به تبدیل انرژی نور خورشید به انرژی شیمیایی از طریق بافت‌های زنده «فتوسنتز» (Photosynthesis) گفته می‌شود. در بیشتر موارد، مواد خام مورد نیاز چنین فرایندی آب و دی‌اکسید کربن به شمار می‌رود؛ همچنین منبع اولیه انرژی، نور خورشید و محصول نهایی اکسیژن و کربوهیدرات‌ها (برای مثال نشاسته و قند) هستند.

البته چند دسته از باکتری‌ها هستند که در فتوسنتز آن‌ها، اکسیژن تولید نمی‌شود. فتوسنتز، مسلما مهم‌ترین واکنش بیوشیمیایی است، زیرا تقریبا تمام حیات به آن وابسته است. این فرآیند پیچیده در گیاهان اساسی، «فیتوپلانگتون‌ها» (phytoplankton)، جلبک‌ها و حتی باکتری‌هایی مانند «ساینو باکتری» (cyanobacteria) رخ می‌دهد. بافت‌های فتوسنتزی نیز به عنوان «فتواتوتروف» (photoautotroph) شناخته می‌شوند، زیرا غذا را به طور مستقیم از ترکیبات معدنی با انرژی نور تولید می‌کنند. در گیاهان سبزرنگ و جلبک‌ها ، فتوسنتز در بخش‌های سلولی خاص به نام «کلرورپلاست» (chloroplast) رخ می‌دهد. در باکتری‌های فتوسنتز، که فاقد بخش‌های ترکیبات غشایی هستند، واکنش‌ها به طور مستقیم در سلول انجام میشود.

عملکرد اساسی فتوسنتز در «بیوسفر» (biosphere) – قسمت قابل زندگی کره زمین – نشان دهنده وابستگی حیات همه موجودات زنده به آن است. اگرچه اکسیژن به عنوان محصول اضافی فتوسنتز تعریف می‌گردد، اکثر موجودات زنده از جمله گیاهان، از اکسیژن برای تنفس سلولی استفاده می‌کنند. علاوه بر این، «هتروفهایی» (heteroph) که شامل حیوانات، قارچ‌ها و اکثر باکتری‌ها هستند قادر به ادغام ترکیبات ارگانیک از منابع غیر ارگانیک نیستند و باید (مستقیم یا غیر مستقیم) گیاهان و دیگر «آتوتروف‌ها» (autotroph) را مصرف کنند تا زیرمجموعه‌های ارگانیک لازم برای رشد و پیشرفت به دست آید.

به نظر می‌رسد اجداد بسیاری از گونه‌های کنونی نتیجه پاسخ به «فاجعه‌ی اکسیژنی» (oxygen catastrophe) باشند؛ در واقع یک تغییر زیست‌محیطی عظیم در حدود 2.4 میلیارد سال پیش رخ داده است. گویا در آن زمان شکل زندگی تکاملی قابلیت‌های فتوسنتزی را توسعه داده و شروع به تولید اکسیژن مولکولی در مقادیر زیادی کرده است؛ این تغییرات در نهایت موجب بحران زیست‌محیطی شد، زیرا اکسیژن برای موجودات بی‌هوازی (نوع غالب در آن دوره) سمی بود. علاوه بر بحران موجودات بی‌هوازی، دوره افزایش میزان اکسیژن فرصت بزرگی را برای آن دسته از گونه‌های زندگی فراهم می‌کند که می‌توانند از گاز تازه به میزان زیادی به عنوان منبع قدرتمند انرژی متابولیک استفاده کنند.

photosynthesis

زندگی تا زمانی که اکسیژن زیادی در دسترس بوده است، محدود بود. به طور عمده این پیشرفت در تکامل متابولیکی، منبع انرژی آزاد را برای موجودات زنده افزایش داد. امروزه بیش از 1017 کیلوکالری انرژی آزاد در سال توسط فتوسنتز در کره زمین ذخیره می‌شود که مربوط به «تثبیت» (fixation) بیش از 1010 تن کربن در کربوهیدرات‌ها و سایر ترکیبات آلی است.

بررسی اجمالی واکنش‌ها

در اصطلاح شیمیایی، فتوسنتز نمونه‌ای از فرآیند «اکسایش – کاهش» (oxidation-reduction) است. در گیاهان، فتوسنتز از انرژی نور برای اکسیداسیون آب (به عنوان مثال حذف الکترون‌ها) برای تولید اکسیژن مولکولی، یون‌های هیدروژنی و الکترون‌ها استفاده می‌کند. بیشتر یون‌های هیدروژن و الکترون‌ها به دی‌اکسید کربن تبدیل می‌شوند تا (به عنوان مثال، الکترون‌ها را جذب می‌کند) به محصولات ارگانیک تبدیل شوند.

به طور خاص، دی‌اکسید کربن به منظور تولید فسفات سه‌گانه (G3P) کاهش می‌یابد که به طور کلی محصول اصلی فتوسنتز محسوب می‌شود. همچنین این ماده می‌تواند به عنوان ماده مغذی مورد استفاده قرار گیرد یا واسطه‌ی تولید تولید قندهای «مونو ساکارید» (monosaccharide)، مانند «گلوکز» (glucose) باشد. گلوکز  نیز می‌تواند به سایر سلول‌ها منتقل شود یا برای ذخیره‌سازی به عنوان یک «پلی ساکارید« (polysaccharide) نامحلول مانند نشاسته بسته‌بندی گردد.

معادله شیمیایی کلی برای فتوسنتز عموما به صورت ساده زیر بیان می‌شود:

$$ CO2(gas) + 2H2O(liquid) + photons → CH2O (aqueous) + H2O + O2(gas) $$

که در آن CH2O بیانگر فرمول عمومی کربوهیدرات است.

فرمول کلی‌تر فتوسنتز  که اکسیژن در آن تولید نمی‌شود عبارت است از:

$$ CO2(gas) + 2H2A + photons → CH2O + H2O + 2A $$

که در آن H2A به عنوان الکترون دهنده عمل می‌کند. ممکن است آب یا چیزی مانند H2S باشد. از این دست فتوسنتز می‌توان به «باکتری‌های گوگرد بنفش« (purple sulfur bacteria) که گوگرد را به نسبت بیشتر از اکسیژن تولید می‌کنند، اشاره کرد. توجه داشته باشید، منبع اکسیژن در حقیقت آب است و نه دی‌اکسید کربن.

Purple-sulfur-bacteria

محل اصلی عمل فتوسنتز

واکنش‌های فتوسنتز در قسمت‌های کوچک سلول به نام کلروپلاست‌ها رخ می‌دهد، که خودشان نیز از طریق غشاهای داخلی و خارجی به‌وسیله فضای بین غشایی به قسمت‌های کوچک‌تر تقسیم می‌شوند. فضای داخلی غشاء «استروما» (stroma) نامیده می‌شود. استروما با یک مایع غنی از آنزیم‌ها پر شده و واکنش‌های نوری فتوسنتز را پشتیبانی می‌کند که در داخل بسته‌های مسطح غشایی «تالکوکید» (thylakoids) رخ می‌دهد. بسته‌های تیلاکوئید، «گرانا» (grana) – تک: گرانوم – نامیده می‌شوند.

مجموعه‌ای از «شاخک‌های درهم‌تنیده» (antenna complex) حاوی پروتئین‌ها و رنگ‌دانه‌های جذب کننده نور در غشای تیلاکوئید قرار دارد. گرچه گیاهان نور را عمدتا از طریق «کلروفیل رنگ‌دانه« (pigment chlorophyll) جذب می‌کنند، عملکرد جذب نور توسط دیگر رنگ‌دانه‌های جانبی مانند «کاروتن» (carotene) و «زانتوفیلی« (xanthophyll) نیز صورت می‌گیرد. هر دوی آن‌ها سطح را برای جذب نور افزایش و اجازه می‌دهند تا فوتون‌ها با طیف گسترده‌ای از طول‌موج‌ها جذب شوند. در شکل زیر یک کلروپلاست را مشاهده می‌کنید (+).

Chloroplast

اگر چه تمام سلول‌های بخش سبز‌رنگ گیاه دارای کلروپلاست هستند، بیشتر انرژی نور در برگ‌ها جذب می‌شود. سلول‌های داخل بافت یک برگ، به نام «مزوفیل» (mesophyll)، می‌تواند حاوی 450،000 تا 800،000 کلروپلاست برای هر میلی متر مربع در هر برگ باشد. سطح برگ به طور یکنواخت با «کوتیکول چرب ضد آب» (water-resistant waxy cuticle) پوشش داده می‌شود تا از تبخیر بیش از حد آب جلوگیری کند و جذب نور ماوراء بنفش یا آبی را کاهش می‌دهد تا گرمای اضافی کمتری روی برگ تولید شود.

جلبک‌ها – در شکل‌های مختلف از بافت‌های چند سلولی تا بافت تک‌سلولی – نیز شامل کلروپلاست هستند و کلروفیل تولید می‌کنند. با این حال، رنگ‌دانه‌های مختلف جانبی نیز در برخی از جلبک‌ها مانند «فیودرین» (phyverdin) در جلبک‌های سبز و «فایکوئیرترین» (phycoerythrin) در جلبک قرمز وجود دارد که منجر به طیف گسترده‌ای از رنگ‌ها می‌شود.

باکتری‌ها نقش خاصی در فتوسنتز ندارند. باکتری‌های فتوسنتزی حاوی کلروپلاست (یا هر ترکیب غشایی) نیستند. در عوض، فتوسنتز مستقیما در داخل سلول اتفاق می‌افتد. ساینوباکتری حاوی غشاهای تیلاکوئید بسیار مشابه نمونه‌ی‌ آن در کلروپلاست ها هستند و تنها «پروکاریوت‌ها» (prokaryote) هستند که در فتوسنتز، اکسیژن تولید نمی‌نمایند. دیگر باکتری‌های فتوسنتز حاوی انواع مختلف رنگدانه ها هستند که «باکتری کلروفیلی» (bacteriochlorophyll) نامیده می‌شوند و اکسیژن تولید نمی‌کنند. بعضی از باکتری‌ها، مانند «کروماتیوم» (Chromatium) به جای آب سولفید هیدروژن را اکسید و سولفور را به عنوان یک محصول اضافی تولید می‌کنند.

فتوسنتز دو مرحله‌ای

فتوسنتز زمانی آغاز می‌گردد که نور توسط کلروفیل و رنگ‌دانه‌های جانبی جذب شود. تمام طول موج نورها باعث فتوسنتز نمی‌شوند. طیف عملیاتی فتوسنتز به نوع رنگ‌دانه‌های موجود بستگی دارد. به عنوان مثال، در گیاهان سبزرنگ، کلروفیل‌ها و «کاروتنوئیدها» (carotenoid) همه‌ی نور مرئی به غیر از سبز را جذب می‌کنند، که بیشترین جذب برای نورهای بنفش، آبی و قرمز است. در جلبک قرمز، طیف عملکردی با طیف جذبی «فایکوبلین» (phycobilin) برای نور آبی و سبز همپوشانی دارد که باعث می‌شوداین جلبک‌ها بتوانند در آب‌های عمیق‌تر (طول موج‌های بلند توسط گیاهان سبز رنگ فیلتر می‌شود) رشد کنند. بخش غیر جذبی طیف نور چیزی است رنگ‌ ارگانیسم‌های فتوسنتز را تعیین می‌‌کند (به عنوان مثال، گیاهان سبز رنگ، جلبک‌های قرمز، باکتری‌های بنفش) و حداقل طول موج مؤثر برای فتوسنتز در بافت‌های مربوطه است.

تحریک الکتریکی ناشی از جذب نور از یک مولکول کلروفیل عبور و به مولکول بعدی می‌رسد تا زمانی که توسط یک جفت کلروفیل با خواص مشخص به دام بیفتد. در اینجا، که به عنوان «مرکز واکنش» (reaction center) شناخته می‌شود، انرژی الکترون به انرژی شیمیایی تبدیل می‌گردد؛ به عنوان مثال، نور برای ایجاد یک «پتانسیل کاهش یابنده» (reducing potential) مورد استفاده قرار می‌گیرد. دو نوع واکنش نوری در این مراکز واکنش رخ می‌دهد که «فتوسیستم» (photosystems) نامیده می‌شوند:

  1. فتوسیستم نوع اول: تولید توان کاهش یابنده به شکل NADPH (در فرایندی با نام «فتورداکشن» (photoreduction)).
  2. فتوسیستم نوع دوم: الکترون‌های آب را به یک «کوینون« (quinone) (یک نوع ترکیب آروماتیک) انتقال می‌دهد چنانچه اکسیژن را از اکسیداسیون آب تولید می‌کند.

Photosystem

NADPH «عامل اصلی کاهنده» (reducing agent) در کلروپلاست‌ها است که منبع الکترون‌های پرانرژی را برای سایر واکنش‌های دیگر فراهم می‌کند. با این وجود، محصولات NADPH کلروفیل را با کمبود الکترون‌ ترک می‌کند، که باید از برخی عوامل کاهنده دیگر به دست آید. منبع این الکترون‌ها در گیاهان سبز‌رنگ و فتوسنتز سایانو باکتری، آب است.

جریان الکترون درون و بین هر سیستم فتوسیستم یک گرادیان پروتون فراغشائی تولید می‌کند که سنتز ATP را از طریق یک فرآیند شناخته شده به عنوان «فتوفسفیریلاسیون» (photophosphorylation) به وجود می‌آورد. هنگامی که یک مولکول هسته‌دوست در هسته مرکزی واکنش فتوسنتز نوع دوم، انرژی تحریک کافی را از رنگ‌دانه‌های شاخک مجاور به دست می‌آورد، یک الکترون به مولکول الکترون پذیرنده اولیه از طریق یک فرآیند به نام «جدایش بار فتوالقایی» (photoinduced charge separation) منتقل می‌کند. این الکترون‌ها از طریق یک زنجیره انتقال الکترونی انتقال می‌یابد، نمایش Z گونه نشان داده شده در نمودار زیر، که در ابتدا برای ایجاد یک پتانسیل شیمیایی در سراسر غشا عمل می‌کنند. آنزیم سنتز ATP از پتاسیم شیمیایی برای تولید ATP استفاده می‌کند ، در حالی که NADPH محصول واکنش مجدد است.

photosyntheis
مسیری که در بالا شرح داده می‌شود به عنوان فتوفسفریلاسیون غیر چرخه‌ای شناخته می‌شود. با این حال، یک راه جایگزین، فتوفسفریلاسیون چرخه‌ای است، که در آن ATP بدون ایجاد ترکیب NADPH تولید می‌گردد. این مسیر زمانی استفاده می‌شود که +NAD برای پذیرفتن الکترون‌ها در دسترس نباشد. واکنش چرخه‌ای تنها در فتوسیستم نوع اول انجام می‌گردد؛ هنگامی که الکترون جابجا می‌شود، مولکول‌های پذیرنده الکترون به آن منتقل می‌گردند و به فتوسیستم نوع اول می‌رسد.

گیاهان با استفاده از انرژی شیمیایی تولید شده از ATP و NADPH برای تثبیت دی‌اکسید کربن (فرآیندی که به عنوان «کاهنده کربن» (carbon reduction)شناخته می‌شود) به کربوهیدرات‌ها و سایر ترکیبات آلی از طریق واکنش‌های مستقل نور (یا چرخه کالوین) استفاده می‌کنند. این‌ها دی‌اکسید کربن را کاهش می‌دهند و در یک سری واکنش‌هایی که در استروما (مایع پر شده داخلی) کلروپلاست رخ می‌دهد، آن را به «تری فسفوگلیسرات» (3-phosphoglycerate) تبدیل می‌کنند. «هگزاوس‌هایی» (hexose) یا قندهای شش کربنی از قبیل گلوکز، از روش «گلوکونوژنیک» (gluconeogenic) از تری فسفوگلیسرات حاصل می‌شوند.

به طور خاص، تثبیت دی‌اکسید کربن یک فرایند مستقل از نور است که در آن دی‌اکسید کربن با شکر پنج کربنی، «ریوبولوز1» (ribulose 1)، بیسفسفات 5 (RuBP) ترکیب می‌شود تا یک ترکیب شش‌کربنی تشکیل دهد. این ترکیب به دو مولکول از یک ترکیب سه‌کربنی، گلیسرات تری فسفات (GP) هیدرولیز می‌شود. در حضور ATP و NADPH ناشی از مراحل وابسته به نور، GP به تری گلیسرالدئید تری فسفات (G3P) کاهش می‌یابد. این محصول همچنین به نام تری فسفوگلیسرالدئید (PGAL) و یا حتی به عنوان تریس فسفات (تریس اشاره به قند سه کربنی) شناخته می‌شود. این واکنش توسط آنزیم روبیسکو که بر روی سطح استرومای غشای تیلاکوئید قرار دارد، کاتالیز می‌شود. روبیسکو بیشترین آنزیم و احتمالا فراوان‌ترین پروتئین در بیوسفر است که بیش از شانزده درصد کل پروتئین کلروپلاست را تشکیل می‌دهد.

photosynthesis

پنج تا از شش مولکول G3P تولید شده برای بازسازی آنزیم RuBP مورد استفاده قرار می‌گیرند، به طوری که فرآیند بتواند ادامه یابد. یکی از شش مولکول فسفات سه‌گانه، که قابل بازیابی نیست، اغلب برای تشکیل «هگزوز فسفات» (hexose phosphate)، که در نهایت سقز، نشاسته و سلولز را تولید می‌کند، متراکم می‌شود. قندهایی که در طول متابولیسم کربن تولید می‌شوند، اسکلت کربن را تولید می‌کند که می‌توانند برای سایر واکنش‌های متابولیکی مثل تولید «اسیدهای آمینه» (amino acid) و «لیپیدها» (lipid) استفاده شوند. سه مولکول ATP و 2 مولکول NADPH در تبدیل دی‌اکسید کربن به یک مولکول هگزوز مانند گلوکز یا فروکتوز مصرف می‌شود.

روش‌های جایگزین تثبیت کربن، با توجه به شرایط محیطی تکامل یافته است. در شرایط گرم و خشک، گیاهان «دهانه‌های» (stomata) خود را (دهانه‌های کوچک در زیر برگ‌هایی که برای تبادل گاز استفاده می‌شوند) بسته‌اند تا از دست رفتن آب جلوگیری شود. در این شرایط، گاز اکسیژن تولید شده توسط واکنش‌های نوری فتوسنتز، در برگ‌ها متمرکز می‌شود و سبب ایجاد «فتوتنفس» (photorespiration) می‌گردد. فتوتنفس یک واکنش بی‌فایده است: کربن آلی بدون تولید ATP، NADPH یا متابولیت پر انرژی به دی‌اکسید کربن تبدیل می‌شود.

روبیسکو آنزیمی که دی‌اکسید کربن را در واکنش‌های مستقل نور جذب می‌کند، رابطه وابسته‌ای برای دی‌اکسید کربن و اکسیژن دارد. هنگامی که غلظت دی‌اکسید کربن بالا باشد، روبیسکو، دی‌اکسید کربن را تثبیت می‌کند. با این حال، اگر غلظت اکسیژن بالا باشد، روبیسکو به جای دی‌اکسید کربن، اکسیژن را جذب می‌کند. با افزایش دما تمایل روبیسکو به کاتالیز کردن این فعالیت «اکسیژنازی» (oxygenase) بیشتر فعالیت «کربوکسیلازی» (carboxylase) آن است.

راه حل به دست آمده توسط گیاهان C4 یا چهار کربنی (که شامل بسیاری از گیاهان مهم مانند ذرت، «سورگوم» (sorghum) ، نیشکر و ارزن است) برای رسیدن به غلظت بالا دی‌اکسید کربن در برگ (محل چرخه کالوین) تحت این شرایط بسیار مناسب است. در شکل زیر گیاه سورگوم را مشاهده می‌کنید.

photosynthesis

گیاهان C4 با استفاده از آنزیمی به نام PEP کربوکسیلاز ، دی‌اکسید کربن را جذب می‌کنند که به این وسیله دی‌اکسید کربن به مولکول‌تری کربن فسفوآنول پریووات (PEP) اضافه می‌گردد و «مولکول 4-کربن اگزالواتیک اسید» (4-carbon molecule oxaloacetic acid) را ایجاد می‌کند. گیاهان بدون این آنزیم گیاهان C3 نامیده می‌شوند، زیرا واکنش کربوکسیلاسیون اولیه، «3-کربن قند 3-فسفو گلیسراته» (3-carbon sugar 3-phosphoglycerate) را به طور مستقیم در چرخه کالوین تولید می‌کنند. هنگامی که میزان اکسیژن در برگ افزایش می‌یابد، گیاهان C4 واکنش انتشار دی‌اکسید کربن را برای جلوگیری از عمل فتوتنفس، معکوس می‌نمایند. از طریق این مکانیسم، گیاهان C4 می‌توانند قند بیشتری نسبت به گیاهان C3 در شرایط نور و درجه حرارت بالاتر تولید کنند. ترکیبات گیاهان C4 دی‌اکسید کربن را از سلول‌های مزوفیل که در تماس با هوا قرار دارند، به «سلول‌های بسته-غلافی» (bundle-sheath cells) انتقال می‌دهند که محل اصلی فتوسنتز هستند.

گیاهانی که در آب و هوای خشک زندگی می‌کنند، مانند کاکتوس و اکثر «ساکیلنت‌ها» (succulent)، همچنین می‌توانند از PEP کربوکسیلاز برای جذب دی‌اکسید کربن در فرایندی به نام متابولیسم اسید کراسولیشن (CAM) استفاده کنند. گیاهان CAM دهانه‌های خود را در طول روز جهت حفظ آب ناشی از تنفس تبخیری می‌بندند. سپس دهانه آن‌ها در طول ساعت‌های خنک، مرطوب و بیشتر در طول شب باز می‌شود و اجازه جذب دی‌اکسید کربن را برای تثبیت کربن مهیا می‌نماید. با کاهش نرخ تنفس تبخیری در طی تبادل گاز، CAM به گیاهان اجازه می‌دهد در چنین محیط رشد کنند که در غیر این صورت برای رشد گیاهان بیش از حد خشک بود یا در بهترین حالت آن‌ها را در معرض تنش شدید ناشی از خشکی قرار می‌داد. اگر چه برخی از آن‌ها به برخی از گیاهان C4 شباهت دارند، گیاهان CAM می‌تواند دی‌ اکسید کربن را در مولکول‌های مختلف ذخیره کنند؛ برگ آن‌ها نیز از لحاظ آناتومی نسبت به گیاهان C4 تفاوت دارد.

photosynthesis

به طور خلاصه، متابولیسم گیاهان C4 از لحاظ فیزیکی تثبیت CO2 را از چرخه کالوین جدا می‌کند، در حالی که متابولیسم CAM به طور موقت تثبیت CO2 را از چرخه کالوین جدا می‌نماید.

فتوسنتز در باکتری‌ها

این مفهوم که تولید اکسیژن همیشه با تثبیت دی‌اکسید کربن همراه نیست، اولین بار توسط کورنلیس وان نیل در دهه 1930 پیشنهاد شد. باکتری‌های فتوسنتز، علاوه بر ساینو باکتری‌ها، فقط یک فتوسیستم دارند و از عوامل کاهنده نسبت به آب استفاده می‌کنند. آن‌ها الکترون‌ها را از انواع مختلف مواد شیمیایی غیر آلی مانند سولفید یا هیدروژن به دست می‌آورند. بنابراین در اکثر این باکتری‌ها، اکسیژن یک محصول جانبی فتوسنتز نیست.

بهره‌وری انرژی در عمل فتوسنتز

در فتوسنتز، انتقال انرژی خورشیدی به مراکز واکنش تقریبا بلافاصله اتفاق می‌افتد، بنابراین انرژی کمی به عنوان گرما هدر می‌رود. این تولید انرژی شیمیائی بیش از 90 درصد کارآیی دارد و تنها 5 تا 8 درصد از انرژی به حرارت تبدیل می‌شود. در مقابل، پانل‌های خورشیدی تجاری از کمتر از 30 درصد انرژی نور که به آن‌ها تابش می‌شود، استفاده می‌کنند. تحقیقاتی که توسط محققان آزمایشگاه ملی آزمایشگاه ملی لارنس برکلی (آزمایشگاه برکلی) و دانشگاه کالیفرنیا در برکلی انجام شده نشان می‌دهد که «انسجام کوانتومی الکترونیکی موجدار طولانی مدت» (long-lived wavelike electronic quantum coherence)، نقش مهمی در انتقال لحظه‌ای انرژی دارد. این اجازه می‌دهد تا سیستم فتوسنتز به طور هم‌زمان هر مسیر انرژی پتانسیل را امتحان کرده و گزینه‌ای را که کارآمدتر را انتخاب کند.

عوامل مؤثر در فتوسنتز

در اوایل دهه 1900 «فردریش فریست بلکمن» (Frederick Frost Blackman) و «گابریل ماتها‌‌ئی» (Gabrielle Matthaei) اثرات شدت نور (تابش) و دما را بر میزان جذب کربن بررسی کردند. آن‌ها اکتشافات زیر را درباره روابط بین این عوامل محدود ارائه نموده‌اند:

  • در تابش ثابت، میزان جذب کربن به دلیل افزایش دما در یک حوزه محدود افزایش می‌یابد. این اثر فقط در سطوح تابشی زیاد دیده می‌شود. در تابش کم، افزایش دما تأثیر کمی در میزان جذب کربن دارد.
  •  در دمای ثابت، میزان جذب کربن با تابش تغییر می‌کند، که در ابتدا با افزایش تابش افزایش می یاب. با این حال، در تابش بالاتر، این رابطه دیگر برقرار نیست و میزان جذب کربن به مقدار مشخصی می‌رسد.
  •  تا زمانی که غلظت دی‌اکسید کربن افزایش می یابد، نرخی که در آن قندها به‌وسیله واکنش‌های مستقل نور ساخته می‌شوند، افزایش می یابد تا زمانی که توسط عوامل دیگر محدود گردد.

یکی دیگر از عوامل محدود کننده طول موج نور است. ساینوباکتری که چند متر در زیر آب زندگی می‌کنند، نمی‌توانند طول ‌موج‌هایی که در جدایش فتوالقائی ایجادشده‌اند را با استفاده از رنگدانه های فتوسنتزی معمولی دریافت نمایند. برای مقابله با این مشکل، یک سری پروتئین با رنگدانه های مختلف، مرکز واکنش را احاطه کرده است.

سیر تکاملی فتوسنتز

توانایی تبدیل انرژی نور به انرژی شیمیایی، مزیت تکاملی قابل ‌توجهی را برای موجودات زنده به ارمغان می‌آورد. سیستم‌های فتوسنتزی اولیه، مانند آن‌هایی که از باکتری‌های مختلف فتوسنتز استفاده می‌کند، به عنوان آنوکسی ژنیک هستند، به عنوان مثال، آن‌ها از مولکول‌های مختلفی غیر از اکسیژن، مانند هیدروژن و گوگرد، به عنوان اهدا کنندگان الکترون استفاده می‌کنند.

اکسیژن موجود در اتمسفر امروزه به علت تکامل فتوسنتز اکسیژنی در دسترس قرار گرفته‌ است؛ فرایندی که دوره تکثیر اولیه آن بر روی سیاره گاهی اوقات به عنوان فاجعه‌ی اکسیژن نامیده می‌شود. شواهد زمین‌شناسی نشان می‌دهد که فتوسنتز اکسیژنی، مانند آن‌چه در ساینوباکتری‌ها و بعدها در گیاهان سبز رنگ انجام می‌شود، در دوران «پالئوپروتروزویکی» (Paleoproterozoic) حدود دو میلیارد سال پیش بسیار مهم بوده است.

کشف علمی واکنش‌های فتوسنتز

اگر چه برخی از مراحل فتوسنتز هنوز کاملا درک نشده است، معادله کلی فتوسنتز در اواخر قرن 18 شناخته شد. در اواسط قرن شانزدهم میلادی «ژان ون هلموت» (Jan van Helmont) پایه‌های تحقیقاتی فتوسنتز را زمانی که با دقت اندازه جرم خاکی که مورد استفاده گیاه قرار می‌گرفت را اندازه‌گیری می‌کرد، بنا نهاد. وی پس از اینکه متوجه شد که در این فرایند جرم خاک بسیار کم تغییر می‌کند، فرض کرد که افزایش جرم گیاه باید از آب باشد چون آب تنها ماده‌ای است که به گیاه گلدان اضافه می‌کرد. فرضیه او تقریبا دقیق بود: مقدار زیادی از افزایش در جرم ناشی از دی‌اکسید کربن و همچنین آب است. با این حال، ون هلمون نکته بسیار مهمی را کشف کرد؛ اغلب زیست‌توده گیاهی از ورودی‌های فتوسنتز است و از خود خاک حاصل نمی‌شود.

در قرن هجدهم میلادی، «جوزف پریستلی» (Joseph Priestley) کشف کرد که اکسیژن در طول فتوسنتز تولید می‌شود. در یک آزمایش معروف، او یک حجم معینی از هوا را زیر یک شیشه معلق محبوس کرد و یک شمع را در آن سوزاند. این شمع عموما قبل از این که تمام شود، خاموش می‌شد. هنگامی که پریستلی یک شاخه نعنا را داخل ظرفی از آب قرار داد، چند روز بعد متوجه شد که شمع هنوز خاموش نشده است. به علاوه این که موشی که درون ظرف قرار داده بود، خفه نشده بود.

photosynthesis

در سال 1778 میلادی، «جین اینجن هاوز» (Jan Ingenhousz) آزمایش پریستلی را تکرار کرد. او کشف کرد که این تأثیر نور خورشید بر روی گیاه است که می‌تواند موجب زنده ماندن یک موش در چند ساعت شود.

در سال 1796، «ژان سنبیر» (Jean Senebier) کشیش، گیاه‌شناس و طبیعت‌گرای سوئیس، نشان داد که گیاهان سبز رنگ دی‌اکسید کربن مصرف می‌کنند و تحت تأثیر نور از آن‌ها اکسیژن آزاد می‌شود.

پس از آن «نیکولاس تئودور دسوسور» (Nicolas-Théodore de Saussure) نشان داد که افزایش جرم یک گیاه در حال رشد نمی‌تواند فقط به دلیل جذب CO2 باشد بلکه حضور آب نیز بسیار موثر است؛ بنابراین واکنش‌های پایه فتوسنتز به این ترتیب مشخص شد.

دانشمندان عصر اخیر پایه‌های تحقیقات خود را بر این اساس قرار دادند. در دهه 1930، «کونلیس ون نیل» (Cornelis Van Niel) اولین دانشمندی بود که اثبات کرد فتوسنتز یک واکنش وابسته به نور است که در آن هیدروژن، دی‌اکسید کربن را کاهش می‌دهد. او متوجه الگوی رایج فتوسنتز در گیاهان سبز رنگ و باکتری‌های گوگردی شد که گوگرد نقش مشابه اکسیژن در گیاهان سبز رنگ را ایفا می‌کند.

در سال 1937 و 1939، «رابرت هیل» (Robert Hill) آزمایش‌هایی انجام داد تا نشان دهد که کلروپلاست‌های جدا شده در حضور عوامل کاهنده غیر طبیعی مثل اکسلات آهن، فرایکانید یا بنزوکوینون پس از قرار گرفتن در معرض نور، تولید اکسیژن می‌کند. واکنش هیل به شرح زیر است:

$$2 H2O + 2 A + (light, chloroplasts) → 2 AH2 + O2$$

که در این واکنش A پذیرنده الکترون است. کار او تائید کرد که اکسیژن به جای دی‌اکسید کربن، از آب گرفته می‌شود و یک اتفاق مهم در فتوسنتز، انتقال یک الکترون از یک ماده به ماده ای دیگر در یک جهت ناخواسته ترمودینامیکی با تحریک نور است.

«ساموئل روبن» (Samuel Ruben) و «مارتین کامن» (Martin Kamen) از ایزوتوپ‌های رادیواکتیو استفاده کردند تا تأیید کنند که اکسیژن آزاد شده در فتوسنتز از آب می‌آید.

«ملوین کالوین» (Melvin Calvin) و «اندرو بنسون» (Andrew Benson) همراه با «جیمز باسام» (James Bassham)، مسیر تثبیت کربن در گیاهان را توضیح دادند. چرخه کاهش کربن به عنوان چرخه کالوین شناخته می‌شود، که نقش بسام و بنسون البته در آن نادیده گرفته شده است. بسیاری از دانشمندان به چرخه به عنوان چرخه کالوین-بنسون، بنسون-کالوین اشاره می‌کنند و بعضی حتی آن را چرخه کالوین-بنسون-باسام می‌نامند.

دانشمند برنده جایزه نوبل، «رودولف آ. مارکوس» (Rudolph A. Marcus)، قادر به کشف عملکرد و اهمیت زنجیره حمل و نقل الکترون در واکنش‌های وابسته به نور از فتوسنتز شد.

اگر مطلب بالا برایتان مفید بوده است، آموزش‌های زیر نیز به شما پیشنهاد می‌شوند.

^^

بر اساس رای 20 نفر

آیا این مطلب برای شما مفید بود؟

نظر شما چیست؟

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *