکیل می‌دهند.

به دلیل تفاوت‌های ساختاری، بیش از ۵۰ نوع پکتین با ویژگی‌های کاملاً تخصصی وجود دارند. ۴ نوع از مشتقات پکتینی رایج عبارتند از:

• «هوموگالاکتورونان»‌ (Homogalacturonan): زنجیره‌ای خطی از اتصال اسید D-گالاکتورونیک (α-(1-4 است.
• رامنوگالاکتورونان I یا (RG-I): حاوی تکرار دی‌ساکاریدهای (۱،4)-α-D-گالاکتورونیک‌اسید- (1،2)-α-L-رامنوز از بسیاری از بقایای رامنوز، زنجیره‌های جانبی انواع مختلفی از قندهای خنثی منشعب می‌شوند. قندهای خنثی عمدتاً D-گالاکتوز، L-آرابینور و D-زایلوز هستند. انواع و نسبت قندهای خنثی با منشا پکتین متفاوت است.
• رامنوگالاکتورونان II یا (RG-II): نوع ساختاری دیگر پکتین و پلی ساکارید پیچیده و بسیار منشعب است. در طبیعت، حدود 80 درصد از گروه‌های کربوکسیل اسید گالاکتورونیک با متانول استری شده‌اند. این نسبت در حین استخراج پکتین به میزان متفاوتی کاهش می‌یابد. واحدهای اسید گالاکتورونیک غیراستری شده، می‌توانند اسیدهای آزاد (گروه‌های کربوکسیل) یا نمک‌هایی با سدیم، پتاسیم یا کلسیم باشند. نمک‌ حاصل از پکتین‌های استری شده را پکتینات، در صورتی که درجه استری زیر 5 درصد باشد پکتات و اسید نامحلول پکتین‌ها را اسید پکتیک می‌نامند. بعضی از گیاهان مانند چغندر قند، سیب‌زمینی و گلابی علاوه بر متیل استرها حاوی پکتین‌هایی با اسید گالاکتورونیک استیله هستند. استیل از ایجاد ژل جلوگیری می‌کند اما اثرات تثبیت کننده و امولسیون‌کننده پکتین را افزایش می‌دهد.
• پکتین آمیدید: یک شکل اصلاح شده از پکتین است که در آن مقداری اسید گالاکتورونیک به همراه آمونیاک، به اسید کربوکسیلیک آمید تبدیل شده‌اند. این پکتین‌ها در برابر غلظت‌های مختلف کلسیم، تحمل بیشتری دارند. ژل های حاصل از پکتین آمیدی، با حرارت قابل برگشت هستند و پس از خنک شدن دوباره جامد می‌شوند. در حالی که ژل‌های پکتین معمولی پس از خنک شدن، همچنان به حالت مایع باقی می‌مانند. مقادیر کم pH یا جامداتی با حلالیت بالا، (به طور معمول قندها)، سرعت ژل شدن پکتین را افزایش می‌دهند. بنابراین می‌توان پکتین‌های مناسب برای تولید مربا یا ژله‌های قنادی را با قند بالاتر انتخاب کرد.

گلابی، سیب، گواوا، زیره، آلو، انگور فرنگی و پرتقال و سایر مرکبات حاوی مقادیر زیادی پکتین هستند، در حالی که میوه‌های نرم مانند گیلاس، انگور و توت فرنگی، مقدار کمی پکتین دارند. مواد اولیه اصلی تولید پکتین، پوست مرکبات خشک یا تفاله سیب هستند. پکتین با افزودن اسید رقیق گرم با pH در مقادیر 1/5 تا 3/5 استخراج می‌شود.

پروتئین

اگرچه دیواره سلول‌های گیاهی فقط مقادیر کمی پروتئین دارند اما عملکردهای مهمی را ایفا می‌کنند. برجسته‌ترین گروه گلیکوپروتئین‌های غنی از هیدروکسی پرولین هستند که به شکل میله‌هایی با محل اتصال هستند که اکستنسین نمونه بارز آن است. اکستنسین حاوی 45 درصد هیدروکسی پرولین و 14 درصد سرین است. هر هیدروکسی پرولین یک زنجیره جانبی کوتاه از قندهای آرابینوز را حمل می کند و بیشتر باقیمانده های سرین یک قند گالاکتوز را حمل می کنند.

این امر مولکول‌های بلندی را به وجود می‌آورد که شبیه برس‌های بطری‌شوی هستند و در انتهای تشکیل دیواره اولیه در دیواره سلول ترشح می‌شوند و زمانی که رشد سلول متوقف شود به صورت کووالانسی به شبکه دیواره سلولی اولیه متصل می‌شوند. سلول‌های گیاهی با تنظیم زمانی که پیوند عرضی مولکول‌های اکستنسین اتفاق می‌افتد، اندازه نهایی خود را کنترل می‌کنند. اکستنسین‌ها در ایجاد حالت ارتجاعی دیواره سلولی نقش دارند.

علاوه بر پروتئین‌های ساختاری، دیواره سلول گیاه حاوی انواع آنزیم‌ها هستند که به طور مثال مولکول‌های اکستنسین و لیگنین را به سایر اجزای دیواره متصل می‌کنند. برخی از آنزیم‌های دیواره سلولی با جدا كردن قطعات از دیواره سلول‌های قارچ‌ها، به محافظت از گیاهان در برابر قارچ‌های بیماری‌زا كمک می‌كنند. این قطعات به نوبه خود باعث ایجاد پاسخ‌های دفاعی در سلول‌های زیرین می‌شوند. نرم‌شدن میوه‌های رسیده و ریزش برگ‌ها در پاییز نیز توسط آنزیم‌های تجزیه‌کننده دیواره سلول انجام می‌شود.

لایه‌های دیواره سلول گیاهی

طی سال‌ها، چندین مدل برای توضیح ساختار اجزای دیواره سلول گیاهی ارائه شده است. بیشتر این مدل‌ها بر درک سازمان از اجزای تشکیل شده در دیواره‌های سلول اولیه متمرکز شده‌اند که امکان تنظیم اجزای دیواره را در طول رشد و تمایز سلول فراهم می‌کنند. پلی ساکاریدهای همی‌سلولزی به سختی از طریق پیوندهای هیدروژنی به میکروفیبریل سلولز متصل می‌شوند.

دیواره سلولی اولیه

دیواره سلول گیاهی معمولاً به دو دسته دیواره سلولی اولیه و ثانویه تقسیم‌بندی می‌شود. دیواره اولیه سلول‌های در حال رشد را احاطه می‌کنند. دیواره سلول اولیه حاوی پکتین بیشتری نسبت به دیواره سلول ثانویه است و بین لاملا میانی و دیواره سلولی ثانویه دیواره سلول گیاه یافت می شود. دیواره سلول از سلول گیاه در برابر فشارهای مکانیکی محافظت می‌کند.

در سلول‌های گیاهی، دیواره سلول قدرت، استحکام و محافظت خصوصاً در برابر فشار اسمزی را به وجود می‌آورد. دیواره سلول اولیه بخشی از دیواره سلولی است که رشد سلول از طریق گسترش آن امکان‌پذیر است. دیواره سلولی اولیه کوتیکول گیاه (فیلم محافظ روی اپیدرم برگ‌ها و شاخه‌های جوان گیاهان، به طور معمول با کوتین و موم آغشته می‌شود) بنابراین، دیواره سلولی اولیه به تشکیل سد نفوذ پذیر کوتیکول گیاه کمک می‌کند.

تیغه میانی

«تیغه میانی» (Middle Lamella) یا لاملای میانی، بیرونی‌ترین لایه بین سلول‌ها در دیواره سلولی و سرشار از پکتین است که دیواره سلولی اولیه سلول‌های مجاور را به هم می‌چسباند. تیغه میانی منجر به ایجاد ثبات و ایجاد پلاسمودسم بین سلول‌ها می‌شود و اولین لایه‌ای است که در زمان سیتوکینز، توسط صفحه سلولی، بین دو سلول تقسیم می‌شود. لاملا میانی حاوی پکتات‌های کلسیم و منیزیم است.

دیواره سلولی ثانویه

دیواره سلولی ثانویه یک لایه ضخیم غنی از لیگنین است که دیواره سلولی اولیه را تقویت و ضد آب می‌کند و در داخل دیواره سلول اولیه تشکیل می‌شود. و سلول‌های تخصصی اطراف مانند عناصر آوندی یا سلول‌های الیافی را در بر می‌گیرند. سطح دیواره ثانویه پس از رشد سلول از بزرگ شدن بیشتر آن جلوگیری می‌کند. همه سلول‌های گیاهی دیواره سلولی ثانویه ندارند و فقط در انواع خاصی از سلول ها به عنوان مثال تراکئیدها، عناصر آوندی و اسکرانشیم‌ها وجود دارد.

انتقال مواد از دیواره سلولی

از آن‌جایی به دیواره سلولی در اطراف غشای همه سلول‌های گیاهی قرار دارد، باید راهی برای انتقال آب و مواد بین سلول‌ها وجود داشته باشد. دو ساختار عمده جهت این انتقالات لان و پلاسمودسم هستند که در ادامه توضیح داده شده‌اند.

لان در سلول گیاهی

«لان‌» (Pit) قسمت به نسبت نازکی از دیواره سلول است که سلول‌های مجاور از طریق آن با یکدیگر ارتباط برقرار کرده یا مایعات را مبادله می‌کنند. لان‌ها در دیواره سلولی ثانویه وجود دارند. به طور کلی در مقابل هر لان، یک لان مکمل در سلول همسایه وجود دارد که به آن‌ها جفت لان گفته می‌شود که یکی از مشخصه‌های آوند چوبی است و آب از درون لان‌های سلول‌های آوند چوبی جریان پیدا می‌کند.

هر لان از سه قسمت تشکیل شده است:

• محفظه: ناحیه توخالی است که در آن لایه‌های ثانویه دیواره سلول وجود ندارد.
• دیافراگم: دهانه دو طرف محفظه لان است.
• غشا: دیواره سلولی اولیه و تیغه میانی یا غشای بین دیواره‌های سلول مجاور، در وسط محفظه است.

اگرچه لان‌ها به طور معمول ساده و مکمل هستند، اما انواع دیگری هم دارند:

• لان ساده: یک جفت لان که در آن قطر محفظه و قطر دهانه لان برابر است.
• لان حاشیه‌ای: یک جفت لان که در آن محفظه لان توسط دیواره سلولی بیش از حد قوس دار شده است و باعث ایجاد محفظه لان بزرگتر و دیافراگم لان کوچکتر می‌شود.
• لان نیمه حاشیه‌ای: یک جفت لان که در آن لان حاشیه‌ای، یک لان مکمل ساده دارد.
• لان کور: یک جفت لان که در آن یک لان ساده فاقد لان مکمل است.
• لان مرکب: یک جفت لان که در آن یک دیواره سلولی دارای یک لان بزرگ و دیواره سلولی مجاور آن لان‌های متعدد و کوچک دارد.

پلاسمودسم

بخش‌های نازکی از شبکه آندوپلاسمی هستند که از لان‌ها عبور و سلول‌های مجاور را به هم متصل می‌کنند. این بخش‌ها راهی برای حمل و نقل از طریق لان‌ها فراهم و ارتباطات سلولی را تسهیل می‌کنند. پلاسمودسم محدود به لان نیست، زیرا اغلب از دیواره سلولی با عرض ثابت عبور می‌کند و گاهی دیواره سلول حتی در مناطقی که پلاسمودسم از آن عبور کرده، عریض‌تر است.

تغییرات‌ دیواره سلولی

دیواره سلولی اطراف سلول‌های گیاهی بسیاری از عملکردهای مشابه ماتریس خارج سلولی تولید شده توسط سلول‌های حیوانی را دارد، حتی اگر این دو ساختار از ماکرومولکول‌های کاملاً متفاوتی تشکیل شده‌ و تشکیلات متفاوتی داشته باشند. در گذشته، دیواره سلول گیاه را یک جعبه سفت و سخت فرض می‌کردند، اما امروزه به عنوان یک ساختار پویا شناخته می‌شود که با تغییرات خود، نقش مهمی در کنترل تمایز سلول‌های گیاهی طی جنین‌زایی و رشد دارد.

بر اساس عملکردی که سلول‌های گیاهی مختلف ایفا می‌کنند، دیواره سلولی طی رشد گیاه دچار تغییرات شیمیایی از جمله ژله‌ای شدن، چوبی شدن، چوب پنبه‌ای شدن، معدنی شدن و کوتینی شدن خواهد شد.

ژله ای شدن دیواره سلولی

طی «ژله‌ای شدن» (Mucilaginous)، دیواره سلول به دلیل رسوب موسیلاژ تغییر می‌کند. این پلیمر گالاکتان و مربوط به ترکیبات پکتینی است. آن‌ها در لایه‌های دانه و لایه‌های سلولی بیرونی بدنه بسیاری از گیاهان آبزی یافت می‌شوند. در بذرها، دیواره‌ خارجی سلول‌های اپیدرم، موسیلاژی می‌شوند. موسیلاژ ظرفیت نگهداری آب را در دیواره‌ سلول گیاهی افزایش می‌دهد و همچنین مانع از ورود اکسیژن به سلول می‌شود.

به طور مثال، خفتگی بذر یک بازدارنده رشد در نظر گرفته می‌شود چون وجود موسیلاژ در پوسته دانه، مانع ورود اکسیژن به بذر می شود.

چوب پنبه ای شدن دیواره سلولی

این پدیده، اشباع دیواره سلول با «چوب پنبه» (Suberin) است. چوب‌پنبه یک پلی استر است که مواد فنلی بیشتری نسبت به کوتین دارد و گاهی همراه با سلولز یا کوتین در گیاه ایجاد شود. لایه‌های دیواره سلول گیاهی آغشته به چوب‌پنبه نقش بافت محافظ را دارند که در برابر آب و گازها نفوذ ناپذیر هستند.

چوب پنبه، بین تیغه میانی و لایه سلولز داخلی دیواره سلول گیاهی ایجاد می‌شود و همراه با موم‌ها به عنوان یک مانع محافظتی عمل می‌کند. سنتز این ماده در سلول‌های نزدیک به نقاط آسیب‌دیده گیاه تحریک می‌شود، در نتیجه این سطوح آب‌بندی می‌شوند و سلول‌های زیرین را از کمبود آب محافظت می‌کنند. چوب پنبه یک محافظ عالی برای ساقه در برابر از دست رفتن بیش از حد آب و آسیب مکانیکی و ترکیبات آسیب‌رسان مانند اسید است.

چوبی شدن دیواره سلولی

در پدیده «چوبی شدن» (Lignification)، دیواره سلولی با لیگنین اشباع می‌شود که یک پلیمر فنلی است. این ماده در بافت اسکلرانشیم گیاه وجود دارد که شامل الیاف، اسکلروئیدها و عناصر آوندی هستند. گاهی اوقات چوبی شدن دیواره سلولی در پاسخ به حمله میکروارگانیسم‌ها رخ می‌دهد. چوب حاوی حدود 30 درصد لیگنین است. این ماده در دیواره‌های سلول‌های در حال رشد وجود ندارد یا ممکن است به مقدار بسیار کمی وجود داشته باشد و روی لاملای میانی (تیغه میانی) و دیواره‌های ثانویه رسوب می‌کند.

فیلم آموزش زیست شناسی تکوینی گیاهی در فرادرس

کلیک کنید

رسوب لیگنین برای پر کردن فضاهای موجود بین ماکرومولکول‌های زیستی دیواره سلولی و ایزوله کردن سلول است. این تغییرات، یک ساختار بسیار محکم را تشکیل می‌دهد. در نتیجه، دیواره سلول قابلیت انعطاف‌پذیری را از دست خواهد داد و رشد آن متوقف می‌شود، یک سیستم ضد آب آوندی تشکیل می‌دهند و در برابر عوامل بیماری‌زا مقاومت می‌کنند.

معدنی شدن دیواره سلولی

«معدنی شدن» گیاهان (Mineralization)، به پدیده رسوب مواد معدنی در دیواره سلولی اشاره دارد. این مواد انیدریدهای نمک‌های سیلیس و کلسیم هستند. به طور مثال نمک سیلیس در دیواره سلولی گیاهانی مانند چمن، «دم اسب» (Equisetum)، گل مینا و بسیاری از گونه‌های دیگر دیده می‌شود. بلورهای اگزالات کلسیم به شکل سوزن (رافید) در برخی گیاهان دیده می‌شوند و در برخی شبیه به ستاره است. مثلا بلورهای کربنات کلسیم در سلول‌های اپیدرمی برگ‌ گیاه فیکوس‌ها وجود دارند.

کوتینی شدن دیواره سلولی

در فرآیند «کوتینی شدن» (Cutinization)، بیرونی‌ترین سلول‌های گیاهی ضخیم شده و با کوتین پوشانده می‌شوند که باعث ضد آب شدن آن‌ها خواهد شد و در سلول‌هایی مانند چوب‌پنبه اتفاق می‌افتد. در این پدیده اشباع دیواره سلول با کوتین اتفاق می‌افتد. دیواره سلولی آغشته به کوتین به عنوان دیواره برش داده شده توصیف می‌شود. کوتین یک پلیمر قابل هضم است و از پلی‌استر اسیدهای چرب هیدروکسی تشکیل شده است.

کوتین ممکن است به عنوان یک لایه جداگانه روی سطح خارجی سلول‌ها رسوب کند. پدیده تشکیل کوتیکول، «کوتیکولاریزاسیون» نامیده می‌شود. کوتیکول یک لایه پیوسته بر روی قسمت‌های هوایی گیاهان ایجاد می‌کند که فقط در برخی نواحی، توسط روزنه‌ها قطع می‌شوند. دیواره‌ها و کوتیکول‌های برش خورده حاوی فنل - اسید فرولیک هستند. کوتین در لایه اپیدرمی خارجی برگ‌ها، ساقه‌ها و میوه‌ها وجود دارد. وجود کوتین در ریشه و کرک‌های ریشه نیز دیده می‌شود.