گیرنده بویایی در کجا قرار دارد و چیست؟ – به زبان ساده
گیرندههای حسی بخشی از دستگاه عصبی بدن انسان هستند که محرکهای محیطی را به جریان الکتریکی تبدیل میکنند. گیرنده بویایی یکی از انواع این گیرندهها است که با اتصال به مولکولهای بو و انتقال پیام عصبی به مغز به شما کمک میکند عطر نان گرم را درک کنید. در این مطلب توضیح میدهیم گیرنده بویایی در کجا قرار دارد و از چه بخشهایی تشکیل شده است.
گیرنده بویایی در کجا قرار دارد ؟
گیرندههای بویایی بخشی از دستگاه عصبی محیطی هستند که در سقف بینی (یکی از اندامهای حواس ویژه) و نزدیک مجرای انتهایی که به حلق ختم میشود، قرار دارند. این قسمت از سقف هر حفره بینی از حدود ۲۵ سانتیمتر مربع بافت پوششی تشکیل شده است که به آن غشای بویایی گفته میشود که از سه نوع سلول گیرنده بویایی، سلولهای پایه و سلولهای پشتیبان گیرنده بویایی تشکیل شده است. غشای بویایی روی صفحه غربالی استخوان اتموئيد قرار میگیرد.
گیرنده بویایی چیست ؟
در بخش قبل با هم خواندیم که گیرنده بویایی در کجا قرار دارد و در این بخش شکل این گیرندهها را بررسی میکنیم. گیرندههای بویایی نورونهای دوقطبی با دو زائده سیتوپلاسمی آکسون و دندریت هستند. پیام عصبی این گیرندهها در پاسخ به مولکولهای بو ایجاد میشود. به همین دلیل در گروه گیرندههای شیمیایی دستهبندی میشوند. در غشای پلاسمایی دندریت این نورون، مژکهایی وجود دارد که بخش اصلی شناسایی مولکول بو است. آکسون سلولهای بویایی، رشتههای بدون میلین، کوتاه و با سرعت هدایت الکتریکی بسیار کم هستند که پس از خروج از استخوانهای سقف بینی، اعصاب بویایی را میسازد.
اطراف هر گیرنده بویایی تعدادی سلول پشتیبان و سلول پایه قرار داد. سلولهای پشتیبان بویایی انواعی از نوروگلیای دستگاه عصبی محیطی هستند که محافظت فیزیکی از گیرندههای بویایی و تنظیم متابولیسم آنها را بر عهده دارند. به علاوه این سلولها مثل سلولهای اپیتلیوم، لایهای برای جدا کردن گیرندهها از محیط خارجی ایجاد میکنند. وظیفه این سلولها مثل سلولهای شوآن تشکیل غلاف در بخشهای بدون میلین اعصاب بویایی است و علاوه بر غشای بویایی در بخشهای خارجی پیاز بویایی قرار دارند. این سلولها با فاگوسیتوز پاتوژنهای ورودی به اپیتلیوم بویایی یا ترشح آنزیم لیزوزیم از آلوده شدن گیرندههای بویایی جلوگیری میکنند.
سلولهای پایه اپیتیوم بویایی، سلولهای بنیادی هستند که میتوز و تمایز آنها بازسازی نورونهای دوقطبی بویایی در طول عمر یک فرد را تضمین میکند. این سلولها به دو دسته کروی یا گلومرولی (سلولهای اجدادی فعال) و افقی (سلولهای فعال در زمان آسیب) تقسیم میشوند. فعالیت این سلولها اپیتلیوم بویایی را هر دو تا چهار هفته یکبار کاملا بازسازی میکند.
غدد اگزوکرین یا غدد بومن این بخش از بینی همراه مویرگهای خونی، فیبروبلاستها و آکسون گیرنده عصبی زیر اپتلیوم بویایی قرار دارند و لایه زیرمخاط را تشکیل میدهند. غدد بومن مثل سایر غدد اگزوکرین از سلولهای آسینار (سلولهای پوششی تمایزیافته) و مجرای ترشحی تشکیل شده است که با ترشح مخاط (موکوس یا موکوز) به فرایند بویایی کمک میکنند. مخاط این ناحیه با دام انداختن پاتوژنهای ورودی به بینی و مولکول بو، در حذف پاتوژنها و افزایش احتمال برهمکنش آنها با گیرنده بویایی نقش دارد. پروتئینهای متصل شونده به بو (OBP) یکی دیگر از مولکولهای ترشحی این غدد است. این پروتئین با اتصال به مولکول بود از حرکت و دور شدن آن از مژک بویایی جلوگیری میکنند.
انواع گیرنده بویایی
تفاوت گیرندههای بویایی در نوع گیرنده پروتئینی همراه با G پروتئینی است که در غشای مژکهای آنها وجود دارد. هر یک از این گیرندهها با گروه مشخصی از مولکولهای شیمیایی بو برهمکنش میدهند و هر مولکول بو ممکن است به چند گیرنده بویایی متصل شود. به همین دلیل شما میتوانید میلیونها بوی مختلف را استشمام کنید.
تشخیص بو در گیرنده بویایی
تا این قسمت متن توضیح دادیم گیرنده بویایی در کجا قرار دارد و از چه سلولهای تشکیل شدهاند. اما مکانیسم تشخیص بو را در این بخش توضیح میدهیم. گیرنده مولکولهای بو در غشای سلولهای بویایی، پروتئینی با ۷ بخش عرض غشایی است که پیام مولکول شیمیایی را به فعال یا غیرفعال شدن پروتئین G همراه خود به بخشهای داخل سلولی منتقل میکند. اتصال مولکول بو به این گیرنده با تبادل GDP با GTP در پروتئین G و فعال شدن این مولکول همراه است. مولکول G فعال شده آنزیم آدنیلات سیکلاز در غشای نورون را فعال میکند. وظیفه این آنزیم تبدیل ATP به آدنوزین مونوفسفات حلقوی (cAMP) است. cAMP پیک ثانویه مولکول بو است که با اتصال به کانالهای یونی غشا سبب ورود یونهای سدیم () و کلسیم () به سیتوپلاسم سلول بویایی و خروج یون کلر () از سیتوپلاسم این سلول میشود.
ورود کاتیونها و خروج آنیون از سیتوپلاسم گیرنده بویایی، سبب مثبت شدن پتانسیل الکتریکی درون سلول نسبت به ماتریکس خارج سلولی میشود. اگر این اختلاف پتانسیل به آستانه تحریک غشای نورون دوقطبی بویایی برسد، پتانسیل عمل در این سلولها ایجاد خواهد شد. پتانسیل عمل ایجاد شده در طول آکسون انتقال مییابد و بهوسیله عصب بویایی به پیاز بویایی منتقل میشود.
عصب بویایی در کجا قرار دارد ؟
پیاز بویایی یک جفت ساختار عصبی است در بخش پایینی مخ و روی استخوان اتموئیدی جمجمه قرار دارد. آکسون گیرندههای بویایی پس از عبور از استخوان سقف بینی با نورونهای حسی میترال در گلومرول سیناپس میدهند. عصب بویایی از کنار هم قرار گرفتن آکسونهای نورون میترال در غلافی سهلایه از بافت پیوندی در پیاز بویایی تشکیل میشود.
اتصال انتقالدهنده عصبی به گیرنده نورونهای سلول میترال با ایجاد پتانسیل عمل در این سلولها و انتقال پیام عصبی به قشر پریفرم در لوب گیجگاهی، هیپوکامپ و کمپلکس آمیگدالا همراه است. به همین دلیل عصب بویایی را در گروه اعصاب جمجمهای (CN I) دستهبندی میکنند. این عصب تنها عصب جمجمهای است که اطلاعات حسی را بدون کمک تالاموس به قشر مخ منتقل میکند.
سلولهای گرانولی، دسته سوم سلولهای عصبی موجود در پیاز بویایی هستند. این سلولها با پایانه آکسون گیرندههای بویایی و دندریت سلولهای میترال سیناپس میدهند. پیام عصبی منتقل شده به پیاز بویایی ممکن است این سلولها را تحریک کند. نورون گرانولی تحریک شده، با آزاد کردن انتقالدهنده عصبی GABA انتقال پیام بویایی در سلولهای میترال را مهار میکند. عملکرد سلولهای گرانولی سبب میشود تنها پیام عصبی که بیشترین تحریک را دارد به بخشهای داخلی مغز منتقل شود. «سلولهای ریشه» (Tufted Cells) دسته چهارم نورونهای پیاز بویایی هستند که انشعابات آکسون آن برخلاف سلولهای میترال در گلومرولهای متفاوت با آکسون گیرندههای بویایی سیناپس میدهد.
ارتباط گیرنده بویایی و چشایی چیست ؟
ساختار و عملکرد گیرندههای چشایی شباهت بسیار زیادی با گیرندههای بویایی دارد. به همین دلیل زمانی که بینی شما به دلیل سرماخوردگی گرفته است، طعم غذاهای مختلف را نیز درک نمیکنید. در حقیقت ۸۰٪ مزه غذاها مربوط به تحریک گیرندههای بویایی است. تحریک این گیرندهها ممکن است برای درک طعم غذا ضروری باشد یا درک شما از طعم غذا را تغییر دهد. زمانیکه بوی غذا را استشمام میکنید، انتقال پیام عصبی به مغز سبب میشود نوع مزه و شدت آن را پیشبینی کنیم. به علاوه زمانیکه غذا وارد دهان میشود، مولکولهای بو از مسیر حلق به بینی منتقل و به گیرندههای بویایی متصل میشوند. تمام این اطلاعات حسی همزمان در مغز پردازش خواهد شد. قشر چشایی و بویایی در دو ناحیه متفاومت مخ قرار دارد اما بهوسیله نورونهای بسیاری به هم مرتبط است. ادغام پیام عصبی این دو بخش منجر به درک طعم غذا میشود.
گیرنده های چشایی کجا قرار دارند ؟
گیرندههای چشایی انواعی از گیرندههای شیمیایی هستند که با مولکولهای غذا برهمکنش میدهند و پردازش پیام عصبی آنها در قشر مخ امکان تشخیص شوری، تلخی، شیرینی، ترشی یا خوشمزه بودن غذا را به شما میدهد. این گیرندهها همرا مجموعهای از سلولها جوانههای چشایی زبان را تشکیل میدهند. تعدادی از جوانههای چشایی در اپیگلوت و حلق قرار دارد. اما برجستگیهای بافت پوششی سطح زبان یا پاپیلا، محل اصلی قرارگیری جوانههای چشایی است که بر اساس شکل به انواع قارچی، جامی، برگی و رشتهای تقسیم میشود.
- برجستگی قارچی: این برجستگیها در دو-سوم بخش جلویی (نزدیک لبها) و قبل از شیار انتهایی زبان قرار دارند.
- برجستگی جامی: این برجستگیها روی شیار انتهایی قرا ردارند.
- برجستگی برگی: این برجستگیها در کنارههای زبان قرار دارند و در بزرگسالی غیرفعال میشوند.
- برجستگی رشتهای: این برجستگیها فاقد جوانه چشایی (و گیرندههای چشایی) هستند و نقش ساختاری دارند. این برجستگیها اصطکاک بافت زبان با ذرات غذا را افزایش میدهند.
شکل جوانه چشایی
هر جوانه چشایی از تعدادی گیرنده چشایی، سلولهای پشتیبان، سلولهای پایه و اعصاب وابران چشایی تشکیل شده است. گیرندههای چشایی سلولهای اپیتلیال تمایزیافتهای هستند که زیر سلولهای اپیتلیال زبان قرار میگیرند و بخش عمقی این سلولها با اعصاب وابران چشایی در ارتباط است. در غشای لومنی گیرندههای چشایی مثل گیرندههای بویایی مژکهایی قرار دارد که محل تجمع کانالهای یونی است. بین سلولهای اپیتلیوم زبان در این قسمت فاصله بیشتری وجود دارد که حفره چشایی را تشکیل میدهد.
سلولهای پایه جوانه چشایی مثل سلولهای پایه بویایی، سلولهای بنیادی هستند که تقریبا هر دو روز یکبار تمایزیافته و به گیرنده چشایی جدید تبدیل میشوند. سلولهای پشتیبان این بخش از سیستم عصبی محیطی، یاختههای پشتیبانی هستند که در ایجاد یا انتقال پیام عصبی دخالت مستقیم ندارند.
گیرنده غشایی که در مژک سلولهای چشایی قرار دارد، مثل گیرنده مژک بویایی، پروتئین است که از ۷ ناحیه عرض غشایی، انتهای خارج سلولی برای اتصال به مولکولهای مزه و بخش سیتوپلاسمی متصل به پروتئین G تشکیل میشود. اما در انواع دیگر این سلولها کانالهای یونی در انتقال پیام مولکول مزه نقش دارند. مولکولها شیرین، ترش، شور، تلخ و اومامی (به زبان ژاپنی خوشمزه) پتانسیل غشای این گیرنده چشایی را از مسیرهای متفاوتی تغییر میدهند.
- مزه شیرین ، اومامی و تلخ: ساختار کربوهیدراتهای و آمینواسید گلوتامات غذا به شکل طعم شیرین و اومامی در قشر مخ درک میشود. اتصال این مولکولها به گیرنده چشایی برجستگیهای قارچی سبب تبادل GDP پروتئین G با GTP و فعال شدن این مولکول میشود. پروتئین G فعال، آنزیم فسفولیپاز C در غشای سلول گیرنده را فعال میکند. این آنزیم لیپیدهای فسفواینوزیتول دیفسفات غشایی را به دی آسیل گلیسرول (DAG) و اینوزیتول تریفسفات (IP3) تجزیه میکند. این مولکولها دو مسیر متفاوت را در گیرنده چشایی فعال میکند.
- DAG: اتصال DAG به پروتئین کیناز C سبب فعال شدن این آنزیم میشود. آنزیم فعال شده با اضافه کردن فسفات به کانال یونی پتاسیم یا کلسیم، خروج پتاسیم از سیتوپلاسم و ورود کلسیم به سیتوپلاسم را تحریک میکند. این شرایط به نفع دپلاریزه شدن غشای گیرنده چشایی و ایجاد پتانسیل عمل است.
- IP3: این مولکول به گیرندههای غشایی شبکه اندوپلاسمایی صاف متصل و سبب باز شدن کانالهای کلسیمی میشود. در این شرایط ذخیره شده در این اندامک پس از انتقال به سیتوپلاسم، اگزوسیتوز وزیکولهای ذخیرهای حاوی انتقالدهندههای عصبی (سروتونین یا ATP) را تحریک میکند. اتصال سروتونین یا ATP به گیرندههای غشایی نورونهای حسی آوران با ایجاد پتانسیل عمل در این نورونها همراه است.
- مزه شور: سدیم کلرید ترکیبی است که بیشترین نقش را در ایجاد مزه شور غذاها دارد. در غشای گیرندههای چشایی این مزه، تعداد زیادی کانال سدیمی همیشه باز قرار دارد. اگر غلظت NaCl در غدا زیاد باشد، یون سدیم زیادی پس از عبور از کانالهای غشایی وارد سیتوپلاسم خواهد شد که پتانسیل الکتروشیمیایی غشا را تغییر میدهد. اگر این پتانسیل به آستانه تحریک برسد، کانالهای کلسیمی حساس به ولتاژ باز شده و پیام عصبی مشابه مسیر مزه شیرین در نورونهای حسی آوران ایجاد میشود.
- مزه ترش: غلظت بالای یون هیدروژن در مواد غذایی و pH اسیدی آن در قشر مخ به شکل مزه ترش درک میشود. در غشای گیرندههای چشایی که این مزه را تشخیص میدهند تعداد زیادی کانال نشتی پتاسیم وجود دارد. پروتون موجود در غذا بهوسیله این کانالها وارد سیتوپلاسم شده و خروج پتاسیم را مهار میکند. افزایش غلظت کاتیونها در سیتوپلاسم گیرنده عصبی با افزایش اختلاف پتانسیل الکتروشیمیایی سیتوپلاسم و باز شدن کانالهای کلسیمی همراه است. افزایش کلسیم باز مسیر مزه شیرین و شور، در نورون آوران متصل به گیرنده چشایی پتانسیل عمل ایجاد میکند.
عصب چشایی در کجا قرار دارد ؟
اعصاب چشایی مجموعهای از اعصاب جمجمهای هستند که از آکسون نورونهای آوران تشکیل شدهاند. این اعصاب شامل عصب جمجمهای ۷ (CN VII) یا عصب صورت، عصب جمجمهای ۹ (CN IX) یا عصب زبانی-حلقی و عصب جمجمهای ۱۰ (CN X) یا واگ میشود.
- اعصاب جمجمهای ۷: این اعصاب مجموعهای آکسون نورونهای آوران جوانه چشایی است که بهوسیله سه لایه بافت پیوندی کنار هم قرار میگیرند و پیام گیرندههای چشایی قسمت دو-سوم ابتدایی زبان را به هسته چشایی ساقه مغز منتقل میکند.
- اعصاب جمجمهای ۹: این اعصاب پیام عصبی گیرندههای چشایی در شیار انتهایی و قسمت یکسوم عقبی زبان (مزه تلخ) را به هسته چشایی در ساقه مغز منتقل میکند.
- اعصاب جمجمهای ۱۰: این اعصاب پیام عصبی گیرندههای چشایی در اپیگلوت و ناحیه حلق را به هسته چشایی ساقه مغز منتقل میکند.
پیام این سه عصب در هسته ساقه مغز ادغام شده و به تالاموس منتقل میشود. نورونهای حسی خروجی از تالاموس پیام عصبی چشایی را به مرکزی اصلی چشایی در لوب گیجگاهی ارسال میکنند و مزه غذا درک میشود. به علاوه بخشی از نورونهای خروجی تالاموس به هیپوکامپ منتقل میشوند تا در سیناپس با نورونهای این ناحیه خاطره مزه غذا را ذخیره کنند.
جمع بندی
در این مطلب توضیح دادیم که گیرنده بویایی در غشای مخاطی سقف بینی قرار دارد و پیام عصبی ایجاد شده بهوسیله مولکولهای بو را بهوسیله عصب بویایی به قشر مخ منتقل میکند. همچنین توضیح دادیم که تحریک این گیرندهها درک ما از طعم غذا را تغییر میدهد.