واکنش های فتوسنتزی — به زبان ساده

فتوسنتز را می‌توان به عنوان حیاتی‌ترین فرایند در گیاهان در نظر گرفت که از انرژی نور برای تولید کربوهیدرات‌های آلی استفاده می‌کند. واکنش های فتوسنتزی به دو دسته واکنش‌های وابسته به نور و واکنش‌های مستقل از نور تقسیم می‌شوند که در این مطلب به توضیح آن‌ها می‌پردازیم.

واکنش های فتوسنتزی

واکنش های فتوسنتزی دسته‌ای از واکنش‌های شیمیایی هستند که به کمک آنزیم‌ها، انرژی نور را به انرژی شیمیایی پیوندهای مولکول‌های زیستی تبدیل می‌کنند. یک گروه از این واکنش‌ها در حضور نور و دسته دیگر در تاریکی انجام می‌شوند و محصول نهایی آن‌ها گلوکز و اکسیژن است.

$$6CO_2 + 6H_2O \rightarrow C6H_{12}O_6 + 6O_2$$

واکنش های نوری فتوسنتز

کلروفیل رنگدانه زیستی اصلی در واکنش‌ های فتوسنتزی وابسته به نور است. دو نوع کلروفیل a  و b در گیاهان وجود دارد که تفاوت آن‌ها در یک گروه متیل در بخش جذب‌کننده نور است. به همین دلیل این دو مولکول طول موج‌های متفاوتی را جذب می‌کنند. الکترون‌های کلروفیل پس از جذب نور خورشید برانگیخته می‌شوند. الکترون‌های برانگیخته شده، مولکول را در حالت ناپایدار قرار می‌دهند و برای بازگشت به حالت پایدار، الکترون باید انرژی اضافه خود را آزاد کند. بیشتر این انرژی در واکنش های فتوسنتزی تبدیل به انرژی موجود در پیوندهای شیمیایی می‌شود. اگر مسیر انتقال الکترون به‌وسیله مواد شیمیایی یا دمای پایین مسدود شده باشد، الکترون برانگیخته انرژی اضافی خود را برای بازگشت به حالت پایه، به صورت نور قرمز نشر می‌دهد.

واکنش‌های وابسته به نور بخش اول واکنش‌های فتوسنتزی هستند که در نهایت دو مولکول ATP و NADPH  لازم برای مرحله بعد و پیشرفت واکنش های تاریکی را تولید می‌کنند. این واکنش‌ها در دو دسته چرخه فسفوریلاسیون و فسفوریلاسیون خطی انجام می‌شود.

فسفوریلاسون

دسته اول این واکنش‌ها که، فسفوریلاسیون خطی نام دارد، در زنجیره انتقال الکترونی انجام می‌شود که در غشای تیلاکوئید کلروپلاست قرار دارد. این زنجیره انتقال از بخش‌های زیر تشکیل شده است.

• فتوسیستم: مجموعه بزرگی از مولکول‌های پروتئینی که رنگدانه‌های جذب نور در آن‌ها قرار دارد. دو نوع فتوسیستم در غشای تیلاکوئید قرار دارد و در هر دو مولکول‌های کلروفیل A نور خورشید را جذب می‌کنند.
  • فتوسیستم ۲ (Photosystem II | PSII): مولکول P680 مولکول همراه کلروفیل در این فتوسیستم است. انرژی نورانی جذب شده به‌وسیله یکی از رنگدانه‌های موجود در این فتوسسیستم یک‌به‌یک به رنگدانه‌های بعدی منتقل می‌شود و در نهایت به مرکز واکنش می‌رسد. مولکول P680 ، مولکولی است که در مرکز واکنش نور را جذب می‌کند و الکترون‌های آن برانگیخته می‌شوند. الکترون برانگیخته به پذیرنده الکترون در زنجیره منتقل می‌شود و P680 با گرفتن الکترون از مولکول آب و تولید اکسیژن، الکترون از دست رفته خود را جبران خواهد کرد.
  • فتوسیستم ۱ (Photosystem I | PSI): مولکول P700 مولکول همراه کلروفیل در این فتوسیستم است. الکترون برانگیخته از پمپ هیدروژن به فتوسیستم ۱ می‌رسد و در مرکز واکنش به P700 منتقل می‌شود. پس از جذب نور خورشید در کلروفیل و انتقال آن به مولکول P700 ، الکترون برانگیخته به پروتئین بعدی در زنجیره منتقل می‌شود و جای خالی آن در P700 با الکترون جدیدی پر خواهد شد که از PSII می‌آید.
• پروتئین کاهنده $$ NADP^+$$: در مرحله بعد، PSI به پروتئینی منتقل می‌شود که مولکول $$ NADP^+$$ را به مولکول NADPH کاهش می‌دهد.
• آنزیم ATP ساز: بخشی از انرژی الکترون برانگیخته در زنجیره الکترون صرف انتقال پروتون از استروما به تیلاکوئید و ایجاد اختلاف غلظت در دو فضا می‌شود. آنزیم ATP ساز آخرین پروتئین زنجیره انتفال الکترون است که همزمان با انتقال یون هیدروژن از تیلاکوئید به استروما یک مولکول ATP تولید می‌کند.

واکنش زیر، معادله کلی واکنش های فتوسنتزی وابسته به نور را نشان می‌دهد.

$$2H_2O + 2NADP^+ + 3ADP + 3Pi → O_2 + 2NADPH + 3ATP$$

تشکیل مولکول NADPH

مولکول NADPH‌، آخرین گیرنده الکترون در زنجیره انتقال و واکنش‌های فتوسنتزی وابسته به نور است. آنزیم NADP ردوکتاز، با مصرف یون هیدروژن موجود در استروما علاوه بر تولید مولکول NADPH برای واکنش‌های تاریکی، اختلاف غلظت این یون در دو طرف غشای تیلاکوئیدی را حفظ می‌کند.

$$NADP^+ + H^+ → NADPH$$

فیلم آموزش شیمی ۳ – پایه دوازدهم در فرادرس

کلیک کنید

تجزیه نوری آب چیست ؟

تجزیه نوری آب، شکسته شدن مولکول آب به دو مولکول اکسیژن و هیدروژن در حضور نور خورشید است. در فتوسنتز، مولکول آب به‌وسیله انرژی فوتون‌های نوری تجزیه می‌شود و الکترون خارج شده از مرکز واکنش‌های فتوسیستم ۲ را تامین می‌کند. همان‌طور که در معادله زیر مشخص است، برای تشکیل هر مولکول $$O_{2}$$ ۲ مولکول آب باید تجزیه شود.

$$H_2O + light → 2 H^+ +\frac{1}{2} O_2$$

چرخه فسفوریلاسیون

دسته دوم واکنش های فتوسنتزی وابسته به نور، چرخه فسفوریلاسیون نام دارد که فقط مولکول ATP تولید می‌کند. در این واکنش پس از جذب نور، الکترون برانگیخته از  PSI به کاهنده $$NADP^+$$ منتقل نمی‌شود و انرژی آن صرف انتقال یون هیدروژن به تیلاکوئید خواهد شد و الکترون به P700 برمی‌گردد. در نهایت اختلاف غلظت هیدروژن انرژی لازم برای تولید ATP را فراهم می‌کند.

واکنش های تاریکی فتوسنتز

مرحله دوم فتوسنتز، واکنش های فتوسنتزی تاریکی یا مستقل از نور هستند. در این واکنش‌ها مولکول $$CO_2$$ که از روزنه‌ها وارد برگ گیاهان شده در چرخه کالوین به گلوکز تبدیل می‌شود. نور به طور مستقیم در پیشرفت این واکنش‌ها دخالت ندارد، به همین دلیل به آن‌ها واکنش‌های غیروابسته به نور گفته می‌شود.

چرخه کالوین

چرخه کالوین، مجموعه‌ای از واکنش‌ها است که کربن موجود در گاز $$CO_2$$ را به ترکیب آلی سه‌کربنه تبدیل می‌کند. این چرخه به ATP و NADPH وابسته است که از فسفوریلاسیون نوری تولید می‌شود. استروما، محل انجام این چرخه در کلروپلاست است.

چرخه کالوین در سه مرحله انجام می‌شود.

• تثبیت کربن: در این مرحله سه مولکول $$CO_2 $$ با دو مولکول ریبولوز ۱،۵ بیس‌فسفات (Ribulose-1,5-Bisphosphate| RuBP) واکنش می‌دهد و یک مولکول ۶ کربنه تولید می‌شود. ترکیب ۶ کربنه به‌وسیله آنزیم RuBP کربوکسیلاز-اکسیژناز یا روبیسکو به دو مولکول فسفوگلیسیریک اسید سه‌کربنه (3-PGA) شکسته می‌شود.
• واکنش کاهش: در این مرحله فسفوگلیسیریک اسید به‌وسیله آنزیم ردوکتاز و با استفاده از مولکول‌های ATP و NADPH به قند سه‌کربنه گلیسرآلدهید سه فسفات (G3P) تبدیل می‌شود.
• بازتولید مولکول‌های اولیه: در هر چرخه یک مولکول گلیسر آلدهید برای سنتز گلوکز از چرخه خارج می‌شود و پنج مولکول دیگر با مصرف ۳ مولکول ATP ریبولوز ۱،۵ بیس‌فسفات را بازتولید می‌کنند.

آنزیم روبیسکو

آنزیم ریبولوز ۱،۵- بیس‌فسفات اکسیژناز کربوکسیلاز یا روبیسکو، مهم‌ترین آنزیم در واکنش‌های تاریکی است. این آنزیم دی‌اکسید کربن جو را به اولین ترکیب آلی در گیاهان تبدیل می‌کند تا چرخه کالوین و سنتز مولکول گلوکز ادامه پیدا کند. اما تمایل این آنزیم به اکسیژن بیشتر از $$CO_{2}$$ است. در دمای هوای بالا و نسبت بیشتر اکسیژن به دی‌اکسیدکربن در محیط روزنه‌های گیاه برای کاهش تبخیر و از دست رفتن آب بسته می‌شود، در این حالت آنزیم روبیسکو، وارد چرخه تنفس نوری خواهد شد. در این شرایط هر مولکول به یک مولکول سه‌کربنه فسفوگلیسیریک اسید و یک مولکول دوکربنه فسفوگلیکولات تبدیل می‌شود. این یعنی در هر چرخه کلوین ۲ کربن از دست می‌رود.

گیاهان $$C_{3}$$

گیاهانی که فقط از چرخه کالوین برای تثبیت کربن استفاده می‌کنند، گیاهان $$C_{3}$$ هستند. ترکیب ۳ کربنه‌ای که در مرحله اول تثبیت به‌وسیله فعالیت آنزیم روبیسکو ایجاد می‌شود، دلیل این نام‌گذاری است. حدود ۸۵٪ گیاهان موجود در کره زمین ازجمله برخی  محصولات پرکاربرد کشاورزی مثل برنج، گندم و سویا از در این گروه قرار می‌گیرند.

فیلم آموزش زیست شناسی – پایه دوازدهم رشته تجربی – بخش یکم در فرادرس

کلیک کنید

فتوسیستم چیست ؟

فتوسیستم‌ها مجموعه‌ای از پروتئین‌ها و رنگیزه‌هایی هستند که نور را جذب می‌کنند. الکترونی که به دلیل جذب نور برانگیخته شده است، مسیر زیر را طی می‌کند.

• انرژی الکترون برانگیخته از اولین رنگیزه به رنگیزه همسایه انتقال می‌یابد. این انتقال بین رنگیزه‌ها ادامه دارد تا انرژی به مرکز واکنش برسد. بخشی از انر‌ژی نوری در این زنجیره به انرژی گرمایی تبدیل می‌شود.
• مولکول کلروفیل a و جفت همراه آن - P700 یا P680 - در مرکز واکنش قرار دارند. الکترون برانگیخته از P700 و P680 به پذیرنده اولیه الکترون منتقل و پس از آن وارد زنجیره انتقال الکترون می‌شود.

تفاوت فتوسیستم ۱ و فتوسیستم ۲

دو فتوسیستم در زنجیره انتقال الکترون تیلاکوئیدی وجود دارد. به این نکته توجه کنید که فتوسیستم ۲ اول زنجیره قرار دارد اما دیرتر از فتوسیستم ۱ کشف شده است. سه تفاوت اصلی بین این دو مجموعه وجود دارد.

• مولکول‌های جفت شده با کلروفیل: مولکول جفت شده در هر فتوسیستم، نور با طول موج متفاوتی را جذب می‌کند. این مولکول در فتوسیستم ۲ نور با طول موج ۶۸۰ نانومتر و در فتوسیستم ۱، نور با طول موج ۷۰۰ نانومتر را جذب می‌کند. به همین دلیل با P700 و P670 نامگذاری شده است.
• پذیرنده الکترون اولیه: پذیرنده اولیه در فتوسیستم ۲، مولکولی آلی به نام «فیوفیتین» (Pheophytin) و در فتوسیستم ۱ نوعی از کلروفیل به اسم کلروفیل $$a_{0}$$ است.
• منبع الکترون: الکترون خارج شده از مرکز واکنش فتوسیستم ۲،  به‌وسیله الکترون مولکول آب و طی واکنش تجزیه نوری آب، و الکترون فتوسیستم ۱ به‌وسیله الکترونی جایگزین می‌شود که از مرکز واکنش PSI خارج شده و در زنجیره انتقال می‌یابد.

زنجیره انتقال الکترون در واکنش های وابسته به نور

زنجیره انتقال الکترون در غشای تیلاکوئیدها، زنجیره‌ای از پروتئین‌های غشایی است که به‌وسیله انرژی حاصل از برانگیختی نوری الکترون، مولکول ATP و NADHP تولید می‌کند. مشابه این زنجیره در غشای داخلی میتوکندری قرار دارد که با استفاده از انرژی شیمیایی، در تولید این دو مولکول نقش دارد. الکترون مسیر زیر را برای تولید ATP در زنجیره طی می‌کند.

• الکترون برانگیخته از PSII به مولکول آلی کوچکی به اسم «پلاستوکوئینون» (Plastoquinone | Pq) منتقل می‌شود.
• در مرحله بعد الکترون وارد مجموعه سیتوکروم می‌شود.
• الکترون برانگیخته از سیتوکروم به پروتئين مس‌دار پلاستوسیانین (Plastocyanin |Pc) انتقال می‌یابد. این پروتئین‌های محلول در چربی علاوه بر الکترون، منتقل‌کننده هیدروژن هستند.
• فتوسیستم ۲ مقصد بعدی الکترون در زنجیره انتقال و محلی برای بازیابی انرژی آن است. در این مجموعه، الکترون که بخشی از انرژی خود در مسیر را برای ورود یون هیدروژن به داخل تیلاکوئید یا تولید گرما از دست داده است، در P700 دوباره برانگیخته می‌شود.
• الکترون برانگیخته از P700 به پروتئين آهن‌دار فرودوکسین منتقل می‌شود.
• در ایستگاه بعد، آنزیمی قرار دارد که تولید مولکول NADPH بر عهده آن است. $$NADP^+ $$ ردوکتاز آنزیمی است که با مصرف الکترون و دریافت یون هیدروژن از استروما، یک مولکول NADPH برای واکنش‌های تاریکی تولید می‌کند.

سنتز ATP در واکنش های فتوسنتزی وابسته به نور

انرژی لازم تولید ATP در واکنش های فتوسنتزی وابسته به نور، به‌وسیله انرژی الکتروشیمیایی تامین می‌شود که با انتقال یون هیدروژن در مسیر انتقال الکترون ایجاد شده است. آنزیم ATP ساز مجموعه‌ای از زیرواحدهای پروتئینی است که در غشای تیلاکوئید وظیفه ساخت مولکول ATP را بر عهده دارد و از بخش‌های زیر تشکیل می‌شود.

• بخش آب‌گریز $$F0$$: این بخش در غشای تیلاکوئید قرار دارد و موتور الکتریکی است که یون هیدروژن را از بخش داخلی تیلاکوئید به استروما منتقل می‌کند. زیر واحد b2، بخش $$F0$$ را به $$F1$$ متصل می‌کند و چرخش آن سبب تغییر کنفورماسیون جایگاه آنزیمی $$F1$$ می‌شود. این تغییر کنفورماسیون تمایل $$F1$$ به مولکول ATP و ADP را تغییر می‌دهد و ATP از آنزیم آزاد خواهد شد.
• سر کروی $$F1$$: این بخش موتور شیمیایی آنزیم ATP ساز است که ADP را با اضافه گردن فسفات معدنی به ATP تبدیل می‌کند.

واکنش های فتوسنتزی در گیاهان $$C_{4}$$

در گیاهان $$C_{4}$$ واکنش‌های فتوسنتزی وابسته به نور و بخشی از واکنش‌های تاریکی در دو سلول گیاهی متفاوت انجام می‌شود. واکنش‌های وابسته به نور در سلول‌های سلول‌های مزوفیل بافت اسفنجی برگ و واکنش‌های تاریکی در سلول‌های غلاف آوندی انجام می‌شوند که اطراف رگبرگ‌ها قرار دارند. تثبیت کربن در این گیاهان از مراحل زیر انجام می‌شود.

• کربن‌دی‌اکسید جو، به‌وسیله آنزیم پیرووات کربوکسیلاز با مولکول پیرووات ترکیب و به اگزالواستات ۴ کربنه تبدیل می‌شود.
• اگزالواستات به مولکول ۴ کربنه دیگری به نام مالات تبدیل و به سلول‌های غلاف آوندی انتقال داده می‌شود.
• در سلول‌های غلاف آوندی، مالات دوباره به مولکول $$CO_{2}$$ و پیرووات تبدیل می‌شود.
• چرخه کالوین دقیقا مشابه واکنش‌های تاریکی گیاهان $$C_{3}$$ انجام و گلوکز تشکیل می‌شود.
• مولکول پیرووات موجود در سلول‌های غلاف آوندی با مصرف ATP وارد سلول‌های مزوفیل می‌شوند و واکنش‌ها ادامه پیدا می‌کند.

این واکنش در ۳٪ گیاهان کره زمین و برای سازگاری با محیط گرم و خشک و کاهش تنفس نوری انجام می‌شود.

واکنش های فتوسنتزی گیاهان CAM

گیاهان CAM برای سازگاری با محیط بسیار گرم و خشک از «متابولیسم اسید کراسولاسه» (Crassulacean Acid Metabolism) برای به حداقل رساندن تنفس نوری بهره می‌برند. در این گیاهان به جای جدا شدن محل انجام واکنش‌های نوری و تاریکی، زمان انجام آن‌ها تغییر کرده است. در گیاهان CAM، روزنه‌ها در طول روز بسته است اما فتوسنتز به کمک کربن‌دی‌اکسیدی که از شب قبل در واکوئل‌ها ذخیره شده انجام می‌شود. تثبیت کربن در این گیاهان از مراحل زیر انجام می‌شود.

• روزنه این گیاهان در شب باز و $$CO_{2}$$ وارد سلول‌های برگ می‌شود.
• دی‌اکسید کربن جو به‌وسیله آنزیم PEP کربوکسیلاز تثبیت و به مولکول ۴ کربنه مالات یا اسید آلی دیگری تبدیل خواهد شد.
• اسید آلی تا صبح روز بعد در واکوئل‌های برگ ذخیره می‌شود.
• اسید آلی به مولکول $$CO_{2}$$ شکسته و چرخه کالوین شروع می‌شود.

تفاوت واکنش‌های فتوسنتزی گیاهان $$C_{3}$$، $$C_{4}$$ و CAM

هر سه این گیاهان از چرخه کالوین برای تثبیت $$CO_{2}$$ استفاده می‌کنند اما این مولکول از مسیرهای مختلفی وارد این چرخه می‌شود. گیاهان $$C_{3}$$ در آب‌وهوای معتدل و خنک رشد می‌کنند و گیاهان و $$C_{4}$$ و CAM برای شرایط سخت گرمایی و و طوبت کم هوا سازگار شدند.

جمع‌بندی

واکنش‌های فتوسنتزی، دو دسته از واکنش‌های شیمیایی در گیاهان هستند که وابسته یا مستقل از نور انجام می‌شوند. واکنش‌های وابسته به نور، واکنش‌های تیلاکوئیدی هستند که با تجزیه نوری آب و انتقال الکترون‌های برانگیخته، مولکول ATP و NADPH تولید می‌کنند. واکنش‌های مستقل از نور، واکنش‌هایی هستند که طی آن با مصرفATP ، NADPH و $$CO_{2}$$ گلوکز مورد نیاز گیاه تشکیل می‌شود. واکنش‌های تاریکی برای سازگاری با دما و خشکی هوا در گیاهان  $$C_{4}$$ و CAM از مسیر دیگری انجام می‌شوند.