فیزیولوژی قلب و دستگاه گردش خون — به زبان ساده

تامین خون تمام اندام‌های بدن وظیفه اصلی قلب است. این فعالیت با انقباض ماهیچه‌های تمایزیافته و مستقل از دستگاه عصبی انجام می‌شود. فیزیولوژی قلب بخشی از علم زیست‌شناسی است که مکانیسم خودتحریکی این اندام، انقباض، تغییرات جریان الکتریکی و نقش بافت‌های قلبی در فعالیت این اندام را بررسی می‌کند. در این مطلب از مجله فرادرس فیزیولوژی قلب را همراه ارتباط آن با سیستم گردش خون توضیح می‌دهیم.

فیزیولوژی قلب چیست ؟

به طور کلی فیزیولوژی بدن انسان بخشی از زیست‌شناسی است که فعالیت‌های اندام‌ها در شرایط فیزیولوژیک و طبیعی بدن را بررسی می‌کند. فعالیت قلب به ساختار بافت‌ها و شیوه ارتباط این بافت‌ها با هم بستگی دارد. در نتیجه برای بررسی فیزیولوژی قلب به اطلاعات در مورد آناتومی، بافت‌ها، فرایند انقباض ماهیچه‌های قلبی، جریان الکتریکی قلب، انتقال خون به رگ‌ها و بافت‌های قلب نیاز داریم.

فیلم آموزش مقدماتی فیزیولوژی Physiology – به زبان ساده در فرادرس

کلیک کنید

آناتومی و بافت قلب

قلب اندام ماهیچه‌ای و مخروطی است که از چهار حفره اصلی تشکیل می‌شود. این اندام وسط قفسه سینه (دو-سوم سمت چپ و یک-سوم سمت راست) قرار دارد و پوشش محافظی از جنس بافت پیوندی اطراف آن را می‌پوشاند. ساختار بافتی و حفره‌های این اندام نقش مهمی در فیزیولوژی قلب دارد. دیواره جلویی قلب با استخوان جناغ، غضروف دنده‌ای مشترک، ریه چپ و پرده جنب در ارتباط است. نای، آئورت پایین‌رونده سینه‌ای، سیاهرگ جفت (آزیگوز| Azygos)، «سیاهرگ نیمه‌جفت» (Hemiazygos) و مجرای سینه‌ای پشت قلب قرار دارند. پایین قلب دیافراگم و دو طرف قلب ریه‌ها قرار دارند.

فیلم آموزش هیستولوژی و پاتولوژی پایه – آناتومی بدن در فرادرس

کلیک کنید

حفره های قلب

قلب به‌وسیله دیواره‌های ماهیچه‌ای به چهار حفره مجرا (دو حفره در هر سمت بدن) تقسیم شده است. «دهلیزهای» (Atrium) چپ و راست در بخش بالایی قلب (نزدیک سر) و «بطن‌های» (Ventricle) چپ و راست در بخش پایینی قلب (نزدیک شکم) قرار دارند. خون از دهلیزها وارد قلب شده و به‌وسیله بطن‌ها از قلب خارج می‌شود. سپتوم بین دهلیزی و سپتوم بین‌بطنی دو تیغه‌ای است که حفره‌های سمت راست و چپ قلب را از هم جدا می‌کنند. به همین دلیل در قلب سالم هیچ وقت خون دو طرف قلب با هم مخلوط نمی‌شود. سپتوم بین‌دهلیزی از بافت ماهیچه قلبی با قطری زیاد تشکیل شده است. اما بخش بالایی سپتوم بین‌بطنی (نزدیک دهلیز) از جنس بافت پیوندی رشته‌ای و بخش پایینی آن (نزدیک نوک قلب) از جنس ماهیچه‌های ضخیم قلبی است.

اسکلت فیبروزی قلب

اسکلت قلب از چهار حلقه فیبروزی، غشای «تریگون» (Trigones) و غشای پیوندی سپتوم‌های قلب (بین دهلیزی، بین بطنی و دهلیزی-بطنی) تشکیل شده است. این اسکلت بین دهلیز و بطن قرار دارد و حلقه‌های آن از بافت پیوندی متراکم تشکیل شده است. حلقه‌های پیوندی اطراف دهانه دریچه‌‌ها قرار دارد. تریگون چپ و راست قلب، بافت پیوندی بسیار متراکمی است که حلقه‌های اطراف دریچه آئورت با دریچه میترال و دریچه ششی با دریچه سه‌لختی را به هم متصل می‌کند.

فیلم آموزش مقدماتی فیزیولوژی Physiology – به زبان ساده در فرادرس

کلیک کنید

این بافت محکم علاوه بر حفظ ساختار و افزایش استحکام بافت‌های قلب، با ایجاد عایق الکتریکی نقش مهمی در فیزیولوژی قلب دارند. این عایق انتقال جریان الکتریکی از دهلیز به بطن را مهار می‌کند. در نتیجه پتانسیل عمل فقط از رشته‌های تمایزیافته هدایت جریان الکتریکی به بطن‌های منتقل می‌وند.

دریچه های قلب

چهار دریچه قلب بین دهلیز و بطن هر سمت و بطن و سرخرگ‌های خروجی از قلب قرار دارد. این ساختارها از برگشت خون خروجی به قلب و مخلوط شدن خون دهلیز و بطن هر سمت این اندام جلوگیری می‌کنند. دریچه سه‌لختی بین دهلیز و بطن راست، دریچه میترال یا دولختی بین دهلیز و بطن چپ، دریچه آئورت بین بطن چپ و سرخرگ آئورت و دریچه ششی بین بطن راست و سرخرگ ششی قرار دارد. دریچه‌های قلب از بافت پیوندی رشته‌ای با کلاژن، الاستین و پروتئوگلایکان فراوان تشکیل شده است که به‌وسیله طناب وتری به ماهیچه‌های پاپیلری دیواره بطن متصل می‌شود.

بافت دیواره قلب

دیواره بطن از چندین لایه بافت پیوندی و ماهیچه‌ای تشکیل شده است. پری‌کاردیوم، اپی‌کاردیوم، میوکاردیوم و اندروکاردیوم بافت قلب از خارج به داخل را تشکیل می‌دهند.

پری‌کاریدیوم و اپی‌کاردیوم

پری‌کاردیوم یا آب‌شامه کیسه‌ای از بافت پیوندی دولایه است که قلب را از اندام‌های اطراف جدا می‌کند. بخش خارجی (پری‌کاردیوم فیبروزی) این کیسه از بافت پیوندی متراکمی تشکیل شده است که انعطاف‌پذیری زیادی ندارد. به همین دلیل از قلب در برابر فشار ناگهانی قفسه سینه محافظت می‌کند. بافت بخش داخلی (پری‌کاردیوم سروزی) از بافت پیوندی سست با رشته‌های الاستین فراوان تشکیل شده است. بین دو لایه پری‌کاردیوم سروزی فضای بسیاری باریکی وجود دارد که به‌وسیله ۱۵ تا ۵۰ میلی‌لیتر مایع سروزی پر شده است. رشته‌های عصبی برای رسیدن به بافت ماهیچه‌ای قلب از این لایه عبور می‌کنند.

اپی‌کاریدیوم خارجی‌ترین لایه دیواره قلب و مجموعه‌ای از سلول‌های مزوتلیال (اپیتلیال بافت‌های احشایی)، بافت چربی و پیوندی است.

میوکاردیوم

میوکاردیوم لایه عملکردی اصلی در فیزیولوژی قلب است. این بافت ماهیچه‌ای است که فقط در قلب وجود دارد و به شکل غیرارادی منقبض می‌شود. سلول‌های این بافت ماهیچه‌ای مخطط برخلاف ماهیچه اسکلتی از یک هسته مرکزی تشکیل می‌شود. میتوکندری و شبکه سارکوپلاسمی دو اندامک فراوان در سیتوپلاسم سلول‌های ماهیچه قلبی است که انرژی و یون کلسیم لازم برای انجام فعالیت فیزیولوژی قلب را فراهم می‌کند. گرانول‌های گلیکوژن یکی دیگر از ساختارهای سیتوپلاسمی و انبار ذخیره انرژی این سلول‌ها است. پروتئین‌های انقباضی، توبول‌های T و دیسک بین لایه‌ای سه ساختار مهم فیزیولوژی قلب در میوکارد هستند.

• پروتئین‌های انقباضی: اکتین، میوزین، تیتین، نبولین و پروتئین‌های خط z پروتئین‌های انقباضی سلول‌های ماهیچه قلبی هستند که آرایش سیتوپلاسمی آن‌ها شبیه ماهیچه‌های اسکلتی است. میکروفیلامنت‌های اکتین از زیرواحدهای G اکتین تشکیل شده است و به‌وسیله نبولین به پروتئین‌های خط Z متصل می‌شود. مولکول‌های میوزین II از دو زنجیره سنگین و دو زنجیره سبک مشابه تشکیل شده است. سر میوزین بخشی است که به میکروفیلامنت‌های اکتین متصل می‌شود و با هیدرولیز ATP انرژی لازم برای حرکت این دو رشته را فراهم می‌کند. این مولکول‌ها به‌وسیله تیتین به پروتئین‌های خط Z منتصل می‌شوند.

• توبول T: توبول‌های T فرورفتگی‌های غشای پلاسمایی در کاردیومیوسیت‌ها هستند. تعداد این توبول‌ها در ماهیچه‌های قلبی از اسکلتی کمتر، اما عرض آن‌ها بیشتر است. بخش سیتوپلاسمی توبول‌های T نزدیک سیسترنای شبکه سارکوپلاسمی قرار دارد و سرعت انتقال پتانسیل الکتریکی ایجاد شده در غشا به این منبع ذخیره کلسیم را افزایش می‌دهد.
• دیسک بین لایه‌ای: دیسک بین لایه‌ای یا صفحات اینترکاله یکی دیگر از ساختارهای غشایی است که به تنظیم فیزیولوژی قلب کمک می‌کند. اتصالات این ساختار بین سیتوپلاسم دو کاردیومیوسیت مجاور در محل خط Z ارتباط برقرار می‌کند. دیسک بین‌لایه‌ای از اتصالات دسموزومی، شکافدار و فاسیا ادهرنس تشکیل شده است.
  • اتصالات دسموزومی: این اتصالات از تعداد زیادی پروتئین غشایی تشکیل شده است و غشا را به فیلامنت‌های حدواسط اسکلت سلولی متصل می‌کند. ساختار محکم این اتصال از جدا شدن سلول‌های ماهیچه‌ای بر اثر فشار انقباض جلوگیری می‌کند.
  • اتصالات فاسیا ادهرنس: پروتئین‌های این اتصال به میکروفیلامنت‌های اکتین متصل می‌شوند و به حرکت غشا در انقباض‌های ماهیچه قلب کمک می‌کنند.
  • اتصالات شکافدار: اتصالات شکافدار از پروتئین‌های غشایی تشکیل شده است که با ایجاد کانال بین غشای پلاسمایی دو سلول کنار هم ارتباط برقرار می‌کنند. هر یک از این کانال‌ها از ۶ پروتئین کانکسین تشکیل می‌شود. این اتصالات با انتقال یون کلسیم بین سیتوپلاسم سلول‌های قلب به انقباض همزمان ماهیچه‌ها کمک می‌کند.

اندوکاردیوم

اندوکاردیوم از دو لایه بافت تشکیل شده است که سطح حفره‌ها و دریچه‌های قلب را می‌پوشاند. بخش خارجی این لایه (در تماس با حفره‌ها) از یک لایه سلول اندوتلیال تشکیل شده است و لایه‌ای از بافت پیوندی زیر آن قرار دارد. بافت پیوندی اندوکاردیوم با بافت پیوندی میوکاردیوم در ارتباط است و رشته‌های سیستم هدایت قلب از آن منشعب می‌شود.

بافت محرک قلب

فعالیت تمام اندام‌ها و دستگاه‌های بدن به دریافت مواد غذایی (گلوکز و آمینواسید) و اکسیژن از خون و جریان خون در بافت‌ها به قدرت انقباضی قلب بستگی دارد. به همین دلیل سیستمی مستقل از دستگاه عصبی شروع پتانسیل الکتریکی و هدایت جریان به میوکارد را کنترل می‌کند. از کنار هم قرار گرفتن سلول‌های ماهیچه قلبی تمایزیافته این سیستم، گره‌ها و رشته‌های سیستم هدایت جریان الکتریکی تشکیل می‌شود. گره‌ها ساختارهای جریان‌ساز (باتری) و رشته‌ها ساختارهای انتقال جریان الکتریکی (سیم) هستند. بافت محرک قلب از گره سینوسی-دهلیزی (Sinuatrial Nodes | SA)، رشته‌های بین گره‌ای، گره دهلیزی-بطنی (Atrioventricular Nodes | AV)، رشته‌های بین بطنی، رشته‌های دیواره بطنی و فیبرهای پورکنژ تشکیل شده است.

فیلم آموزش مقدماتی فیزیولوژی Physiology – به زبان ساده

کلیک کنید

• گره سینوسی-دهلیزی: این گره با قطری حدود ۲۵ میلی‌متر در دیواره بالایی-پشتی (نزدیک سر و ستون مهره‌ها) دهلیز راست و نزدیک محل خروج «ورید اجوف فوقانی» (Superior Vena Cava) قرار دارد. این گره مرکز اصلی ایجاد جریان الکتریکی قلب است.
• رشته‌های بین گره‌ای: این رشته‌ها بین گره سینوسی-دهلیزی و گره دهلیزی-بطنی قرار دارند و جریان الکتریکی را به میوکارد دهلیز راست و گره دهلیزی-بطنی منتقل می‌کنند.
• رشته‌های درون دهلیزی: رشته‌های درون دهلیزی یا «رشته‌های بکمن» (Bachmann’s bundle) جریان الکتریکی ایجاد شده در گره سینوسی-دهلیزی را به میوکارد دهلیز راست و چپ منتقل می‌کند. جریان الکتریکی این رشته در نهایت به گره دهلیزی-بطنی منتقل می‌شود.
• گره دهلیزی-بطنی: گره دهلیزی-بطنی دومین منبع جریان‌ساز قلب است. کاردیومیوسیت‌های تمایزیافته این گره تنها مسیر انتقال پتانسیل جریان الکتریکی از میوکارد دهلیز به بطن است. این گره بخش پایینی و دیواره پشتی سپتوم بین دهلیزی قرار دارد. اندازه کوچک‌تر این گره نسبت به گره سینوسی-دهلیزی و تعداد کمتر اتصالات شکافدار، سرعت انتقال جریان الکتری بین سلول‌های این بخش از سیستم هدایت جریان الکتریکی را کاهش می‌دهد.
• رشته‌های بین بطنی: رشته‌های هیس (Hiss) بخش ابتدایی رشته‌هایی را تشکیل می‌دهند که جریان الکتریکی را از گره دهلیزی-بطنی خارج می‌کند. هدایت جریان در این رشته‌ها یک‌طرفه است و پتانسیل الکتریکی از بطن‌ها به دهلیز برنمی‌گردد. این رشته‌ها از بافت پیوندی سپتوم بین بطنی عبور کرده و در میوکارد به دو دسته چپ و راست تقسیم می‌شوند. شاخه سمت چپ هدایت جریان الکتریکی به بطن سمت چپ و شاخه راست هدایت جریان الکتریکی به بطن راست را بر عهده دارد. این رشته‌ها جریان الکتریکی لازم برای انقباض ماهیچه‌های پاپیلری را تامین می‌کنند.
• فیبرهای پورکنژ: رشته‌های پورکنژ سیستم انتقال جریان الکتریکی در بافت زیراندوکاردیوم هستند و پتانسیل عمل را در کل حفره بطنی منتقل می‌کنند. این رشته‌ها از نوک قلب شروع شده و دیوراه‌های کناری حرکت می‌کنند. تعداد اتصالات شکافدار بین سلولی و در نتیجه سرعت انتقال پیام در این رشته‌ها از سلول‌های گره دهلیزی بطنی بیشتر است.

فیزیولوژی سیستم خودتحریکی قلب

جریان یون کلسیم و سدیم در سلول‌های گره سینوسی-دهلیزی نقش مهمی در فیزیولوژی قلب دارد. کانال‌های نشتی زیادی در غشای سلول‌های سینوسی قرار دارد که با به عبور بسیار آهسته یون‌های سدیم از غشای این سلول‌ها کمک می‌کند. میانگین پتانسیل الکتریکی غشای این سلول‌ها معمولا ۶۰- میلی‌ولت است. اگر ورود یون سدیم از این کانال‌ها پتانسیل الکتریکی غشا را به ۴۵- میلی‌ولت تغییر دهد، کانال‌های کلسیمی نوع T (حساس به ولتاژ) باز خواهد شد. عبور یون‌های کلسیم از این کانال‌ها با افزایش پتانسیل پتانسیل غشا (۴۰- میلی‌ولت) و باز شدن کانال‌های کلسیمی نوع L همراه است. در نتیجه یون کلسیم در سیتوپلاسم بسیار افزایش می‌یابد و بخشی از آن از اتصالات شکافدار وارد سلول کنای می‌شود (انتقال جریان الکتریکی).

انتقال کلسیم از اتصالات بین‌سلولی به سیتوپلاسم سلول‌های ماهیچه قلبی به مرور پتانسیل الکتریکی غشا را از حدود ۹۰- به ۷۰- افزایش می‌دهد. در این شرایط کانال‌های ولتاژی سدیم باز شده و سدیم با سرعت (تعداد یون عبوری از کانال در ثانیه) بسیار زیاد وارد سلول می‌شود. همزمان کانال‌های ولتاژی کلسیم باز شده و تعداد کمی یون وارد سیتوپلاسم می‌شود. ورود کاتیون‌ها به سیتوپلاسم، پتانسیل الکتریکی سلول را به ۱۰+ میلی‌ولت افزایش داده و کانال‌های ولتاژی سدیم بسته می‌شود.

مثبت شدن پتانسیل الکتریکی سلول با تغییر کنفورماسیون دریچه کانال‌های ولتاژی پتاسیم، باز شدن این کانال‌ها و خروج پتاسیم از سلول همراه است. کاهش غلظت کاتیون‌ها پتانسیل الکتریکی سلول را به صفر میلی‌ولت کاهش می‌دهد. کنفورماسیون دریچه کانال‌های کلسیم نوع L در غشای سلول‌های ماهیچه قلبی و توبول‌های T به این پتانسیل بسیار حساس هست. به همین دلیل باز شدن دریچه‌ها با ورود جریانی از یون کلسیم به سیتوپلاسم همراه است. اما خروج همزمان یون پتاسیم از تغییر پتانسیل غشا جلوگیری می‌کند.

در سلول‌های هدایت جریان الکتریکی دریچه کانال‌های پتاسیم با تغییر پتانسیل به ۴۰+ میلی‌ولت باز شده و پتاسیم به سرعت از سلول خارج می‌شود. در نتیجه غشا ریپلاریزه شدن و پتانسیل آن به پتانسیل استراحت برمی‌گردد. در این سلول‌ها مرحله مقاوم به جریان نشده و سلول می‌تواند بلافاصله دپلاریزه شود.

خروج پتاسیم و کاهش پتانسیل الکتریکی در سلول‌های ماهیچه قلبی ریپلاریزه شدن سلول همراه است. در این شرایط کانال‌های نوع L غشایی بسته شده و جریان یون کلسیم متوقف می‌شود. به علاوه پمپ پروتون-کلسیم و سیمپورتر کلسیم-سدیم غشای شبکه سارکوپلاسمی و غشای پلاسمایی کلسیم را از سیتوپلاسم خارج می‌کند. در نتیجه پتانسیل غشا منفی‌تر از حالت استراحت می‌شود.

اثر سیستم عصبی بر فیزیولوژی قلب