تقسیم میوز یا کاستمان (Meiosis) فرایندی است که در جانورانی با تولید مثل جنسی و سلول‌های یوکاریوتی انجام می‌گیرد. این تقسیم به گونه‌ای است که تعداد کروموزوم‌های موجود در یک سلول را قبل از تولید مثل، کاهش می‌دهد. این سلول‌ها که دارای کروموزوم‌های کاهش یافته هستند، در بسیاری از ارگانیسم‌ها به صورت گامت‌ها مانند تخمک و اسپرم از یک دیگر متمایز می‌شوند. سپس گامت‌ها می‌توانند در طول تولید مثل و لقاح برای ایجاد یک زیگوت یا سلول تخم جدید با یک دیگر ادغام شوند. از آنجا که در طول میوز، تعداد آلل‌ها کاهش یافته است، ترکیب دو گامت باعث ایجاد سلول تخم با تعداد آلل‌های مشابه والدین می‌شود. در ارگانیسم‌های دیپلوئید، ژنوم سلول‌های تخم شامل دو نسخه از هر ژن است.

گامت ها
تصویر ۱: دو گامت مادری و پدری با نام‌های تخمک و اسپرم به صورت هاپلوئید تشکیل می‌شوند که در صورت لقاح می‌توانند سلول تخم دیپلوئیدی را تولید کنند.

عملکرد و هدف میوز

در اکثر جانوران تقسیم میوز برای اطمینان از این که با تولید مثل جنسی در نسل جدید، تعداد کروموزوم‌های افراد مشابه والدین باشد، انجام می‌شود. در عمل لقاح، دو سلول یا دو گامت در کنار هم قرار گرفته و با هم ادغام می‌شوند تا به یک سلول جدید به نام «زیگوت» (Zygote) تبدیل شوند. اگر تعداد نسخه‌های آلل‌های هر ژن در گامت‌های تولید کننده زیگوت به یک نسخه کاهش نیابد و به صورت دو نسخه‌ای باقی بماند در فرزندان 4 نسخه از هر ژن وجود خواهد داشت.

پلی پلوئیدی
تصویر ۲: ایجاد خطا در میوز باعث تولید گامت‌هایی با کروموزم‌ها کاهش نیافته می‌شود که این گامت‌ها سلول‌های تخم پلی‌پلوئیدی را تولید می‌کنند.

در بسیاری از جانوران، به ویژه در انسان و سایر حیوانات این امر موجب ایجاد برخی از نقایص در رشد و تکامل ارگانیسم می‌شود. در ارگانیسم‌های دیگر مانند گیاهان، پلی‌پلوئیدی (بیش از دو نسخه از آلل‌های یک ژن) رایج است و در آن‌ها نسخه‌های زیادی از یک ژن یکسان وجود دارد. در گیاهان گاهی پلی پلوئیدی می‌تواند باعث ایجاد ویژگی‌های مفید در گیاه شود. گیاه گندم و میوه موز کنونی که به صورت متداول در سراسر جهان کشت می‌شوند، از نوع پلی‌ پلوئیدی هستند که نسبت به گیاه دیپلوئیدی خواص مطلوب‌تری دارند.

پلی پلوئیدی در گیاهان
تصویر ۳: پلی پلوئیدی در گیاهان. در حالت طبیعی و دیپلوئیدی موز به صورت میوه‌ای با دانه‌های فراوان است. اما زمانی که این گیاه با بذرهای پلی‌پلوئیدی تولید شده و رشد کند، میوه موز بدون دانه تولید می‌شود که بسیار مطلوب تر از حالت دیپلوئید است. به همین دلیل گاهی پلی‌پلوئیدی در گیاهان مفید و مطلوب است.

تقسیم میوز در دو مرحله مجزا اتفاق می‌افتد و هر مرحله دارای فازهای مختلفی است. در این مطلب به بررسی جزئیات اتفاق‌های هر مرحله تقسیم میوز تا تشکیل گامت‌های نهایی می‌پردازیم.

مراحل میوز

قبل از شروع تقسیم میوز، همانند تقسیم میتوز، DNA همانندسازی کرده و تکثیر می‌شود. تقسیم میوز در دو مرحله سلول را تقسیم کرده و سلول‌های دختری را تولید می‌کند. به هر کدام از این مرحله‌ها میوز I و میوز II گفته می‌شود.

در مرحله اول از تقسیم سلولی میوز که خود از فازهای مختلفی تشکیل شده است، DNA سلول اولیه تکثیر شده و DNA را برای سلول‌های دختری به دو بخش تقسیم می‌کند.

در مرحله دوم که بلافاصله بعد از اتمام مرحله اول اتفاق می‌افتد، دو آلل هر ژن برای ورود به سلول‌های مجزا از هم تفکیک می‌شوند. در زیر توضیحات مربوط به دو مرحله و فازهای مختلف هر یک از تقسیم‌های میوز آمده است.

این نکته را مد نظر داشته باشید که قبل از شروع هر تقسیم میوز DNA دو برابر می‌شود. این بدان معنی است که در ابتدای هر میوز، از هر ژن 4 نسخه وجود دارد که در 2 مجموعه کامل DNA قرار می‌گیرند و هر مجموعه دارای 2 آلل است.

در تصویر زیر، کروموزوم‌های قرمز آن‌هایی هستند که از مادر و کروموزوم‌های آبی از پدر به ارث رسیده‌اند. در این تصویر، مراحل تقسیم میوز پس بعد از دو برابر شدن DNA نشان داده شده است. به همین دلیل کروموزوم‌های قرمز و آبی مانند حرف X (حالت متراکم کروموزوم) به تصویر کشیده شده‌اند. هر یک از این کروموزوم‌های X شکل، از دو کروماتید (فامینک) خواهری یا DNA دوبرابر شده، تشکیل شده است. کروموزوم‌ها در مرکز سلول از ناحیه سانترومر به هم متصل هستند که می‌توانند در ادامه مراحل از همین ناحیه از یکدیگر جدا شوند و به صورت کروموزوم‌های مجزا درون سلول‌های جدید قرار بگیرند.

تقسیم میوز
تصویر 4: مراحل میوز (۱ و ۲) به طور خلاصه آمده است.

میوز I

در اولین مرحله از تقسیم میوز، دو سلول ایجاد می‌شوند که دارای یک مجموعه از کروموزوم‌ها هستند که دو نسخه از آلل‌های هر یک از ژن‌ها را در بر دارند. این مرحله از میوز در غالب فازهای مختلفی انجام می‌گیرد که در ادامه به چگونگی انجام این فازها می‌پردازیم.

تقسیم میوز یک
تصویر 5: مراحل تقسیم میوز یک

پروفاز I

«پروفاز یک» (Prophase I)، اولین قدم در میوز یک، به شمار می‌آید. این فاز شبیه به پروفاز تقسیم میتوز است، به طوری که در این فاز کروموزوم‌ها متراکم شده و به سمت وسط سلول حرکت می‌کنند. در این حالت غشای هسته‌ای تخریب می‌شود که به این ترتیب به میکروتوبول‌های منشعب شده از سانتریول‌ها در هر طرف سلول امکان اتصال به پروتئین‌های «کینه‌توکور» (Kinetochores) در ناحیه مرکزی یا سانترومر هر کروموزوم را می‌دهد.

بر خلاف میتوز، هر کروموزوم‌ با کروموزوم همولوگ خود جفت می‌شود و ساختارهای چهار کروماتیدی به نام «تتراد» (Tetrad) را می‌سازند. این جفت شدن را می‌توان در کروموزوم‌های قرمز و آبی در تصویر زیر مشاهده کرد. این مرحله در میتوز وجود ندارد.

تتراد
تصویر 6: ساختمان تتراد؛ تترادها از دو کروموزوم همولوگ و ۴ کروماتید خواهری تشکیل شده‌اند.

«کمپلکس پروتئینی سیناپتونمال» (Synaptonemal Complex)، در تترادهای بین دو کروموزوم همولوگ ایجاد می‌شود و در طول میوز به عنوان واسطه‌ای برای ایجاد نوترکیبی و «کراسینگ اور» (Crossing Over) در سلول‌های یوکاریوتی عمل می‌کند.

تمام اتفاقاتی که تقسیم میوز را از تقسیم میتوز (رشتمان) جدا می‌کند در پروفاز یک، اتفاق می‌افتد. این فاز خود به ۵ بخش مختلف تقسیم می‌شود که شامل موارد زیر است:

  • «لپتوتن» (Leptotene): در اولین قسمت از پروفاز یک، کروموزوم‌ها متراکم شده و از طریق تلومرهای خود به غشای هسته‌ای متصل می‌شوند.
  • «زیگوتن» (Zygotene): در زیگوتن سیناپس‌هایی در ناحیه سیناپتونمال بین دو کروموزوم همولوگ تشکیل می‌شود.
  • «پاکی تن» (Pachytene): کراسینگ اور بین دو کروماتید غیرخواهری ایجاد می‌شود.
  • «دیپلوتن» (Diplotene): سیناپس‌های ایجاد شده با ناپدید شدن کمپلکس سیناپتونمال از بین می‌روند. کروموزم‌های همولوگ در محل «کیاسماتا» (Chiasmata) به هم متصل باقی می‌مانند. کیاسماتا محلی از کروموزوم‌ها است که کراسینگ اور در آن انجام می‌گیرد.
  • «دیاکینز» (Diakinesis): در این مرحله کروموزوم‌ها در متراکم‌ترین حالت خود قرار دارند و غشای هسته کم کم ناپدید می‌شود و سلول برای ورود به متافاز یک آماده است.
مراحل پروفاز یک
تصویر ۷: مراحل پروفاز یک

متافاز I

در «متافاز اول» (Metaphase I) میوز I، جفت‌های همولوگ کروموزوم در میانه سلول روی «صفحه متافازی» قرار می‌گیرند. از این مرحله به عنوان یک تقسیم کاهشی یاد می‌شود. در متافاز، کروموزوم‌های همولوگ که حاوی دو آلل مختلف برای هر ژن هستند، از هم جدا می‌شوند. همان طور که در تصویر زیر مشاهده می‌شود، در حالی که کروموزوم‌ها با جفت همولوگ خود در صفحه متافاز در یک خط ردیف می‌شوند، هیچ نظم یا مکانیسمی وجود ندارد که از کدام طرف کروموزوم‌های مادری یا پدری در این ردیف قرار گیرند. این فرایند به دلیل مکانیسم‌های مولکولی خاصی انجام می‌شود که از «قانون تفکیک» (Law Of Segregation) پیروی می‌کند. این قانون بیان می‌کند که دو آلل از هر صفت در طول تشکیل گامت‌ها از هم جدا می‌شوند و در حین تشکیل زیگوت جدید، آلل‌ها به صورت تصادفی در هر سلول قرار می‌گیرند.

متافاز ۱
تصویر ۸: متافاز یک

در واقع قانون تفکیک به ما می‌گوید که هر آلل شانس یکسان برای انتقال به فرزندان دارد. در متافاز اول میوز، آلل‌ها از هم جدا می‌شوند و این امکان را می‌دهند که این پدیده اتفاق بیفتد. در میوز II، هر کدام از آلل‌ها به گامت‌های جداگانه منتقل می‌شوند.

در تقسیم میتوز، تمام کروموزوم‌ها از ناحیه سانترومر خود در مرکز سلول‌ها در یک خط قرار می‌گیرند و کروماتیدهای خواهری هر کروموزوم از هم جدا شده و به عنوان کروموزوم‌های سلول‌های جدید شناخته می‌شوند. در این تقسیم جفت کروموزم‌های همولوگ در یک خط با هم جفت نمی‌شوند و در واقع هر کروموزم از ناحیه سانترومر نصف شده و به سلول‌های جدید می‌روند، به طوری که هر کروموزوم در سلول‌های جدید دارای دو آلل متفاوت از یک ژن هستند. حتی اگر این آلل‌ها یکسان باشند، آن‌ها از یک منبع والدی آمده‌اند. در میوز، کروموزوم‌های همولوگ 2 آلل را در سلول‌های نهایی باقی می‌گذارد، اما آن‌ها روی کروماتیدهای خواهری قرار دارند و از یک منبع DNA هستند.

همچنین در طول متافاز I، کروموزوم‌های همولوگ می‌توانند با فرایند کراسینگ اور بخش‌هایی از خود را با کروموزوم همولوگ خود تبادل کنند. این پدیده از یک قانون ژنتیکی به نام «قانون جور شدن مستقل ژن‌ها» (Law Of Independent Assortment) پیروی می‌کند. این قانون بیان می‌کند که صفات به طور مستقل از یکدیگر به ارث می‌رسند. برای صفات مربوط به کروموزوم‌های مختلف، این قانون قطعاً در همه زمان‌ها صادق است. در حالی که برای صفات موجود در یک کروموزوم، براساس جور شدن مستقل ژن‌ها، این امکان وجود دارد که DNA مادری و پدری دچار نوترکیبی شوند و در این حالت صفات امکان دارد به اشکال تقریبا نامحدودی به نسل جدید منتقل شوند.

آنافاز I

«آنافاز یک» (Anaphase I) میوز مشابه با همین فاز در تقسیم میتوز است. در این مرحله، کروموزوم‌ها توسط سانتریول‌ها به دو سمت مخالف سلول کشیده‌ می‌شوند. این کشیدگی در حالی است که کروماتیدهای خواهری در محل سانترومر به هم متصل باقی می‌مانند و در طول آنافاز میوز I از هم جدا نمی‌شوند. این به آن معنی است که در این فاز کروموزوم‌های همولوگ از هم جدا می‌شوند و کروماتیدهای خواهری به هم متصل باقی می‌مانند.

آنافاز یک
تصویر ۹: آنافاز یک

تلوفاز I

در «تلوفاز یک» (Telophase I)، کروموزوم‌ها به صورت کامل از هم جدا شده‌اند و پوشش هسته‌ای جدیدی در اطراف آن‌ها در حال شکل گیری است. غشای پلاسمایی طی فرایند «سیتوکینز» (Cytokinesis) به دو بخش تقسیم شده و دو سلول جدا به طور کامل ایجاد می‌شود. سیتوکینز فرایندی است که طی آن سیتوپلاسم تقسیم شده و به تدریج غشای پلاسمایی بین دو سلول شکل می‌گیرد تا به طور کامل از هم جدا شوند.

تلوفاز یک
تصویر ۱۰: تلوفاز یک

 نتایج میوز I

در انتهای میوز یک ،دو سلول جدید با ژنوم هاپلوئید، اما با دو نسخه از هر ژن، ایجاد می‌شوند. شایان ذکر است که اگرچه، دو آلل برای هر ژن وجود دارد اما آلل‌ها روی نسخه‌های کروماتیدهای خواهری قرار دارند. بنابراین در این حالت سلول‌ها به صورت هاپلوئید هستند.

مراحل میوز II

سلول‌های تولید شده از میوز یک، بعد از گذراندن یک دوره استراحت کوتاه به نام «اینترکینز» (Interkinesis) وارد مرحله دوم تقسیم میوز، یعنی میوز II می‌شوند.

مراحل تقسیم میوز دو
تصویر ۱۱: مراحل تقسیم میوز دو

پروفاز II

پروفاز دو، مشابه پروفاز یک است. در این فاز پوشش هسته‌ای از بین می‌رود و سانتریول‌ها تشکیل می‌شوند. میکروتوبول‌ها در سراسر سلول گسترش می‌یابند تا به کینه‌تو‌کور کروماتیدهای جداگانه در ناحیه سانترومر متصل شوند. در پروفاز دو، کروموزوم‌ها برای قرارگیری در صفحه متافاز به میانه سلول کشیده می‌شوند.

متافاز II

در متافاز دو، مشابه آنچه در میتوز اتفاق می‌افتد، کروموزوم‌ها از ناحیه سانترومرهای خود در صفحه متافاز ردیف می‌شوند. در متافاز هر یک از کروماتیدهای خواهری در هر طرف صفحه متافاز قرار دارند. در این مرحله، سانترومرها هنوز توسط پروتئین «کوهسین» (Cohesin) به یکدیگر متصل باقی مانده‌اند. کوهسین یک کمپلکس پروتئینی است که جدایی کروماتیدهای خواهری را در طول تقسیم سلولی تنظیم می‌کند. این پروتئین، کروماتیدهای خواهری را بعد از همانندسازی DNA تا زمان آنافاز به هم متصل نگه می‌دارد. زمانی که این پروتئین از بین می‌رود کروماتیدهای خواهری از هم جدا می‌شوند.

پروتئین کوهسین
تصویر ۱۲: پروتئین کوهسین (بخش های سبز رنگ) و نقش آن در اتصال کروماتیدها و کروموزوم‌ها به یکدیگر در طول تقسیم میوز

آنافاز II

در آنافاز دو، کروماتیدهای خواهری به طور کامل از هم جدا می‌شوند و اکنون به آن‌ها کروموزوم‌های خواهری می‌گویند. این کروموزوم‌ها به سمت سانتریول‌ها در  هر قطب سلول کشیده می‌شوند. جدایی این کروموزوم‌های خواهری از هم نشان دهنده پایان تقسیم ‌DNA است. بر خلاف بخش اول میوز، این تقسیم بندی به عنوان یک «تقسیم مساوی» شناخته می‌شود، زیرا پس از این تقسیم هر سلول با همان مقدار کروموزوم تشکیل می‌شود، تنها تفاوت در این است که سلول‌های ایجاد شده از هر کروموزوم فقط یک نسخه دارند.

تلوفاز II

در این فاز نیز مشابه تلوفاز یک، سلول به دو قسمت تقسیم می‌شود و کروموزوم‌ها در دو قطب مخالف از سلول قرار می‌گیرند. در این حالت با انجام سیتوکینز، سیتوپلاسم نیز تقسیم شده و در اطراف کروموزوم‌ها پوشش هسته‌ای ایجاد می‌شود.

نتایج میوز II

در انتهای میوز دو، چهار سلول وجود دارند که از لحاظ تعداد کروموزوم، هاپلوئید هستند و هر کدام تنها یک نسخه از ژنوم را با خود حمل می‌کنند. این سلول‌ها هم اکنون می‌توانند به گامت‌ها (در ماده‌ها به تخمک و در نرها به اسپرم) تبدیل شوند.

نمونه‌هایی از میوز

میوز در تمام ارگانیسم‌هایی که تولید مثل جنسی دارند، اتفاق می‌افتد. در این بخش به نمونه‌هایی از این ارگانیسم‌ها و نحوه میوز در آن‌ها اشاره می‌کنیم.

میوز انسان

میوز انسان در اندام‌های جنسی رخ می‌دهد. بیضه‌های نر، اسپرم تولید می‌کنند و تخمدان‌های ماده، تخمک می‌سازند. اما قبل از ساخت این گامت‌ها، DNA باید کاهش یابد. انسان دارای 23 کروموزوم مجزا است که به صورت جفت‌های همولوگ بین DNA مادری و پدری وجود دارند، این به معنی است که هر سلول 46 کروموزوم دارد.

قبل از میوز، DNA در سلول همانندسازی کرده و تکثیر می‌شود و ژنوم در تصویر هسته سلول به صورت 92 کروماتید خواهری و 46 کروموزوم قابل مشاهده است. هر جفت کروماتید خواهری درون مجموعه‌ای مربوط به کروموزوم‌های خواهری (مادری یا پدری) هستند. این جفت‌ها به عنوان کروموزوم‌های همولوگ شناخته می‌شوند.

در طول میوز اول، این کروموزوم‌های همولوگ در میانه سلول در یک خط قرار می‌گیرند و تقسیم می‌شوند. با تقسیم این کروموزوم‌ها، در هر سلول تولید شده، 23 کروموزوم باقی می‌ماند که هر کروموزوم متشکل از کروماتیدهای خواهری است. این کروماتیدها ممکن است دیگر یکسان نباشند، به دلیل این که گاهی در طول متافاز اول میوز پدیده کراسینگ اور اتفاق می‌افتد. با ادامه میوز و انجام میوز دوم کروماتیدهای خواهری در سلول‌های جداگانه قرار می‌گیرند و چهار سلول که هر کدام ۲۳ کروموزوم دارند و به صورت هاپلوئید هستند، تولید می‌شوند.

مگس‌ میوه

مگس‌های میوه دارای 4 جفت یا 8 عدد کروموزوم در سلول‌های عادی خود هستند. قبل از وقوع میوز، هر کروموزوم تکثیر می‌شود و 8 کروموزوم با 16 کروماتید خواهری را تشکیل می‌دهند. پس از انجام میوز یک، 2 سلول به وجود می‌آیند که هر کدام تنها 4 کروموزوم دارند.

مگس میوه
تصویر ۱۳: مگس میوه

در این مرحله هر کروموزوم هنوز از ۲ کروماتید خواهری ساخته شده است (احتمال ایجاد کراسینگ اور در طول متافاز یک، وجود دارد). بعد از اتمام میوز یک، مرحله دوم میوز انجام می‌گیرد و ۴ سلول ایجاد می‌شوند که دارای ۴ کروموزوم (با تنها یک نسخه از آلل‌های ژن‌ها) هستند. هنگامی‌ که دو گامت برای ایجاد یک مگس میوه جدید با هم ادغام می‌شوند، سلول تخم یا زیگوت حاصل، دارای 8 کروموزوم یا 4 جفت کروموزوم خواهند بود که هر یک از ۴ کروموزوم آن‌ها از کروموزوم‌های والدی آمده‌اند.

اگر این مطلب برای شما مفید بود، آموزش‌ها و مطالب زیر نیز به شما پیشنهاد می‌شود:

^^

شکوفه دلخواهی (+)

شکوفه دلخواهی کارشناس ارشد نانوبیوتکنولوژی است. فعالیت‌های علمی و کاری او در زمینه تکنیک‌های زیست فناوری و طراحی نانوزیست‌حسگر بوده و اکنون در مجله فرادرس آموزش‌های زیست‌شناسی می‌نویسد.

بر اساس رای 76 نفر

آیا این مطلب برای شما مفید بود؟

2 نظر در “تقسیم میوز — از صفر تا صد

نظر شما چیست؟

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *