«چرخه سلولی» یا «چرخه یاخته‌ای» (Cell Cycle) شامل یک سری فرآیندهای متوالی است و در رشد و تقسیم سلولی که منجر به تولید سلول‌های دختری می‌شود، موثر است. برای اینکه یک سلول به دو سلول با ویژگی‌های ژنتیکی یکسان تبدیل شود، طی مسیر چرخه سلولی از مراحلی با زمان‌بندی مشخص و تنظیم شده عبور می‌کند. این چرخه دارای دو بخش کلی است:

  1.  اینترفاز (Interphase): در طول مرحله اینترفاز سلول رشد و DNA همانندسازی می‌کند.
  2. فاز میتوزی (Mitotic Phase): در میتوز ‌DNA همانندسازی و محتوای سیتوپلاسمی سلول از هم جدا شده و در کل سلول به دو سلول دختری تقسیم می‌شود.
مراحل چرخه سلولی
شکل ۱ – مراحل چرخه سلولی: سلول در این چرخه از مراحل مشخص و تنظیم شده عبور می‌کند. در مرحله ‌G1 سلول رشد کرده و پروتئین‌های جدید تولید می‌کند. در مرحله S تقسیم سلولی انجام می‌گیرد و کروموزوم‌ها دو برابر می‌شوند. در مرحله G2 رشد و تولید پروتئین‌ها افزایش می‌یابد. مرحله میتوز که بعد از اتمام اینترفاز انجام می‌شود، شامل جدا شدن کروموزوم‌های دو برابر شده سلول است و در سیتوکینز سلول و تمام محتویات آن به دو قسمت تقسیم می‌‌شود و دو سلول جدید ایجاد می‌کند.

اینترفاز

در اینترفاز، یاخته‌ها تمام فعالیت‌های خود را به صورت عادی انجام می‌دهند و در کنار‌ آن برای تقسیم یاخته‌ای آماده ‌می‌شوند. برای اینکه یک یاخته از مرحله اینترفاز به مرحله میتوز برسد، شرایط و پیش‌نیازهای متفاوتی لازم است. هر اینترفاز به سه بخش G1، سنتز و G2 تقسیم می‌شود.

مرحله G1

این مرحله، اولین مرحله از اینترفاز است که در طی آن سلول رشد کرده و اندامک‌ها شروع به تقسیم می‌کنند. سلول در G1 یا (GAP1) به متراکم کردن واحدهای کروموزومی، تولید و آماده‌سازی پروتئین‌های مرتبط با آن می‌پردازد. همچنین انرژی مورد نیاز سلول برای همانندسازی DNA و تقسیم سلولی در هسته ذخیره می‌شود. G1 طولانی‌ترین مرحله از اینترفاز است. در پایان این مرحله، پروتئین‌هایی برای بررسی صحت انجام متراکم شدن ‌DNA وجود دارند که به آن‌ها «نقاط وارسی» (Check Point) می‌گویند.

مرحله تولید یا سنتز S

در تمام طول مرحله اینترفاز DNA هسته به صورت کروموزوم‌های نیم‌متراکم (یا فشرده) باقی می‌ماند. در مرحله تولید (Synthesis Phase) یا S، رشته‌های DNA شروع به همانندسازی می‌کنند که نتیجه آن ایجاد دو رونوشت یکسان از کروموزوم‌ها است و به آن‌ها «کروماتیدهای خواهری» (Sister Chromatids) می‌گویند.

این کروموزوم‌ها از ناحیه سانترومر به هم متصل هستند. در طول این مرحله، کروموزوم‌ها شامل دو کروماتید خواهری هستند که کروموزوم‌های مضاعف (Duplicated Chromosome) نام دارند. سانتروزوم‌ها (Centrosome) یا «میان‌تن‌ها» در مرحله S تقسیم شده و دو برابر می‌شوند. دو سانتروزوم می توانند کمربند میتوزی (Mitotic Spindle) یا دوک تقسیم را در مرحله تقسیم میتوز ایجاد کنند که وظیفه آن جدا کردن و جابجایی دو کروموزوم طی میتوز است. سانتروزوم‌ها شامل یک جفت «سانتریول» (Centrioles) هستند که در تنظیمات تقسیم سلولی دخالت دارند. در بسیاری از سلول‌های یوکاریوتی مانند برخی سلول‌های گیاهی و جانوری، سانتریول‌ها وجود ندارند.

 

سانتروزوم
شکل ۲: سانترزوم‌ها و ایجاد کمربند میتوز

مرحله G2

مرحله G2 دومین مرحله از مراحل رشد در چرخه سلولی است. در این مرحله، سلول تمام انرژی ذخیره شده خود را جهت تولید پروتئین‌های لازم برای ایجاد کروموزوم‌های آماده به تقسیم، مصرف می‌کند. در پایان این مرحله کروموزوم‌ها فشردگی مضاعف دارند. اندامک‌های سلولی به خصوص میتوکندری و کلروپلاست دو برابر شده و اسکلت سلولی برای ایجاد کمربند میتوز به قطعات کوچک‌تر شکسته می‌شود. سانتریول‌ها دوک تقسیم می‌سازند. در این مرحله نیز یک نقطه وارسی وجود دارد که آمادگی سلول برای ورود به تقسیم میتوز را بررسی می‌کند.

فاز میتوزی

برای ایجاد دو سلول دختری محتوای هسته و سیتوپلاسم باید به دو بخش تقسیم شود. فاز میتوزی مراحل مختلفی دارد که طی آن کروموزوم‌های دو برابر شده در وسط سلول در کنار هم ردیف می‌شوند و سپس از هم فاصله می‌گیرند و هر قسمت از آن‌ها به قطب‌های مخالف در سلول می‌روند. در این حالت، یک سلول اولیه به دو سلول دختری کاملا یکسان تقسیم می‌شود. اولین بخش از فاز میتوزی، میتوز است. میتوز پنج مرحله مختلف را در بر می‌گیرد. در بخش میتوز تقسیم هسته سلول اتفاق می‌افتد. بخش دوم فاز میتوزی، «سیتوکینز » (Cytokinesis) است. سیتوکینز شامل تقسیم فیزیکی سیتوپلاسم سلولی به دو سلول مجزا است.

میتوز

میتوز به ۵ مرحله مجزا و پشت سر هم تقسیم می‌شود. این مراحل شامل پروفاز (Prophase)، پرومتافاز (Prometaphase)، متافاز (Metaphase)، آنافاز (Anaphase) و تلوفاز (Telophase) است که در نهایت منجر به تقسیم هسته می‌شود.

  • پروفاز: در این مرحله اتفاقات متفاوتی باید رخ دهد که کروموزوم‌های هسته از آن خارج شوند و در محیط سیتوپلاسم قرار گیرند. ابتدا غشای هسته به وزیکول‌های کوچک شکسته شده و وارد دستگاه گلژی و شبکه اندوپلاسمی می‌شود. در این هنگام هسته کم‌کم ناپدید شده و سانتروزوم شروع به حرکت به سمت‌ قطب‌های مخالف سلول‌ می‌کند. میکروتوبول‌ها که ساختارهای اولیه تشکیل کمربند میتوزی هستند، بین سانترزوم‌ها گسترش می‌یابند و فاصله آن‌ها را از هم افزایش می‌دهند. در پروفاژ کروماتیدهای خواهری فشردگی بیشتری یافته و در زیر میکروسکوپ نوری قابل مشاهده می‌شوند.
  • پرومتافاز: تمام فعالیت‌هایی که در پروفاز انجام می‌شود، در این مرحله نیز ادامه یافته و تکمیل می‌شود؛ به طوری که ارتباطی بین کروموزوم‌ها و اسکلت سلولی در این مرحله شکل می‌گیرد. در این مرحله هسته کاملا ناپدید می‌شود. کمربند میتوزی با کشیده شدن میکروتوبول‌ها به سمت دو قطب مخالف سلول ساخته می‌شود. کروموزوم‌ها مجددا فشرده شده و از هم کاملا مجزا می‌شوند. هر کروماتید خواهری از ناحیه سانترومر و از طریق پروتئین‌هایی به نام «کینه‌توکور» (kinetochore) به میکروتوبول‌های کمربند میتوزی متصل می‌شوند.
  • متافاز: در این مرحله تمام کروموزوم‌ها در سطحی به نام «صفحه متافازی» (Metaphase Plate) تقریبا در وسط سلول در کنار هم قرار می‌گیرند. در متافاز کروماتیدهای خواهری همچنان به هم متصل هستند و کروموزوم‌ها بیشترین تراکم و فشردگی را دارند.
  • آنافاز: کروماتیدهای خواهریِ قرار گرفته در صفحه متافازی از ناحیه سانترومر از هم جدا می‌شوند که در این حالت به هر کروماتید یک کروموزوم می‌گویند. این کروموزوم به سرعت به سمت سانتریول‌های قرار گرفته در قطب‌های مخالف سلول توسط میکروتوبول‌ها انتقال می‌یابد. در این مرحله سلول به طور محسوسی با حرکت میکروتوبول‌هایی که به کروموزوم‌ها متصل نیستند به دو سمت مخالف، کشیده شده و برای تقسیم آماده می‌شود.
  • تلوفاز: در این مرحله تمام اتفاقاتی که برای تقسیم کروموزوم‌ها در مراحل قبل رخ داد به طور معکوس انجام می‌گیرد؛ به این ترتیب که کروموزوم‌هایی که به قطب‌های هسته رسیده‌اند، دوباره از حالت فشرده خارج می‌شوند. کمربند میتوزی شکسته شده و برای ایجاد اسکلت سلولی دو سلول دختری مورد استفاده قرار می‌گیرد. در تلوفاز غشای هسته اطراف کروموزوم‌ها مجددا شکل می‌گیرد.
مراحل میتوز
شکل ۳: مراحل فاز میتوزی

سیتوکینز

سیتوکینز دومین مرحله از فاز میتوزی است، که در آن سلول‌ها به شکل فیزیکی از هم جدا شده و به دو سلول دختری یکسان تبدیل می‌شوند. علیرغم اینکه فاز میتوزی در اکثر یوکاریوت‌ها یکسان است، اما سیتوکینز در یوکاریوت‌های فاقد دیواره سلولی با یوکاریوت‌های دارای دیواره سلولی نظیر سلول‌های گیاهی با هم متفاوت است. در سلول‌های جانوری که دیواره سلولی وجود ندارد، سیتوکینز در اوایل آنافاز از فاز میتوزی شروع می‌شود. در  این مرحله «حلقه انقباضی» (Contractile Ring) توسط رشته‌های «اکتین» (Actin) در غشای سلولی ایجاد می‌شود. در سیتوکینز حلقه انقباضی شروع به تنگ شدن می‌کند و شیار تقسیمی می‌سازد، تا جایی که سلول اولیه به دو سلول جداگانه تبدیل می‌شوند. حلقه انقباضی از یک سمت به غشای سلولی متصل است و  از سمت دیگر با استفاده از اکتین‌های خود به درون سیتوپلاسم فرو می‌رود.

در سلول‌های گیاهی، ایجاد شیار تقسیمی به دلیل وجود دیواره سلولی بسیار مستحکم امکان پذیر نیست. بنابراین دیواره سلولی جدیدی باید بین دو سلول دختری ساخته شود. دستگاه گلژی در اینترفاز، قبل از شکسته شدن به وزیکول‌ها برای تقسیم سلولی، ابتدا آنزیم‌ها، ساختارهای پروتئینی و گلوکوزها را جمع آوری می‌کند. در طول تلوفاز، وزیکول‌های گلژی به سمت میکروتوبول‌ها برای ایجاد صفحه متافاز گرد هم‌ می‌آیند. سپس وزیکول‌ها به سمت دیواره سلولی برای ساخت صفحه سلولی حرکت کرده و با هم آمیخته می‌شوند. هنگامی که وزیکول‌ها با هم ادغام می‌شوند، صفحه سلولی بزرگتر شده و با دیواره سلولی یکی می‌شود. آنزیم‌ها نیز با گلوکوزهای موجود در وزیکول‌ها شروع به تولید سلولوز برای دیواره‌های سلولی جدید می‌کنند.

سیتوکینز
شکل ۴: سیتوکینز در سلول‌های گیاهی و جانوری

مرحله G۰

همه یاخته‌ها از چرخه عادی یاخته‌ای پیروی نمی‌کنند؛ به معنی که همه آن‌ها بعد از میتوز و تولید دو یاخته جدید وارد اینترفاز و تقسیم بعدی نمی‌شوند. گاهی یاخته جدید وارد مرحله‌ای به نام G۰ می‌شود که آمادگی تقسیم یاخته‌ای را ندارد. در این حالت، یاخته از چرخه خارج شده و غیرفعال می‌شود. در برخی مواقع یاخته‌ها تا دریافت سیگنال خارجی برای ورود به G1، در مرحله G0  به صورت غیرفعال می‌مانند. یاخته‌های عصبی و ماهیچه‌ای قلب پس از تقسیم اولیه وارد مرحله G0 شده و برای همیشه در آن حالت باقی می‌مانند.

جایگاه مرحله G0
شکل ۵: جایگاه مرحله G0

کنترل‌های چرخه سلولی

زمان انجام و طول هر چرخه سلولی در ارگانیسم‌های مختلف متفاوت است. در انسان به طور متوسط مدت زمان تقسیم سلولی در سلول‌های جنینی یک تا چند ساعت، در سلول‌های بالغ مانند اپی‌تلیال دو تا پنج روز و در برخی سلول‌ها مانند سلول‌های عصبی به اندازه تمام عمر یک انسان است. در سلول‌های مختلف زمان انجام هر مرحله از چرخه هم می‌تواند متفاوت باشد. زمان تقسیم سلولی در سلول‌های پستانداران، زمانی که در محیط کشت بهینه قرار دارند، به طور متوسط ۲۴ ساعت است. در همین شرایط بهینه، مرحله G1 در سلول‌های انسانی ۱۱ ساعت به طول می‌انجامد. زمان هر مرحله از چرخه سلولی توسط عوامل درونی و بیرونی در بدن هر موجود کنترل می‌شود.

نقاط وارسی یا تنظیمات داخلی

یکی از مهم‌ترین موارد در تقسیم سلولی این است که سلول‌های دختری کاملا مشابه سلول‌های والدی خود باشند. هر گونه اشتباه در تقسیم و همانندسازی کروموزوم‌ها و انتقال آن‌ها به سلول‌های دختری می‌تواند باعث گسترش این تغییر و ایجاد سلول‌های غیرعادی در تقسیم‌های بعدی شود. برای جلوگیری از این اتفاق جایگاه‌هایی به نام نقاط کنترل در طول چرخه سلولی تعبیه شده و تا رسیدن به شرایط مناسب ورود به مرحله جدید، چرخه سلولی را متوقف می‌کنند. نقاط وارسی در اواخر G1 و در مرحله انتقال از G2 به میتوز و در طول مرحله میتوز قرار دارند.

نقاط وارسی
شکل ۶: نقاط وارسی در چرخه سلولی

نقطه وارسی G۱

نقطه وارسی G۱ مشخص می‌کند که شرایط برای تقسیم سلولی آماده است یا خیر. به نقطه وارسی G1، نقطه محدودکننده هم می‌گویند. G1 در واقع نقطه‌ای است که سلول‌ به طور برگشت ناپذیر  به سمت فرآیند تقسیم سلولی پیش می‌رود. علاوه بر بررسی اندازه سلول و اندامک‌های آن، آسیب‌دیدگی DNA نیز مورد وارسی قرار می‌گیرد. سلولی که در یکی از این موارد دچار مشکل باشد، اجازه ورود به مرحله S را ندارد.

نقطه وارسی G2

اگر برخی شرایط فراهم نشود سلول نمی‌تواند از نقطه G2 عبور کند و وارد مرحله میتوز شود. همان‌طور که نقطه G1 اندازه سلول و میزان پروتئین را کنترل می‌کند، نقطه G2 صحت همانندسازی DNA را مورد بررسی قرار می‌دهد.

نقطه وارسی میتوز

نقطه وارسی میتوز در انتهای متافاز قرار دارد. این نقطه به نقطه وارسی کمربند میتوزی نیز معروف است؛ زیرا به بررسی صحت اتصال کروماتیدها به میکروتوبول‌ها در طول ایجاد کمربند میتوزی می‌پردازد. تا زمانی که پروتئین‌های کینه‌توکور موجود در کروماتیدهای خواهری از طریق میکروتوبول‌ها به سمت دو قطب سلول‌ حرکت نکنند، چرخه سلولی به مرحله بعد نمی‌رود.

اگر این مطلب برایتان مفید بوده است، آموزش‌های زیر نیز به شما پیشنهاد می‌شوند:

^^

شکوفه دلخواهی (+)

شکوفه دلخواهی کارشناس ارشد نانوبیوتکنولوژی است. فعالیت‌های علمی و کاری او در زمینه تکنیک‌های زیست فناوری و طراحی نانوزیست‌حسگر بوده و اکنون در مجله فرادرس آموزش‌های زیست‌شناسی می‌نویسد.

بر اساس رای 28 نفر

آیا این مطلب برای شما مفید بود؟

نظر شما چیست؟

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *