کلروپلاست یکی از ساختارهای درونی سلول‌های گیاهان و جلبک‌های سبز است. این اندامک سلولی به عنوان جایگاه اصلی برای انجام «فتوسنتز» (Photosynthesis) به شمار می‌آید.

کلروپلاست چیست؟

سلول‌های گیاهی شامل اندامک‌هایی هستند که در سایر سلول‌های یوکاریوتی یافت نمی‌شوند. یکی از این اندامک‌ها «کلروپلاست‌ها» (Chloroplasts) هستند. کلروپلاست‌ها به گیاه اجازه می‌دهند که انرژی حاصل از نور خورشید را در مولکول‌های غنی از انرژی به دام بیاندازند. کلروپلاست‌ها این عمل را طی فرایند فتوسنتز انجام می‌دهند. فرایندی که با استفاده از آن، انرژی نور به انرژی شیمیایی تبدیل می‌شود و در نتیجه اکسیژن و ترکیبات آلی غنی از انرژی به دست می‌آیند.

فتوسنتز
شکل ۱: فتوسنتز

منشا کلروپلاست‌

مانند میتوکندری‌ها، برای کلروپلاست‌ها نیز نظریه درون همزیستی یا اندوسیمبیوتیک (‌EndoSymbiosis) صادق است. بر طبق این نظریه یوکاریوت‌ها یا سلول‌های هسته‌دار از سلول‌های پروکاریوتی یا بدون هسته منشا گرفته‌اند به طوری که براساس این نظریه میکروارگانیسم‌های یوکاریوتی با خوردن (اندوسیتوز) سلول‌های پروکاریوت مانند باکتری‌ها به سلول‌هایی واجد اندامک تبدیل شده‌اند.

با توجه به نظریه درون همزیستی، کلروپلاست‌ها در واقع سیانوباکتری‌های فتوسنتزکننده‌ای بودند که توسط سلول‌های یوکاریوتی بلعیده شدند و به عنوان اندامک‌های این سلول‌ها به زندگی خود ادامه داده‌اند. بنابراین، نظریه EndoSymbiosis بیان می‌کند که کلروپلاست‌ها و میتوکندری‌ها (اندامک‌های تولید کننده انرژی در سلول‌های یوکاریوتی) از چنین ارگانیسم‌هایی به سلول‌های یوکاریوتی کنونی منتقل شده‌اند.

شواهدی که نشان می‌دهد کلروپلاست‌ها از باکتری‌ها تکامل یافته‌اند، بسیار شبیه به شواهدی است که از تکامل میتوکندری از باکتری‌ها در دسترس است. کلروپلاست‌ها همچنین مشابه سیانوباکترها، دارای ژنوم حلقوی هستند اما ژنوم کلروپلاست‌ها از سیانوباکترها کوچک‌تر است. در حالی که ژنوم کلروپلاست از ژنوم میتوکندریایی بزرگ‌تر است.

در ژنوم کلروپلاست، بخش‌هایی که پروتئین‌ها را کد می‌کنند، وجود دارند اما تمام پروتئین‌های مورد نیاز کلروپلاست‌ها را نمی‌توانند رمز گذاری کنند، از همین رو پروتئین‌های مورد نیاز کلروپلاست توسط ژنوم هسته‌ای سلول‌های یوکاریوت کد می‌شوند و در سیتوپلاسم ساخته شده و به کلروپلاست ارسال می‌شوند.

کلروپلاست‌ها از طریق گامت‌های مادری به نسل بعد منتقل می‌شوند، به عنوان مثال کلروپلاست‌ها فقط از جلبک‌های گیاه مادر به نسل بعد ارث می‌رسد. کلروپلاست‌های جدید با روش تقسیم دوتایی تشکیل می‌شوند که این درست روشی است که باکتری‌ها از طریق آن تولید مثل می‌کنند. این نوع از شواهد همچنین در مورد منشا میتوکندری‌ها نیز یافت می‌شود.

تنها تفاوتی که بین منشا این دو اندامک وجود دارد، این است که کلروپلاست‌ها از سیانوباکترها تکامل یافته‌اند، در حالی که میتوکندری‌ها با تکامل باکتری‌های هوازی به وجود آمده‌اند. (میتوکندری نمی‌تواند فتوسنتز کند و فرایند تنفس سلولی به جای آن در این اندامک انجام می‌گیرد.)

نظریه درون همزیستی
شکل ۲: نظریه درون همزیستی. بر طبق این نظریه میتوکندری از باکتری‌های هوازی و کلروپلاست‌ها از سیانوباکترها منشا گرفته‌اند.

ساختار کلروپلاست‌ها شبیه به سیانوباکترها است. هر دو دارای غشای دوتایی، DNA حلقوی، ریبوزوم‌ها و تیلاکوئیدها هستند. اعتقاد بر این است که اکثر کلروپلاست‌ها از یک جد مشترک ایجاد شده‌اند که بین 600 تا 1600 میلیون سال پیش، سیانوباکترها را ساخته‌اند.

ویژگی‌های کلروپلاست

کلروپلاست‌ها نوعی از پلاستیدها هستند. پلاستیدها به عنوان ساختارهایی دایره‌ای یا بیضی شکل با سطح تخت، مانند دیسک در سلول‌ها قابل مشاهده هستند که در سلول‌های یوکاریوتی در سنتز و ذخیره مواد غذایی نقش دارند. کلروپلاست‌ها به دلیل رنگ سبزی که دارند از سایر انواع پلاستیدها متمایز می‌شوند. این رنگ سبز ناشی از وجود دو رنگدانه با نام‌های «کلروفیل a» یا (Chlorophyll a) و «کلروفیل b» یا (Chlorophyll b) در کلروپلاست‌ها ایجاد شده است.

عملکرد این رنگدانه‌ها جذب انرژی نور است. در گیاهان، کلروپلاست‌ها در تمام بافت‌های سبز وجود دارند، با این حال بیشترین میزان کلروپلاست‌ها در سلول‌های پارانشیم مزوفیل برگ متمرکز شده‌اند. کلروپلاست‌ها اندامک‌هایی هستند که در رشد و بقای سلول‌های گیاهی و جلبک‌های سبز بسیار اهمیت دارند. در واقع کلروپلاست‌ها به عنوان صفحات‌ خورشیدی عمل کرده و انرژی خورشید را به شکل قابل استفاده برای گیاه در می‌آورند.

با این حال برخی از گیاهان وجود دارند که کلروپلاست ندارند. یک گونه از این گیاهان، گیاه انگلی از جنس «رافلزیا» (Rafflesia) است. این گیاه مواد غذایی مورد نیاز خود را از سایر گیاهان به خصوص گونه خاصی از انگور به نام «Tetrastigma Vines» تامین می‌کند.

گیاه رافلزیا
شکل ۳: رافلزیا تنها گیاه فاقد کلروپلاست در جهان است. زندگی انگلی دارد و تمام مواد مورد نیاز خود را از گیاهان دیگر به دست می‌‌‌آورد.

گیاه رافلزیا در طول تکامل به دلیل اینکه از گیاهان دیگر تغذیه می‌کرده به کلروپلاست و به تبع آن به ژن‌های موبوط به آن نیاز نداشته است به همین دلیل به تدریج کلروپلاست خود را از دست داده‌ است. رافلزیا در تمام زمین به عنوان تنها گیاه فاقد کلروپلاست محسوب می‌شوند.

ساختمان کلروپلاست

کلروپلاست‌ها تقریبا 1 تا 2 میکرومتر (1 میکرومتر = 0.001 میلی‌متر) ضخامت و 5 – 7 میکرومتر قطر دارند. آن‌ها در یک پاکت کلروپلاست محصور شده‌اند، این پاکت کلروپلاست به ۴ قسمت تقسیم می‌شود که شامل موارد زیر است:

  • غشای خارجی: این غشا به عنوان لایه بیرونی کلروپلاست‌ها محسوب می‌شود و از جنس غشاهای سلولی است که فضای درونی کلروپلاست را از سیتوپلاسم سلول جدا می‌کند. این غشا فاقد ریبوزوم است.
  • غشای درونی: این غشا نیز مشابه غشای خارجی است و فضای درون غشای داخلی کلروپلاست را از فضای بین دو غشا جدا می‌کند.
  • فضای بین دو غشا: بین دو غشای خارجی و درونی کلروپلاست فضایی وجود دارد که مایعی آن را پر کرده است. این مایع از آب و ترکیبات آلی تشکیل می‌شود، به این ناحیه، فضای بین غشایی می‌گویند.
  • فضای درون غشای داخلی: در لایه درونی کلروپلاست، غشایی داخلی یا سومی وجود دارد. این غشا دارای پیچ خوردگی‌های فراوانی است و با حضور دیسک‌های کیسه مانندی به نام «تیلاکوئیدها» (Thylakoids) شناخته می‌شود. در واقع این غشای چین خورده، غشای تیلاکوئیدها هستند.
ساختمان کلروپلاست
شکل ۴: ساختمان کلروپلاست

در بیشتر گیاهان بلند، تیلاکوئیدها به شکل دیسک‌های به هم پیوسته‌ای به نام گرانول‌ها یا «گرانوم» (Grana) دسته‌بندی شده‌اند. گرانول‌ها توسط بخش‌هایی از جنس غشا به نام «لاملا‌های استرومایی» (Stromal Lamellae) با یک دیگر در ارتباط هستند. درون فضای تیلاکوئیدها یک منطقه آبی معروف به «لومن» (Lumen) وجود دارد. فضای بین تیلاکوئیدها و غشای داخلی کلروپلاست از مایعی به نام «استروما» (Stroma) پر شده است. استروما ماتریسی شامل آنزیم‌های محلول، گرانول‌های نشاسته‌ای و نسخه‌هایی از ژنوم کلروپلاست است.

سازوکارهای فتوسنتزی کلروپلاست

غشای تیلاکوئید محلی برای قرارگیری کلروفیل‌ها و کمپلکس‌های پروتئینی مختلفی از جمله فتوسیستم I یا سیستم نوری ۱، فوتوسیستم II یا سیستم نوری ۲ و ATP سنتاز (آدنوزین تری فسفات) است که تمام این پروتئین‌ها و آنزیم‌ها در تولید انرژی وابسته به نور اختصاصی عمل می‌کنند.

فتوسنتز فرایندی است که انرژی نورانی را به انرژی ذخیره شده در قند و سایر مولکول‌های آلی تبدیل می‌کند که به عنوان مواد غذایی به مصرف سلول‌های گیاه می‌رسد. فتوسنتز دو مرحله دارد. در مرحله اول واکنش‌های وابسته به نور رخ می‌دهند.

در این مرحله نور خورشید توسط رنگدانه‌های کلروفیل ۲ و کارتنوئیدها به دام می‌افتد و از این انرژی برای تولید آدنوزین تری فسفات (واحد ذخیره انرژی در سلول) و نیکوتین آمید آدنین دی‌نوکلئوتید فسفات (NADPH) که حمل کننده الکترون‌ها در طول واکنش‌های انتقال الکترون است، مورد استفاده قرار می‌گیرد.

فتوسنتز
شکل ۵: فتوسنتز در دو مرحله صورت می‌گیرد. مرحله اول با واکنش‌های وابسته به نور و تولید ATP و NADPH انجام می‌شود. مرحله دوم که واکنش‌های تاریکی و تثبیت کربن هم نام دارد باعث تولید مولکول‌های آلی می‌شود.

تمام واکنش‌های وابسته نور فتوسنتز در تیلاکوئید کلروپلاست‌ها انجام می‌گیرد. هنگامی که نور خورشید به تیلاکوئیدها برخورد می‌کند، انرژی نور، رنگدانه‌های کلروفیل را تحریک کرده و باعث می‌شود تا این کلروفیل‌ها، الکترون‌های خود را رها کنند. سپس این الکترون‌ها وارد زنجیره انتقال الکترون می‌شوند، واکنش‌های زنجیره الکترون یک سری از واکنش‌ها هستند که در نهایت منجر به فسفوریلاسیون آدنوزین دی فسفات (ADP) شده و آن را تبدیل به ترکیبی غنی از انرژی (جهت ذخیره سازی در سلول) به نام ATP می‌کنند. نقل و انتقال الکترونی، محصول دیگری نیز به همراه دارد، NADPH ترکیب کاهنده‌ای است که در واکنش‌های حیاتی بدن مورد استفاده قرار می‌گیرد.

دومین مرحله فتوسنتز شامل واکنش‌های مستقل از نور (واکنش‌های تاریکی) (Dark Reactions) است که به عنوان واکنش‌های «چرخه کالوین» (Calvin Cycle) هم شناخته می‌شوند. در چرخه کالوین، الکترون‌هایی که توسط NADPH حمل شده‌اند، می‌توانند دی‌اکسیدکربن غیر آلی را به یک مولکول آلی به شکل کربوهیدرات تبدیل کنند. به این فرایند «تثبیت دی اکسید کربن» (Carbon Fixation) می‌گویند. کربوهیدرات‌ها و دیگر مولکول‌های آلی می‌تواند در سلول‌ها ذخیره شوند و برای تامین انرژی در مواقع لزوم مورد استفاده قرار بگیرند. اگر به بخواهیم به طور دقیق‌تر به واکنش‌هایی تاریکی که طی یک چرخه فتوسنتز در کلروپلاست رخ می‌دهد بپردازیم، مراحل را به صورت زیر بیان می‌کنیم:

در واکنش‌های مرحله تاریکی فتوسنتز، دی اکسید کربن و آب برای تولید ترکیبات آلی با یکدیگر ترکیب می‌شوند. واکنش‌های مستقل از نور فتوسنتز در بخش استرومای کلروپلاست انجام می‌شوند که حاوی آنزیم ریبولوز-1،5-بیس فسفات کربوکسیلاز / اکسیژناز یا آنزیم روبیسکو (Rubisco) است. روبیسکو اولین مرحله تثبیت کربن در چرخه کالوین (که به آن چرخه کالوین- بنسون نیز گفته می شود) را کاتالیز می‌کند. چرخه کالوین مسیر اصلی انتقال کربن در گیاهان به شمار می‌آید.

گیاهان روش‌های مختلفی برای تثبیت کربن (مکانیسم‌هایی با نام‌های C3،C4 و CAM) دارند، در این بین گیاهانی که مکانیسم C4 دارند و به همین نام نیز خوانده می‌شوند، مرحله اولیه تثبیت کربن و چرخه کالوین از نظر مکانی از هم جدا می‌شوند، به طوری که تثبیت کربن از طریق کربوکسیلاسیون فسفو انول پیروات (Phospho Enol Pyruvate) یا (PEP) در کلروپلاست‌های واقع در مزوفیل گیاه اتفاق می‌افتد، در حالی که مالات، محصول چهار کربنی فرایند کربوکسیلاسیون فسفو انول پیروات به کلروپلاست‌ها در سلول‌های غلاف آوندی، جایی که چرخه کالوین انجام می‌شود، انتقال می‌یابد. سیستم فتوسنتزی در گیاهان C4 تلاش می‌کند تا از دست دادن دی اکسید کربن در برابر تنفس نوری به حداقل برسد.

در گیاهانی که از متابولیسم اسید کراسولاسه (Crassulacean) یا (CAM) استفاده می‌کنند، کربوکسیلاسیون PEP و چرخه کالوین به طور موقت در کلروپلاست‌ها از لحاظ زمانی از هم جدا می‌شوند که حالت اول در شب و دومی در طول روز انجام می‌شود. مسیر CAM به گیاهان اجازه می‌دهد تا فتوسنتز را با حداقل تلفات آب انجام دهند. این مسیر در گیاهان موجود در مناطق گرمسیری مانند کاکتوس‌ها دیده می‌شود.

گیاهان کراسولاسه
شکل ۶: گیاهان کراسولاسه با مکانیسم CAM می‌توانند کمترین میزان اتلاف آب را داشته باشند. این گیاهان اغلب در مناطقی با آب و هوای گرم و خشک می‌رویند.

ژنوم کلروپلاست و انتقال غشایی

ژنوم کلروپلاست به طور معمول حلقوی است (هر چند اشکال خطی نیز در آن مشاهده شده است) و این ژنوم تقریباً 120 – 200 کیلو باز طول دارد. با این حال، ژنوم کلروپلاست‌های امروزی از نظر اندازه بسیار کاهش یافته‌اند. این کاهش در طول تکامل، به دلیل افزایش انتقال ژن‌های کلروپلاست به ژنوم هسته‌ای در سلول‌ها اتفاق افتاده است.

در نتیجه پروتئین‌های رمزگذاری شده توسط DNA هسته‌ای برای عملکرد کلروپلاست ضروری هستند. از آن جایی که غشای بیرونی کلروپلاست مانند سایر غشاهای سلولی فقط در برابر مولکول‌های کوچک قابل نفوذ هستند، غشای بیرونی کلروپلاست دارای کانال‌های بین غشایی است که بتوانند مولکول‌های بزرگتر از جمله پروتئین‌های رمزگذاری شده هسته‌ای را از غشا عبور دهند.

نقل و انتقال از طریق غشای داخلی بسیار محدودتر است به طوری که حمل و نقل پروتئین‌های خاصی (به عنوان مثال پروتئین‌های رمزگذاری شده هسته‌ای) از طریق غشای داخلی انجام نمی‌گیرد، به همین دلیل پروتئین‌های مورد نیاز برای فعالیت‌های کلروپلاست در فضای غشای درونی از طریق کانال‌های بین غشایی اختصاصی موجود در غشای درونی جابجا می‌شوند.

اگر این مطلب برای شما مفید بود، آموزش‌ها و مطلب زیر نیز به شما پیشنهاد می‌شود:

^^

شکوفه دلخواهی (+)

شکوفه دلخواهی کارشناس ارشد نانوبیوتکنولوژی است. فعالیت‌های علمی و کاری او در زمینه تکنیک‌های زیست فناوری و طراحی نانوزیست‌حسگر بوده و اکنون در مجله فرادرس آموزش‌های زیست‌شناسی می‌نویسد.

بر اساس رای 37 نفر

آیا این مطلب برای شما مفید بود؟

نظر شما چیست؟

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *