زیست شناسی، علوم پایه 12491 بازدید

دیواره سلولی یک لایه نسبتاً سفت و سخت است که پیرامون غشای سلولیِ سلول‌های گیاهی، باکتری‌ها، آرکی‌ها، قارچ‌ها و جلبک‌ها را احاطه کرده است. اگرچه غشاهای سلولی حیوانات برخی از ترکیبات ماتریس خارج سلولی را دارند اما این ماتریس خارج سلولی در سلول‌های حیوانات به عنوان دیواره سلولی شناخته نمی‌شود.

دیواره سلولی چیست؟

دیواره سلولی ساختار پیچیده‌ای دارد که این ساختار توانایی انجام عملکرد‌های مهمی توسط آن را امکان پذیر کرده است. دیواره سلولی ساختمانی است که از فضای درون سلولی محافظت می‌کند و به عنوان یک فیلتر عمل کرده و ورود و خروج ترکیبات مختلف به سلول را کنترل می‌کند. دیواره سلولی همچنین هنگام ورود آب به سلول مانع از انبساط بیش از حد آن می‌شود.

بیشترین اختلافات بین گیا‌هان و حیوانات از جمله تحرک، تغذیه، رشد و تولید مثل را می‌توان به وجود دیواره سلولی نسبتاً سفت و سخت در گیاهان نسبت داد.

مواد موجود در یک دیواره سلولی بین گونه‌‌های مختلف، متفاوت است. قوی‌ترین ترکیب دیواره سلولی در گیاهان، پلیمری از جنس کربوهیدرات به نام «سلولز» (Cellulose) است.

سلولز
تصویر ۱: ساختمان سلولز در دیواره سلولی گیاهان

در باکتری‌ها، ترکیبی با نام «پپتیدوگلیکان» (Peptidogylcan) دیواره سلولی را تشکیل می‌دهد. دیواره‌های سلولی آرکی‌ها ترکیبات شیمیایی مختلفی دارند، از جمله این ترکیبات می‌توان گلیکوپروتئین‌ها، لایه‌های S، «پپتیدوگلیکان کاذب» (Pseudopeptidoglycan) یا پلی ساکارید‌ها را نام برد.

قارچ‌ها دارای دیواره‌‌های سلولی «کیتینی» (Chitin) هستند و جلبک‌‌ها معمولاً دیواره‌‌های سلولی ساخته شده از گلیکوپروتئین‌‌ها و پلی ساکارید‌ها دارند. اما برخی از گونه‌‌های جلبک ممکن است در دیواره سلولی خود دارای «اسید سالسیلیک» باشند. در دیواره‌های سلولی، اغلب مولکول‌های دیگری به عنوان مولکول‌های فرعی نیز وجود دارند که در برخی از عملکردهای دیواره نقش دارند.

ساختمان کیتین
تصویر ۲: ساختمان کیتین؛ کیتین کربوهیدراتی است که از کنار هم قرار گرفتن گلوکوز آمین‌ها تشکیل می‌شود.

ویژگی‌های دیواره سلولی

دیواره سلولی که در لایه خارجی غشای سلول یا غشای پلاسمایی قرار دارد، در ارگانیسم‌‌های دارای دیواره، هدفی مشابه با غشای سلول را دنبال می‌کند. این دیواره به سلول‌ها استحکام می‌بخشد و از آن‌ها در برابر فشارهای مکانیکی و محیطی حفاظت می‌کند. ساختمان دیواره در موجودات چند سلولی، به ارگانیسم اجازه می‌دهد، شکل خود را حفظ کند (مورفوژنز).

اتصال دیواره‌‌های سلولی مجاور در موجودات چند سلولی باعث می‌شود که به عنوان مثال، سلول‌های یک گیاه با هم لایه‌ای را تشکیل دهند که در نهایت یکی از ساختار‌های گیاه مانند برگ را بسازند.

دیواره سلولی همچنین ورود مولکول‌های بزرگی که ممکن است، برای سلول سمی‌ باشند را محدود می‌کند. این امر همچنین با جلوگیری از پاره شدن سلول در اثر فشار اسمزی و کمک به حفظ آب درون سلول، ایجاد یک محیط پایدار اسمزی برای سلول را امکان پذیر می‌کند.

ترکیب، خصوصیات و شکل دیواره سلولی ممکن است در طول چرخه سلولی در ارگانیسم‌های مختلف تغییر کند و ساختمان دیواره سلولی به طور کلی به شرایط رشد سلول بستگی دارد.

استحکام دیواره سلولی

در بیشتر سلول‌‌ها، دیواره سلولی «نیمه سخت» (Semi – Rigid) است، به این معنی که به جای نگه داشتن شکل ثابت برای سلول، ممکن است، گاهی خمیده شود. این انعطاف پذیری در هنگام پژمردگی گیا‌هان مشاهده می‌شود، به طوری که ساقه‌‌ها و برگ‌‌ها شروع به ریزش می‌کنند یا در جلبک دریایی این انعطاف پذیری زمانی دیده می‌شود که جلبک‌ها در جریان آب خم می‌شوند.

استحکام دیواره سلولی به خصوص در گیا‌هان ناشی از ترکیبات تشکیل دهنده و توانایی تورژسانس (آماسیدگی) آن است. به طوری که یکی از محققان در این زمینه اظهار داشته است که دیواره سلولی مانند یک سبد حصیری است که بادکنکی در آن فرورفته است و از داخل به آن فشار می‌آورد. در این حالت سبد در برابر فشارهای مکانیکی بادکنک، مقاوم باقی می‌ماند. بنابراین سلول‌های پروکاریوتی و تمام سلول‌هایی که دیواره سلولی دارند از یک غشای پلاسمایی انعطاف پذیر تشکیل شده‌اند که به دیواره سلولی محکم پیرامون خود فشار وارد می‌کند.

تورژسانس و پلاسمولیز
تصویر ۳: با جذب بیش از حد آب توسط سلول، دیواره سلول کشیده شده و حالت تورژسانس اتفاق می‌افتد. در شرایط کم آبی، سلول بیش از حد خشک شده و به حالت پلاسمولیز یا پژمردگی می‌رسد.

علیرغم این که دیواره سلولی استحکام بالایی دارد، در برخی مواقع در اثر جذب بیش از حد آب توسط سلول، دیواره سلولی کشیده شده و سلول متورم می‌شود.

برخی از دیواره‌‌های سلولی انعطاف پذیر نیستند. در گیا‌هان، یک «دیواره سلولی ثانویه» (دیواره پسین) متراکم‌ و کم آب‌، از ضخیم شدن دیواره اولیه با اضافه کردن لایه‌‌های بیشتر سلولزی ایجاد می‌شود. گاهی ممکن است ترکیبات این دیواره ثانویه از لایه‌های تشکیل دهنده دیواره اولیه متفاوت باشد.

لایه‌‌های اضافی تشکیل شده در دیواره سلولی ممکن است، بافت چوبی گیاه حاوی «لیگنین» (Lignin) را بسازند و یا «سوبرین» در دیواره سلول‌های بافت چوب پنبه‌ای گیاهان را تشکیل دهند. این ترکیبات سفت و ضد آب هستند و باعث می‌شوند دیواره ثانویه بسیار مستحکمی تشکیل شود. در گیاهان سلول‌های بافت چوبی و پوست درختان دارای دیواره‌‌های ثانویه هستند. سایر قسمت‌های گیا‌هان مانند ساقه و برگ ممکن است، دیواره سلولی مشابه‌ای را برای مقاومت در برابر فشار نیرو‌های مکانیکی به دست آورده باشند.

برخی از موجودات تک سلولی و جلبک‌‌ها نیز دیواره سخت و محکمی ایجاد می‌کنند. «دیاتومه‌ها» یک «فروستول» (دیواره سلولی سخت و محکم) از سیلیس استخراج شده از آب اطراف خود تشکیل می‌دهند. «رادیولار‌ها» همچنین دیواره سلولی خود را از مواد معدنی تولید می‌کنند. بسیاری از جلبک‌‌های سبز مانند «Dasycladales» (نوعی جلبک سبز تک سلولی) سلول‌‌های خود را در یک اسکلت سلولی تشکیل شده از کربنات کلسیم محصور می‌کنند.

نفوذ‌پذیری

دیواره سخت سلولی، تبادل مولکول‌ها را بین سلول‌ها و محیط اطراف آن‌ها محدود می‌کند. با این وجود، دیواره سلولی اولیه در اکثر سلول‌های گیاهی «نیمه نفوذپذیر» است و امکان عبور مولکول‌ها و پروتئین‌‌های کوچک را فراهم می‌کنند. اندازه مجاز برای مولکول‌هایی که قادر به عبور از این سلول‌ها هستند، در حدود 30-60 کیلو دالتون تخمین زده می‌شود. مواد اصلی مورد نیاز سلول، به ویژه آب و دی اکسید کربن در «جریان آپوپلاستیک» (جریان پخش راه دیواره سلولی) در سراسر گیاه از دیواره سلولی به دیواره سلولی مجاور توزیع می‌شود.

جریان آپوپلاستیک و سیمپلاستیک
تصویر ۴: جریان مولکول‌های مختلف جهت تبادلات بین سلولی به دو طریق آپوپلاستیک (از طریق دیواره سلولی) و سیمپلاستیک (در طول سیتوپلاسم سلولی) انجام می‌شود.

کانال‌‌های ویژه‌ای در سلول‌ها، سیتوپلاسم سلول‌های گیاهی مجاور هم را به یکدیگر اتصال می‌دهند و امکان کنترل عبور یون‌ها و مولکول‌های کوچک را فراهم می‌کنند. در گیا‌هان آوندی، سلول‌‌های استوانه‌ای از انتها به یکدیگر وصل می‌شوند، در نتیجه ستون‌‌های طولانی از طریق آن‌‌ها برای جریان آب و مواد مغذی در گیاه تشکیل می‌شود.

دیواره سلولی گیاهی

سلول‌های گیاهی و جانوری دو تفاوت عمده با یکدیگر دارند، یکی از این تفاوت‌ها وجود دیواره سلولی سخت و محکم در گیاهان بوده و دیگری توانایی گیاهان در تثبیت دی اکسید کربن با استفاده از فرایند فتوسنتز است.

وجود دیواره سلولی مستحکم در گیاهان به این معنی است که گیاهان چند سلولی دارای سبک زندگی غیرحرکتی هستند و به دلیل این سبک زندگی، تفاوت‌هایی در سیستم تغذیه، هضم مواد غذایی، رشد، تولید مثل، مکانیسم‌های دفاعی، ارتباطات بین سلولی و مورفولوژی با سایر موجودات به خصوص حیوانات دارند.

ضخامت دیواره سلولی در سلول‌های گیاهی مختلف از ۰٫۱ میکرومتر تا چندین میکرومتر متغییر است.

ترکیب و ساختار دیواره سلولی گیاهی

در سلول‌های گیاهی از یک لایه تا حداکثر سه لایه از دیواره سلولی وجود دارند. این لایه‌ها شامل موارد زیر هستند:

  • لایه میانی (Middle Lamella): لایه‌ای سرشار از «پکتین» (Pectin) است. این لایه خارجی‌ترین لایه رابط بین سلول‌های گیاهی مجاور را تشکیل می‌دهد و آن‌‌ها را به هم می‌چسباند.
  • دیواره سلولی اولیه: به طور کلی یک لایه نازک، انعطاف پذیر و کشیده است که همزمان با رشد سلول تشکیل می‌شود.
  • دیواره سلولی ثانویه: این بخش، یک لایه ضخیم است که بعد از رشد کامل سلول، در داخل دیواره سلول اولیه تشکیل می‌شود. در همه انواع سلول‌ها، دیواره ثانویه مشاهده نمی‌شود. دیواره ثانویه در بعضی از سلول‌ها، مانند سلول‌های چوبی وجود دارد و ساختار آن حاوی لیگنین است که باعث تقویت و ضد آب شدن دیواره سلولی می‌شود.
دیواره سلولی گیاهی
تصویر ۵: دیواره سلولی گیاهی

دیواره‌‌های سلولی اولیه گیا‌هان از نظر ترکیب و ساختمان بسیار متفاوت هستند، اما در اصل از الیاف بلندی ساخته شده‌اند که در کنار هم یک ماتریس پروتئین و پلی ساکارید را می‌سازند. کربوهیدرات‌های اصلی که دیواره سلولی اولیه (در حال رشد) را تشکیل می‌دهند شامل سلولز، همی‌سلولز و پکتین هستند. الیاف موجود در دیواره‌‌های سلولی گیا‌هان بلند، از سلولز ساخته می‌شوند، از این رو سلولز فراوان‌ترین ترکیب آلی (حاوی کربن) روی زمین به شمار می‌آید.

ماتریس دیواره در درجه اول از «همی‌سلولز» (Hemicellulose) و پکتین، همراه با گلیکوپروتئین‌های ساختاری تشکیل شده است. همی‌سلولز یک گروه ناهمگن از پلی ساکارید‌های ماتریسی شاخه‌ای است که به طور محکم به سطح هر یک از میکروفیبرهای سلولز می‌چسبند و به یکدیگر متصل می‌شوند. پکتین‌‌ها مولکول‌‌های شاخه‌ای ناهمگن هستند که تعداد زیادی از اسید‌های گالاکتورونیک با بار منفی دارند. میکروفیبر‌های سلولز از طریق اتصال دهنده‌‌های همی‌سلولزی به منظور ایجاد شبکه «سلولز – همی‌سلولز» که در ماتریس پکتین تعبیه شده است، به یکدیگر مرتبط می‌شوند.

فراوان‌ترین همی‌سلولزی که در دیواره سلولی اولیه وجود دارد، «زایلوگلوکان» (Xyloglucan) نام دارد. در دیواره‌‌های سلولی علف‌ها، زایلوگلوکان و پکتین به طور چشمگیری کاهش می‌یابند و بخشی از آن‌ها توسط «گلوکورونارابینوکسیلان» (Glucuronarabinoxylan) که از انواع همی‌سلولز است، جایگزین می‌شوند.

دیواره‌‌های سلولی اولیه با استفاده از مکانیسمی به نام «رشد اسید» گسترش می‌یابند که این مکانیسم شامل حرکت تورژسانسی میکروفیبرهای سلولزی قوی درون ماتریس همی‌سلولز – پکتین ضعیف‌تر است که این حرکت توسط پروتئین‌‌های «اکسپوزین» (Expansin) کاتالیز می‌شود.

دیواره‌‌های سلولی ثانویه بیشترین حفاظت فیزیکی در برابر فشارهای مکانیکی محیطی را برای گیا‌هان فراهم می‌کنند. این‌ دیواره‌های سلولی ممکن است از روی هم قرار گرفتن لایه‌‌های بیشتر سلولزی (به طور کلی مولکول‌‌هایی با اندازه بزرگ‌تر از دیواره اولیه) یا با قرارگیری لایه‌هایی از یک ترکیب متفاوت، تشکیل شوند. علاوه بر این، ترکیبات پکتینی که مشخصه دیواره‌‌های اولیه به شمار می‌آیند، در دیواره‌های ثانویه توسط دیگر پلیمر‌های کم هیدراته جایگزین می‌شوند و در نتیجه دیواره ثانویه متراکم‌تر از دیواره اولیه است و آبرسانی کمتری نسبت به آن ایجاد می‌کند.

پلیمر‌های اصلی که چوب را تشکیل می‌دهند (به طور عمده دیواره‌‌های سلولی ثانویه) شامل سلولز (35 تا 50 درصد)، زایلان (20 تا 35 درصد)، نوعی همی‌سلولز و پلیمر پیچیده فنولیک به نام لیگنین (10 تا 25 درصد) هستند. لیگنین در فضا‌های موجود در دیواره سلولی بین سلولز، همی‌سلولز و ترکیبات پکتین نفوذ کرده و به این ترتیب آب را از دیواره خارج کرده و دیواره را تقویت می‌کند. دیواره‌‌های ثانویه به ویژه در گیاهان علفی علاوه بر موارد بالا، حاوی کریستال‌‌های سیلیکات میکروسکوپی هستند که ممکن است باعث تقویت دیواره شوند و از این گیاهان در برابر حیوانات گیاهخوار محافظت کنند.

دیواره‌‌های سلول‌‌های گیاهی همچنین حاوی آنزیم‌‌های بی‌شماری، مانند هیدرولاز‌ها، استراز‌ها، پراکسیداز‌ها و ترانس گلایکوزیلاز‌ها هستند که در برش، اصلاح و اتصالات متقاطع پلیمر‌های دیواره سلولی شرکت می‌کنند.

مقادیر کمی ‌از پروتئین‌‌های ساختاری (معمولاً 1 تا 5 درصد) در بیشتر دیواره‌‌های سلول‌های گیاهی یافت می‌شوند. آن‌‌ها به عنوان گلیکوپروتئین‌‌های غنی از هیدروکسی پرولین (HydroxyProline-Rich Glycoproteins) یا (HRGP)، پروتئین‌‌های آرابینوگالاکتان (Arabinogalactan) یا (AGP)، پروتئین‌‌های غنی از گلیسین (Glycine-Rich Proteins) یا (GRP) و پروتئین‌‌های غنی از پرولین (Proline-Rich Proteins) یا (PRP) طبقه‌بندی می‌شوند. گلیکوپروتئین‌ها ممکن است ده درصد از جرم دیواره اولیه را تشکیل دهند. هر گروه از گلیکوپروتئین‌ها توسط یک توالی پروتئین ویژه با توالی‌های تکراری زیاد، مشخص می‌شوند. بیشتر این پروتئین‌های گلیکوزیله شده، حاوی هیدروکسی پرولین (Hydroxyproline) یا (Hyp) هستند و در دیواره سلولی با اتصالات متقاطع متصل می‌شوند. این پروتئین‌‌ها غالباً در سلول‌‌های تخصصی و در گوشه‌‌هایی از سلول متمرکز می‌شوند.

در دیواره‌‌های سلولی گیاهی در بخش اپیدرم و اندودرم ترکیباتی به نام «کوتین» (Cutin) و «سوبرین» (Suberin) وجود دارند که دو پلیمر از جنس پلی‌استر هستند و سلول‌های گیاهی را در برابر حیوانات گیاهخوار محافظت می‌کنند.

ترکیب نسبی کربوهیدرات‌‌ها، ترکیبات ثانویه و پروتئین‌ها در دیواره سلولی گیاهان با توجه به نوع گیاه و سن آن متفاوت است.

کوتین
تصویر ۶: وجود کوتین بر سطح برگ، سطحی آبگریز و مقاوم در آن ایجاد می‌کند.

دیواره‌‌های سلولی در برخی از بافت‌‌های گیاهی نیز به عنوان انبار‌های ذخیره‌سازی برای کربوهیدرات‌‌ها عمل می‌کنند که برای تأمین نیاز‌های متابولیکی و رشد گیاه، می‌توانند تجزیه شده و تغییر شکل دهند. به عنوان مثال، دیواره‌‌های سلول‌های آندوسپرم موجود در بذور گیاهانی مانند غلات، «نستورتیم» (Nasturtium) و سایر گونه‌‌ها، سرشار از گلوکان‌‌ها و پلی ساکارید‌های دیگر هستند که به راحتی توسط آنزیم‌‌ها در طول جوانه زنی بذر تجزیه می‌شوند تا قند‌های ساده‌ای تولید کنند و جوانه گیاه در حال رشد بتواند از آن‌ها تغذیه ‌کند. میکروفیبر‌های سلولز به راحتی توسط گیا‌هان تجزیه نمی‌شوند.

تشکیل دیواره سلولی در گیاهان

ابتدا لایه میانی که در طی سیتوکینز از صفحه سلولی تشکیل می‌شود به وجود می‌آید و سپس دیواره سلولی اولیه درون لایه میانی قرار می‌گیرد. ساختار واقعی دیواره سلولی به طور واضح تعریف نشده است و چندین مدل برای ساختمان دیواره سلولی وجود دارد. این مدل‌ها شامل «مدل صلیبی کووالانسی»، «مدل تتر»، «مدل لایه پراکنده» و «مدل لایه طبقه بندی شده» هستند. با این حال، دیواره‌های سلولی اولیه از میکروفیبر‌های سلولزی تشکیل می‌شوند که در همه زوایا در کنار هم ردیف می‌شوند. میکروفیبر‌ها توسط پیوند‌های هیدروژنی در کنار هم قرار گرفته و استحکام کششی بالایی از خود نشان می‌دهند. به این ترتیب سلول‌‌ها در کنار هم نگه داشته شده و غشای ژلاتینی خود به نام لاملای میانی را به اشتراک می‌گذارند. این لایه حاوی منیزیم و کلسیم پکتات‌ها (نمک‌های اسید پکتیک) است.

در برخی از گیا‌هان و انواع دیگری از سلول‌ها، پس از رسیدن سلول به حداکثر اندازه یا نقطه اوج رشد، یک دیواره ثانویه بین سلول و دیواره اولیه ساخته می‌شود. در این دیواره ثانویه بر خلاف دیواره اولیه، میکروفیبر‌ها عمدتاً در یک جهت قرار گرفته‌اند و با هر لایه اضافی جهت یابی کمی ‌تغییر می‌کند. سلول‌‌های دارای دیواره سلولی ثانویه بسیار مستحکم هستند.

درختان برای تقویت و پشتیبانی از ساختار سلولی خود، دیواره‌‌های سلولی را در قسمت شاخه‌‌های خود تغییر داده‌اند، مخروطیان مانند کاج‌ها، دیواره‌‌های سلولی ضخیم‌تری در قسمت زیرین شاخه‌‌ها ایجاد می‌کنند تا شاخه‌‌های آن‌‌ها را به سمت بالا سوق دهد. چوبی که در این شاخه‌ها وجود دارد را «چوب فشرده» می‌نامند. در مقابل، درختان چوب سخت مانند درخت بلوط، دیوار‌ه‌های سلولی را در قسمت‌های بالای شاخه‌‌ها تقویت می‌کنند تا شاخه‌‌های خود را به سمت بالا بکشند. به این چوب‌ها، «چوب‌های کششی» می‌گویند. به طور کلی ضخامت اضافی ممکن است در پاسخ به تنش مکانیکی در سایر قسمت‌های گیاه نیز رخ دهد.

ارتباطات درون سلولی گیاهان

سلول‌‌ها از طریق پلاسمودسما که کانال‌های متصل کننده سیتوپلاسم‌های سلولی هستند به پروتوپلاست سلول‌های مجاور در طول دیواره سلولی متصل می‌شوند و با یکدیگر در تعامل هستند. در سلول‌های دارای دیواره سلولی ثانویه، ارتباط سلول به سلول از طریق چاله‌‌هایی در دیواره سلولی ثانویه امکان پذیر است که به پلاسمودسم اجازه می‌دهند تا سلول‌‌ها را از طریق دیواره‌‌های سلولی ثانویه به یکدیگر متصل کند.

دیواره سلولی جلبک‌ها

مانند گیا‌هان، جلبک‌‌ها نیز دارای دیواره سلولی هستند. دیواره‌‌های سلولی جلبک حاوی سلولز و انواع گلیکوپروتئین‌‌ها است. گنجاندن پلی ساکارید‌های اضافی در دیواره‌‌های سلول‌‌های جلبک به عنوان یک ویژگی برای طبقه‌بندی جلبک‌ها مورد استفاده قرار می‌گیرند.

ترکیبات دیواره‌‌های سلولی جلبک ممکن است، شامل موارد زیر باشد:

  •  «مانوزیل‌‌ها» (Mannosyls) در دیواره‌‌های سلولی تعدادی جلبک سبز دریایی از جمله جنس، «کودیوم» (Codium)، «داسیکلادوس» (Dasycladus) و «استابولاریا» (Acetabularia) و همچنین در دیواره‌‌های برخی از جلبک‌‌های قرمز مانند «پورفیرا» (Porphyra) و «بنگیا» (Bangia) میکروفیبریل‌‌ها را تشکیل می‌دهند.
  •  «زایلان» (Xylan) به طیف گسترده‌ای از پلی ساکارید‌های بسیار پیچیده اشاره دارد که در دیواره‌‌های سلول‌‌های گیاهی و برخی جلبک‌‌ها وجود دارد، این ترکیبات به عنوان جایگزین سلولز در برخی جلبک‌‌های سبز و جلبک‌‌های قرمز مشاهده می‌شوند.
  • آلژنیک اسید یک پلی ساکارید رایج در دیواره‌‌های سلولی جلبک‌‌های قهوه ای است.
  • پلی ساکارید‌های سولفونیده شده در دیواره‌‌های سلولی اکثر جلبک‌‌ها وجود دارد. این نوع پلی ساکاریدها که در جلبک‌های قرمز به وفور قابل مشاهده هستند، شامل آگاروز، کاراگینان، پورفیران، Furcelleran و Funoran هستند.

ترکیبات دیگری که ممکن است در دیواره سلولی جلبک وجود داشته باشند، شامل «اسپوروپلنین» (Sporopollenin) و یون‌‌های کلسیم هستند.

گروهی از جلبک‌ها که دیاتومه‌ها نام دارند، دیواره سلولی خود را از ترکیبات سالسیلیک اسید (به خصوص اورتو سالسیلیک اسید) تولید می‌کنند. این اسید درون سلول ساخته می‌شود و سپس برای محافظت سلولی به دیواره سلولی وارد می‌شود.

دیواره سلولی در دیاتومه
تصویر ۷: تصویر میکروسکوپ الکترونی از انواع مختلف دیواره سلولی در دیاتومه‌ها

در مقایسه با دیواره‌های سلولی که از مواد آلی توسط گروه‌های دیگر جلبکی ساخته می‌شوند، ترکیبات سیلیکایی به انرژی کمتری برای تولید نیاز دارند. بنابراین دیاتومه با تولید این گونه از دیواره‌های سلولی در مصرف انرژی سلول صرفه‌جویی می‌کنند. همین امر نیز موجود افزایش سرعت رشد جمعیت‌های دیاتومه در محیط زیست می‌شود.

دیواره سلولی قارچ‌ها

قارچ‌ها یکی از سلسله‌های جانداران را که توسط زیست‌شناسان طبقه‌بندی شده‌اند، به خود اختصاص داده‌اند. قارچ‌ها ارگانیسم‌های یوکاریوتی هستند که مواد غذایی خود را به صورت خارجی هضم کرده و تنها مولکول‌های مغذی قابل جذب را به درون سلول‌های خود وارد می‌کند.

قارچ‌ها با باکتری‌‌ها تفاوت‌های بسیاری دارند، یکی از این تفاوت‌ها وجود هسته در سلول‌های قارچی است. قارچ‌ها برخلاف گیاهان نمی‌توانند غذای خود را از طریق فتوسنتز تامین کنند. علاوه بر این ارگانیسم‌ها توانایی حرکت و هضم درون سلولی مانند حیوانات را ندارند. به همین دلیل است که این موجودات در سلسله‌ای جداگانه طبقه‌بندی می‌شوند.

قارچ‌ها انواع مختلفی دارند که برخی از آن‌ها شامل قارچ‌های خواراکی، مخمرها، کپک‌ها و سفیدک‌ها هستند.

تعداد زیادی از موجودات هستند که از گذشته، آن‌ها را در دسته قارچ‌ها قرار می‌دادند، در حالی که این موجودات اکنون در سلسله قارچ‌ها جای ندارند، زیرا این موجودات تفاوت‌های عمده‌ای از نظر ترکیبات بیوشیمیایی در دیواره سلولی خود با قارچ‌ها دارند. دیواره سلولی در قارچ‌های حقیقی از ترکیباتی به نام کیتین‌ها و سایر پلی‌ساکاریدها ساخته شده‌اند. قارچ‌ها در دیواره سلولی خود برخلاف گیاهان سلولز ندارند در حالی که برخی از گونه‌هایی که در گذشته در دسته قارچ‌ها قرار گرفته بودند در دیواره خود سلولز دارند.

قارچ‌های حقیقی

تمام گونه‌های قارچی دارای دیواره سلولی نیستند اما در آن دسته از قارچ‌ها که دیواره سلولی دارند، غشای پلاسمایی با سه لایه دیواره سلولی پوشیده شده است. ترتیب قرارگیری این لایه‌ها از درون به بیرون به صورت زیر است:

  • لایه کیتینی (پلیمری شامل زنجیره‌های غیر منشعب N- استیل – D گلوکوزامین)
  • لایه بتا – ۱-۳ گلوکان
  • لایه‌ای از مانوپروتئین‌ها ( گلیکوپروتئین‌های دارای مانوز) که در سطح خارجی سلول بسیار گلیکوزیله می‌شوند.
دیواره سلولی در قارچ‌ ها
تصویر ۸: دیواره سلولی در قارچ‌ها

پروتیست‌های شبیه قارچ‌ها

پروتیست‌ها، گروهی از موجودات به نام اوومیست‌ها هستند که به آن‌هاکپک‌های آبی نیز می‌گویند. این موجودات مانند قارچ‌ها از نوع ساپروتروفیک (تجزیه کننده سلول‌های مرده و اندام‌های گیاهی) و پاتوژن گیاهی به شمار می‌آیند. تا دهه‌های اخیر اعتقاد بر این بود که اوومیست‌ها گونه‌ای از قارچ‌ها هستند اما شواهد مولکولی و ساختاری به دست آمده از این جانداران باعث شد که آن‌ها را در گروهی دیگر به نام هتروکونت‌ها (مرتبط با جلبک‌های قهوه‌ای و دیاتومه‌ها) طبقه‌بندی کنند.

برخلاف قارچ‌ها، اوومیست‌ها در دیوراه سلولی خود به طور عمده دارای سلولز و گلوکان هستند و مقدار کیتین دیواره سلولی آن‌ها بسیار کم است. بخش دارای سلولز دیواره سلولی اوومیست‌ها بین ۴ تا ۲۰ از  کل دیواره سلولی آن‌ها را تشکیل می‌دهد و درصد بیشتری از ترکیبات دیواره سلولی آن‌ها را گلوکان می‌سازند. دیواره سلولی اوومیست‌ها دارای ترکیباتی نظیر اسیدهای آمینه هیدروکسی‌ پرولین نیز هستند که این اسید‌های آمینه در دیواره سلولی قارچ‌ها وجود ندارد.

دیواره سلولی در پروکاریوت‌ها

در این مطلب به بررسی دیواره سلولی دو گروه بزرگ از موجودات دارای سلول‌های پروکاریوتی یعنی باکتری‌ها و آرکی‌ها می‌پردازیم:

دیوراه سلولی باکتری‌ها

باکتری‌ها مانند گیاهان، دیواره سلولی دارند که این دیواره، غشای پلاسمایی آن‌ها را احاطه کرده است. در باکتری‌های گرم مثبت غشای پلاسمایی تنها غشایی است که سلول این باکتری‌ها را احاطه کرده است در حالی که در باکتری‌های گرم منفی، دو لایه غشایی دیواره سلولی را در برگرفته است. باکتری‌های گرم منفی مانند ایکولای دارای دیواره سلولی با ساختاری مستحکم هستند که منافذ زیادی در آن وجود دارد. پپتیدوگلیکان ترکیب اصلی این دیواره را تشکیل می‌دهد که خود از پروتئین و پلی ساکارید ساخته شده است. دیواره سلولی در این باکتری‌ها در بین دو غشای پلاسمایی و غشای بیرونی به نام کپسول قرار می‌گیرد.

دیواره سلولی در باکتری‌
تصویر ۹: دیواره سلولی در باکتری‌های گرم مثبت و گرم منفی

در باکتری‌های گرم مثبت که تنها یک غشای پلاسمایی دارند، دیواره سلولی بسیار ضخیم‌تر از باکتری‌های گرم منفی است.

به طور کلی دیواره سلولی در باکتری از پپتیدوگلیکان یا مورین تشکیل شده است. پپتیدوگلیکان در ساختار خود دارای پلی ساکاریدهایی است که با پیوندهای عرضی به پپتیدهای غیرمعمولی با D اسید آمینه‌ها متصل می‌شود.

دیواره باکتری‌ها از دیواره سلولی در گیاهان و قارچ‌ها که به ترتیب از سلولز و کیتین ساخته شده‌اند، متفاوت است. از سوی دیگر، دیواره در باکتری با آرکی‌ها نیز تفاوت دارد، زیرا در دیواره آرکی‌ها پپتیدوگلیکان وجود ندارد.

دیواره سلولی برای حیات بسیار از انواع باکتری‌ها ضروری به شمار می‌آید. آنتی‌بیوتیک پنی سیلین‌ می‌تواند باکتری‌ها را به وسیله مهار مرحله سنتز پپتیدوگلیکان از بین ببرد.

برای بررسی ساختار و ترکیبات دیواره سلولی در باکتری‌ها باید دو نوع متفاوت آن‌ در باکتری‌های گرم مثبت و گرم منفی را بشناسیم. نام گذاری این باکتری به دلیل واکنش متفاوت این دو نوع باکتری به واکنش رنگ آمیزی گرم انجام شده است. روش رنگ‌آمیزی گرم از سال ۱۸۸۴ برای طبقه‌بندی باکتری‌ها به کار می‌رود.

رنگ‌آمیزی باکتری‌های گرم مثبت و منفی
تصویر ۱۰: تصاویر میکروسکوپی باکتری‌های گرم منفی و گرم مثبت در رنگ آمیزی گرم

باکتری گرم مثبت دیواره سلولی ضخیمی دارد که شامل لایه‌هایی از پپتیدوگلیکان و تئوکویک اسید است. در مقابل در باکتری‌های گرم منفی این دیواره بسیار نازک بوده و از لایه‌های کمتری از پپتیدوگلیکان تشکیل شده است که توسط غشای لیپیدی دوم یا کپسول (ساخته شده از لیپوپلی ساکارید و لیپوپروتئین) احاطه شده است.

باکتری‌های گرم مثبت می‌توانند در واکنش رنگ‌آمیزی گرم کریستال‌های بنفش رنگی را به دلیل مقادیر زیاد پپتیدوگلیکان موجود در دیواره سلولی خود به دام بیاندازند و به همین دلیل این باکتری با رنگ‌آمیزی گرم در زیر میکروسکوپ به رنگ بنفش مشاهده می‌شوند و باکتری‌های گرم منفی به دلیل کم بودن مقادیر پپتیدوگلیکان در دیواره خود به رنگ صورتی قابل مشاهده هستند.

اکثر باکتری‌ها از نوع گرم منفی هستند و تنها دو خانواده از باکتری‌ها به نام فرمی‌کوت‌ها و اکتینوباکترها (به ترتیب باکتریی با میزان بازهای آلی G+C کم و زیاد) از نوع باکتری‌های گرم مثبت به شمار می‌آیند.

تفاوت در دیواره سلولی باکتری‌های گرم منفی و گرم مثبت باعث ایجاد واکنش‌های متفاوتی نسبت به آنتی بیوتیک‌ها در آن‌ها می‌شود. برای مثال، وانکومایسین آنتی بیوتیکی است تنها می‌تواند باکتری‌های گرم مثبت را از بین ببرد، در حالی که این آنتی بیوتیک‌‌ بر باکتری‌های گرم منفی (مانند هموفیلوس آنفلونزا و سودوموناس آئروجینوس) تاثیری ندارد.

دیواره سلولی آرکی‌ها

دیواره سلولی در این موجودات نسبت به سایر پروکاریوت‌ها غیرمعمول است، به طوری که پپتیدوگلیکان ترکیب اصلی تشکیل دهنده دیواره باکتری‌ها، در آرکی‌ها وجود ندارد و تنها در یک گروه از آن‌ها به نام متانوژن‌ها دیده می‌شود. در متانوژن‌ها، پپتیدوگلیکان به شکل کاملا متفاوتی نسبت به باکتری‌ها یافت می‌شود.

آرکی های متانوژن
تصویر ۱۱: آرکی‌های متانوژن

در آرکی‌ها، ۴ نوع مختلف از دیواره سلولی وجود دارد:

  • یک خانواده از آرکی در دیواره سلولی خود دارای ترکیبی به نام پپتیدوگلیکان کاذب هستند. این نوع از دیواره سلولی در برخی از متانوژن‌ها مانند «متانوباکتریوم» (Methanobacterium) و «متانوترموس» (Methanothermus) دیده می‌شود. در آرکی‌ها ساختار پپتیدوگلیکان از نظر ظاهری مشابه پپتیدوگلیکان در باکتری‌ها است و آن‌ها فقط در پیوندهای شیمیایی با یکدیگر تفاوت دارند. پپتیدوگلیکان کاذب شامل پلیمرهای زنجیره‌ای گلیکان است که با اتصالات عرضی به پپتیدهای کوتاه متصل شده‌اند.
  • دومین نوع از دیواره سلولی در آرکی‌ها در «متانوسارسینا» (Methanosarcina) و «هالوکوکوس‌ها» (Halococcus) دیده می‌شوند. این نوع از دیواره سلولی از یک لایه ضخیمی از پلی ساکاریدها تشکیل شده است. این لایه‌های پلی ساکاریدی در خانواده هالوکوکوس‌ها دارای سولفات نیز هستند. ساختمان دیواره سلولی در این گروه از آرکی‌ها بسیار پیچیده است و تاکنون به طور کامل شناخته نشده‌اند.
  • سومین نوع از دیواره سلولی در آرکی‌‌ها دارای گلیکوپروتئین‌ها هستند و در گونه‌های «هایپرترموفیلوس» ( Hyperthermophiles) یا گرما دوست، «هالوباکتریوم‌ها» (Halobacterium) و چند گونه از متانوژن‌ها وجود دارند. در هالوباکتریوم پروتئین‌های موجود در دیواره سلولی دارای مقادیر بالایی از اسیدهای آمینه اسیدی هستند که باعث می‌شوند دیواره سلولی بار منفی داشته باشد. به همین دلیل هالوباکتریوم‌ها دارای ساختار ناپایداری هستند که در حضور تعداد زیادی از یون‌های سدیم می‌توانند خنثی شده و پایدار شوند. از همین رو هالوباکتریوم‌ها تنها در محیط‌های با نمک بالا زندگی می‌کنند.
  • در گروه چهارم از انواع دیواره سلولی، آرکی‌هایی مانند «متانومیکروبیوم» (Methanomicrobium) و «دسولفوروکوکوس‌ها» (Desulfurococcus) قرار دارند که ترکیبات دیواره سلولی در آن‌ها شامل یک لایه سطحی از پروتئین‌ها است. به این لایه پروتئینی «لایه S» می‌گویند.

اگر این مطلب برای شما مفید بود، آموزش‌ها و مطالب زیر نیز به شما پیشنهاد می‌شود:

^^

اگر بازخوردی درباره این مطلب دارید یا پرسشی دارید که بدون پاسخ مانده است، آن را از طریق بخش نظرات مطرح کنید.

شکوفه دلخواهی کارشناس ارشد نانوبیوتکنولوژی است. فعالیت‌های علمی و کاری او در زمینه تکنیک‌های زیست فناوری و طراحی نانوزیست‌حسگر بوده و اکنون در مجله فرادرس آموزش‌های زیست‌شناسی می‌نویسد.

بر اساس رای 25 نفر

آیا این مطلب برای شما مفید بود؟

نظر شما چیست؟

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *