سیستم آوندی در گیاهان، مجموعه بافت‌های گیاهی رسانا و الیاف حمایتی مرتبط با آن‌ها را شامل می‌شود. آوند چوبی، آب و مواد معدنی محلول در آن را به تمام قسمت‌های گیاه منتقل می‌کند و آوند آبکش مواد غذایی را از منبع تولید غذا یعنی برگ‌ها، به تمام قسمت‌های مقصد (Sink Cell) در گیاه می‌رساند.

آوند چیست؟

آوند (Vessel) که در گیاه‌شناسی «تراکئید» (Trachea) نیز نامیده می‌شود، تخصصی‌ترین و کارآمدترین ساختار انتقال‌دهنده در گیاهان، آوند چوبی یا «زایلم» (Xylem) است. از ویژگی‌های اکثر گیاهان گلدار یا «نهاندانگان» (Angiosperms) و غایب در اکثر «بازدانگان» (Gymnosperms) و سرخس‌ها، آوندهایی هستند که با از بین رفتن دیواره‌های انتهایی رشد کرده‌اند.

هر آوند متشکل از یک سری عمودی از عناصر آوندی متنوع به شکل کشیده، طویل یا تخت است که دیواره ثانویه آن‌ها با حلقه‌ها، مارپیچ‌ها یا شبکه‌های سلولزی ضخیم می‌شوند که بعداً از بین می‌روند. طول آوندها از دو سلول تا ردیف‌هایی به طول چندین متر متفاوت است. در طول رشد، دیواره‌های انتهایی که قبلاً منفذدار شده‌اند، شکسته و در نهایت ناپدید می‌شوند. پروتوپلاست زنده سلول نیز از بین می‌رود.

بافت آوندی

«بافت آوندی» (Vascular Tissue) یک بافت رسانای پیچیده است که از بیش از یک نوع سلول تشکیل شده و در گیاهان آوندی یافت می‌شود. اجزای اصلی بافت آوندی، آوند چوبی و آوند آبکش هستند. این دو بافت به ترتیب آب و مواد معدنی محلول در آن و مواد غذایی تولید شده در گیاه را به صورت داخلی جابجا می‌کنند. همچنین دو مریستم در ارتباط با بافت آوندی وجود دارند:

  • کامبیوم آوندی
  • کامبیوم چوب پنبه‌ای
آوند ساقه
بافت آوندی در ساقه

تمام بافت‌های آوندی موجود در یک گیاه خاص با هم سیستم بافت آوندی آن گیاه را تشکیل می‌دهند. سلول‌های موجود در بافت آوندی به طور معمول بلند و باریک هستند. از آنجا که عملکرد آوند چوبی و آبکش در انتقال آب، مواد معدنی و مواد مغذی در سراسر گیاه وجود دارد، شکل آن‌ها باید شبیه لوله باشد. سلول‌های جداگانه بافت آبکش در انتهای خود به هم متصل هستند، همان‌طور که مقاطع لوله‌های بلند از اتصال انتهای بخش‌های متعدد ساخته شوند.

با رشد گیاه، بافت آوندی جدید در نوک منطقه رشد گیاه متفاوت می‌شود. بافت جدید با بافت آوندی موجود هم‌تراز شده و اتصال آن را در سراسر گیاه حفظ می‌کند. بافت آوندی موجود در گیاهان به صورت رشته‌های گسسته و طویل به نام دسته‌های آوندی مرتب شده است. این دسته‌های آوندی هم شامل آوند چوبی و آبکش و هم سلول‌های پشتیبان و همراه هستند.

آوند ریشه
آوندهای ریشه

در ساقه‌ها و ریشه‌ها، آوند چوبی معمولاً نزدیک‌تر به قسمت داخلی ساقه قرار دارد و آبکش به سمت قسمت خارجی ساقه است. در ساقه برخی از گیاهان راستهٔ گل مینا (Asterales) که دولپه‌ای هستند، ممکن است آوند آبکش نیز وجود داشته باشد که در لایه داخلی نسبت به آوند چوبی قرار گرفته است. بین آوند چوبی و آوند آبکش مریستمی وجود دارد که کامبیوم آوندی نامیده می‌شود. این بافت سلول‌هایی را که به آوند چوبی و آبکش تبدیل می‌شوند تولید می‌کند.

این نوع رشد بافتی باعث افزایش عرض گیاه می‌شود. تا زمانی که کامبیوم آوندی به تولید سلول‌های جدید ادامه دهد، گیاه به رشد و تنومندتر شدن ادامه می‌دهد. در درختان و گیاهان دیگری که چوب تولید می‌کنند، کامبیوم آوندی امکان گسترش بافت آوندی را فراهم می‌کند که باعث رشد چوبی هم می‌شود. از آنجا که این رشد اپیدرم ساقه را پاره می‌کند، گیاهان چوبی همچنین دارای کامبیوم چوب پنبه‌ای هستند که در میان آوند آبکش ایجاد می‌شود.

کامبیوم چوب پنبه باعث ایجاد سلول‌های چوب پنبه‌ای ضخیم برای محافظت از سطح گیاه و کاهش تبخیر آب می‌شود. هم تولید چوب و هم تولید چوب پنبه نوعی رشد ثانویه هستند. در برگ‌ها دسته‌های آوندی در میان بافت مزوفیل اسفنجی قرار دارند. آوند چوبی به سمت سطح آماکسیال برگ (معمولاً قسمت فوقانی آن) و آبکش به سمت سطح شکمی برگ جهت دارند. به همین دلیل شته‌ها به طور معمول در قسمت زیرین برگ‌ها یافت می‌شوند نه در قسمت بالای آن، زیرا آوند آبکش که قندهای تولید شده توسط گیاه را حمل می‌کند و به سطح پایین نزدیکتر است.

کامبیوم
کامبیوم

آوند چوبی چیست؟

آوند چوبی، بافت آوندی گیاه است که آب و مواد معدنی محلول را از ریشه به بقیه گیاه منتقل و همچنین از گیاه پشتیبانی فیزیکی می‌کند. بافت آوند چوبی از سلول‌های تخصصی و رسانای آب تشکیل شده است که به عنوان عناصر آوندی نامیده می‌شوند. آوند چوبی و فلوئم یا «آوند آبکش» (Phloem) (بافتی که قندها را از محل تولید به بقیه گیاه منتقل می‌کند)، در همه گیاهان آونی از جمله خزه‌ها، سرخس‌ها، دم اسب و همچنین تمام آنژیوسپرم‌ها (گیاهان گل‌دار) و بازدانگان یافت می‌شوند.

عناصر سازنده آوند چوبی متشکل از سلول‌های تراکئیدی و عناصر آوندی هستند که هر دو نوع آن‌ها ساختاری باریک، توخالی و کشیده دارند. تراکئیدها نسبت به عناصر آوندی تخصص کمتری دارند و تنها نوع سلول‌های رسانای آب در اکثر نهاندانگان و گیاهان آوندی بدون دانه هستند. آب در حال حرکت از تراکئیدی به تراکئید دیگر، باید از یک دیواره سلولی اصلاح شده نازک معروف به غشای لان عبور کند که برای جلوگیری از عبور حباب‌های هوا است.

عناصر آوندی سلول‌های اصلی رساننده آب در آنژیوسپرم‌ها هستند، اگرچه اکثر گونه‌ها تراکئید نیز دارند و توسط مناطقی مشخص می‌شوند که فاقد دیواره سلول اولیه و ثانویه هستند که به «پرفوراسیون» (Perforations) معروف هستند. دیواره سلول‌ها حاوی منافذ بی‌شماری به نام لان است که امکان انتقال آب بین سلول‌ها را فراهم می‌کنند. آب از طریق این سوراخ‌ها از آوندی به آوند دیگر و نسبتا بدون مانع جریان می‌یابد، اگرچه حباب‌های هوا به احتمال زیاد وجود دارند.

عکس آوندهای چوبی و آبکشی
آوند چوبی و آبکش

علاوه بر تراکئیدها، بافت آوند چوبی دارای سلول‌های فیبر برای حمایت و بافت پارانشیم (سلول‌هایی با دیواره نازک) برای ذخیره مواد مختلف است. تشکیل آوند چوبی هنگامی آغاز می‌شود که سلول‌های فعال در حال رشد نوک ریشه و مریستم‌های آپیکال (رأسی) باعث ایجاد آوند چوبی اولیه شوند. در گیاهان چوبی، آوند چوبی ثانویه قسمت عمده‌ای از یک ساقه یا ریشه بالغ را تشکیل می‌دهد. گسترش گیاه و رشد عرضی حاصل ایجاد حلقه‌‌های آوند چوبی جدید در اطراف بافت‌های اولیه آوند چوبی است.

وقتی این اتفاق می‌افتد، سلول‌های اولیه آوند چوبی می‌میرند و عملکرد هدایت خود را از دست می‌دهند و یک اسکلت سخت تشکیل می‌دهند که فقط برای حمایت از گیاه است. بنابراین، در تنه و شاخه‌های قدیمی یک درخت، فقط آوند چوبی ثانویه بیرونی، انتقال آب را انجام می‌دهد در حالی که قسمت داخلی از آوند چوبی اولیه مرده اما از نظر ساختاری قوی تشکیل شده است. در آب و هوای معتدل یا سرد، سن درخت با شمارش تعداد حلقه‌های آوند چوبی سالانه در قاعده تنه (برش مقطع) مشخص می‌شود.

همه آوندهای چوبی توسط لیگنین تقویت می‌شوند که ممکن است به روش‌های مختلفی روی دیواره رسوب کند. در آوندهای حلقوی، لیگنین الگویی از حلقه‌های دایره‌ای را در فاصله مساوی از یکدیگر تشکیل می‌دهد و در نوع مارپیچی، لیگنین به شکل مارپیچ یا سیم پیچ روی دیواره رسوب کرده است.

آوند چوبی
آوند چوبی

برای درک بهتر این مبحث و ساختار آوندها و سایر بخش‌های گیاهان، مطالعه ساختار سلول و بافت‌های گیاهی، فرادرس زیر را مطالعه کنید.

شیره معدنی چیست؟

شیره (Sap) مایعی است که در سلول‌های آوند چوبی (عناصر آوندی یا تراکئید) یا عناصر لوله غربالی و آوند آبکش یک گیاه منتقل می‌شود. این سلول‌ها آب و مواد مغذی را به سراسر گیاه منتقل می‌کنند. شیره آوند چوبی یک محلول آبکی از هورمون‌ها، عناصر معدنی و سایر مواد مغذی است. انتقال شیره در آوند چوبی با حرکت از ریشه به سمت برگ انجام می‌شود. در گذشته در مورد مکانیسم انتقال شیره آوند چوبی اختلاف نظرهایی وجود داشته است.

امروزه، اکثر دانشمندان گیاهان موافقند که «نظریه پیوستگی – کشش سطحی» (Cohesion – Tension Theory) به بهترین وجه این روند را توضیح می‌دهد. نظریه‌های چند نیرویی که چندین مکانیسم جایگزین را در نظر می‌گیرند، از جمله شیب فشار اسمزی آوند چوبی و شیب فشار اسمزی سلولی طولی، شیب احتمالی محوری در آوندها و شیب سطحی با پشتیبانی از حباب گاز نیز برای توضیح این پدیده پیشنهاد می‌شوند.

حمل شیره در آوند چوبی می‌تواند با ایجاد حفره پر از هوا به دلیل تغییر فاز ناگهانی از مایع به بخار، مختل شود. علاوه بر محدودیت اساسی فیزیکی در ارتفاع درخت، دو تنش محیطی می‌توانند حمل و نقل مواد آلی را با ایجاد حفره مختل کنند. فشار منفی در آوند چوبی با استرس آب و چرخه‌های انجماد و ذوب در آب و هوای معتدل، مرتبط هستند.

شیره معدنی

حلقه رشد درختان چیست؟

«حلقه رشد» (Growth Rings) در سطح مقطع ساقه یک گیاه چوبی، افزایش چوب اضافه شده در طی یک دوره رشد منفرد را نشان می‌دهد. در مناطق معتدل دوره رشد معمولاً یک ساله است که در این صورت حلقه رشد را می‌توان حلقه سالانه نامید. در مناطق گرمسیری، حلقه‌های رشد قابل تشخیص یا سالانه نیستند. حتی در مناطق معتدل، گاهی حلقه‌های رشد از بین می‌روند و ممکن است حلقه دوم طی یک سال (به عنوان مثال، به دنبال آوندزدایی) رسوب کند.

اگر سلول‌های آوندی تولید شده در اوایل دوره رشد آوند چوبی باشند (بهار یا دیرتر) از سلول‌های تولید شده بعد (تابستان یا دیرتر) یا اگر رشد توسط لایه الیاف دیواره نسبتاً ضخیم توسط پارانشیم در آب و هوای معتدل یا سرد خاتمه یابد، حلقه‌های رشد مشخص هستند.  سن یک درخت را می‌توان با شمارش تعداد حلقه‌های سالانه در پایه تنه یا اگر تنه توخالی باشد، در پایه یک ریشه آوندی تعیین کرد.

«درخت‌گاه‌شماری» (Dendrochronology) یا تحلیل حلقه درخت (Tree – Ring Analysis)، یک روش علمی برای تعیین قدمت حلقه‌های درخت دقیقا به سال تشکیل آن‌ها است. از حلقه‌های سالانه در قدمت سازه‌های چوبی باستان، به ویژه آن‌هایی که سرخپوستان آمریکایی در مناطق خشک جنوب غربی ایالات متحده استفاده می‌کنند، استفاده شده است. نوسان در عرض حلقه‌های درختان چند صد ساله، منبع اطلاعاتی خوبی درباره آب و هوای دوره‌های گذشته محسوب می‌شود.

حلقه رشد درختان

آوند آبکش چیست؟

آوند آبکش در گیاهان باعث انتقال مواد غذایی ساخته شده در برگ، به سایر قسمت‌های گیاه می‌شود. آوند آبکش از سلول‌های تخصصی مختلفی به نام لوله‌های غربالی، سلول‌های همراه، الیاف آبکش و سلول‌های پارانشیم آبکش تشکیل شده است. آبکش اولیه توسط مریستم‌های آپیکال از نوک ریشه و شاخه تشکیل می‌شود و ممکن است پروتوفلوئم یا آوند آبکش اولیه باشند که سلول‌های آن قبل از طویل شدن (در حین رشد) ناحیه‌ای که در آن قرار دارد بالغ می‌شوند یا آوند آبکش ثانویه که سلول‌های آن پس از طویل شدن بالغ می‌شوند.

لوله‌های پروتوفلوئم قادر به انبساط همراه با بافت‌های در حال رشد نیستند و با افزایش سن گیاه پاره شده و از بین می‌روند. سایر سلول‌های موجود در آبکش ممکن است به الیاف تبدیل شوند. آوند آبکش ثانویه بلوغ بعدی از بین نرفته است و ممکن است در بقیه عمر گیاه در گیاهانی مانند نخل کار کند اما در گیاهانی که کامبیوم دارند آوند آبکش ثانویه جایگزین می‌شود. لوله‌های غربالی ستون‌هایی از سلول‌های لوله غربال هستند.

لوله‌های غربالی در دیواره‌های جانبی یا انتهایی خود مناطق سوراخ مانند غربال دارند و کانال‌هایی برای حرکت و انتقال مواد غذایی ایجاد می‌کنند. سلول‌های پارانشیم آبکش به نام سلول‌های انتقال‌دهنده و سلول‌های پارانشیم مرزی، در نزدیکی شاخه‌ها و انتهای لوله‌های غربالی در بافت آوند آبکش قرار دارند، جایی که آن‌ها در حمل و نقل مواد غذایی نیز فعالیت می‌کنند. الیاف آبکش سلول‌های طویل منعطفی هستند و الیاف نرمی مانند کتان و کنف ایجاد می‌کنند که استفاده تجاری و صنعتی دارند.

آوند آبکش
تفاوت‌های بین آوند چوبی و آوند آبکش

شیره پروده چیست؟

شیره پرورده یا شیره آوند آبکش (Phloem Sap) در درجه اول از قندها، هورمون‌های گیاهی و عناصر معدنی محلول در آب تشکیل شده است. این جریان از محل تولید و ذخیره کربوهیدرات‌ها تا محل مصرف آن‌ها، تولید می‌شود. فرضیات جریان فشار مکانیسمی برای حمل و نقل شیره آبکش را پیشنهاد می‌کنند (اگرچه فرضیه‌های دیگری هم ارائه شده‌اند). تصور می‌شود که شیره پرورده در ارسال سیگنال در گیاهان آوندی نقش دارد.

الگوهای بارگیری و تخلیه شیره پروده تا حد زیادی توسط هدایت و تعداد «پلاسمودسم» (Plasmodesmata) و عملکرد وابسته به موقعیت پروتئین‌ها حمل و نقل غشای پلاسمایی خاص حلال تعیین می‌شوند. شواهد اخیر نشان می‌دهند که پروتئین‌های متحرک و RNA بخشی از سیستم ارتباطی گیاه از راه دور هستند. همچنین شواهدی برای حمل و نقل و مرتب‌سازی ماکرومولکول‌ها هنگام عبور از پلاسمودسم وجود دارند.

بسیاری از حشرات از راسته «نیم‌بالان» (Hemiptera)، مستقیماً از شیره پرورده تغذیه و آن را به عنصر اصلی رژیم غذایی خود تبدیل می‌کنند. شیره پرورده در مقایسه با بسیاری از محصولات گیاهی غنی از مواد مغذی و به طور کلی فاقد سموم و مواد بازدارنده تغذیه‌ای است، به عنوان رژیم غذایی غالب یا تنها توسط تعداد بسیار کمی از حیوانات مصرف می‌شود.

این پارادوکس آشکار با این واقعیت توضیح می‌یابد که هضم شیره پرورده برای حیوانات سنگین است و این فرضیه وجود دارد که تعداد کمی از حیوانات از این شیره به صورت مستقیم استفاده می‌کنند چون فاقد دو سازگاری مهم موردنیاز برای مصرف آن هستند.

شیره پرورده

در شیره پرورده نسبت اسیدهای آمینه غیر ضروری به اسیدآمینه‌های اساسی بسیار بالاتر است. حشرات سازگار با نیم‌بالان حاوی میکروارگانیسم‌های همزیستی هستند که می‌توانند اسیدهای آمینه ضروری را برای آن‌ها فراهم کنند و همچنین تحمل مقدار قند بسیار زیاد و فشار اسمزی شیره پرورده را ایجاد کنند که به خاطر داشتن فعالیت سوکراز ترانس گلوکوزیدازی در روده نیم‌بالان است که قند خورده شده اضافی را به الیگوساکاریدهای با زنجیر طولانی تبدیل می‌کنند.

یک گروه بسیار بزرگتر از حیوانات به صورت غیر مستقیم، شیره پرورده را با مصرف عسلک تولید شده توسط نیم‌بالان مصرف می‌کنند. عسلک از نظر فیزیولوژیک به دلیل نسبت بالای اسید آمینه ضروری به اسید آمینه غیر ضروری و فشار اسمزیک پایین‌تر نسبت به شیره پرورده، از سرعت حرکت کمتری برخوردار است. فشار ناشی از تغذیه زیست توده حشراتی است که با مصرف مستقیم شیره پرورده رشد کرده‌اند.

شربت افرا از شیره ژل افرا تهیه می شود. شیره افرا اغلب از درخت قند یا درخت ایسر ساکاروم (یک درخت برگ‌ریز که درا مریکای شمالی می‌روید) برداشت می‌شود. در بعضی از کشورها (به عنوان مثال لیتوانی، لتونی، استونی، فنلاند، بلاروس، روسیه) برداشتن شیره اوایل بهار درختان توس (به اصطلاح آب توس) برای مصرف انسان یک عمل معمول است. شیره را می‌توان به صورت تازه یا تخمیر شده استفاده کرد و حاوی زایلیتول است. از شیره درخت نخل هم می‌توان برای تهیه شربت استفاده کرد. در جزایر قناری از نخل خرما و در شیلی از نخل شراب شیلی برای تهیه شربت استفاده می‌کنند.

تراکئید چیست؟

تراکئیدها سلول‌های مخروطی هستند که فقط از طریق لان‌ها آب را رد و بدل می‌کنند و منجر به کاهش سرعت انتقال آب می‌شوند. عملکرد اصلی آن انتقال آب و مواد معدنی، پشتیبانی ساختاری و جلوگیری از آمبولی هوا در گیاهان آوندی بوده و مکمل آوند چوبی در بافت آوندی است و مسئولیت هدایت آب و مواد مغذی از ریشه به سمت بالا را بر عهده دارد. بافت آوند چوبی آب و مواد مغذی را به قسمت‌های مختلف گیاه مانند شاخه‌ها و برگ‌ها منتقل می‌کند. در عناصر آوندی، دیواره‌های انتهایی سلول‌ها ذوب و یک لوله ایجاد شده است و در نتیجه سرعت انتقال آب سریع‌تر است.

اجزای اصلی آن شامل پارانشیم آوند چوبی، الیاف آوند چوبی، تراکئیدها و آوند چوبی است. تراکئید یکی از دو نوع عنصر تراکئیدی گیاهان آوندی است. سلول تراکئید در بلوغ پروتوپلاست خود را از دست می‌دهد. بنابراین در زمان بلوغ، به یکی از اجزای غیر زنده آوند چوبی تبدیل می‌شود. سلول‌های تراکئید مانند لوله‌هایی با انتهای مخروطی هستند و طول متوسط ​​5 تا 6 میلی‌متر دارند.

سلول‌های تراکئید، دارای دیواره‌های سلولی اولیه و ثانویه هستند. دیواره سلولی ثانویه به صورت منظم در بین دیواره سلولی اولیه و غشای پلاسمایی و با الگوهای مختلف ضخیم شدن، ایجاد می‌شود. رایج‌ترین الگوها حلقوی، مارپیچی، فلسی شکل، شبکه‌ای و حفره‌دار هستند. از بالا سلول‌ها زاویه‌‌دار و چند ضلعی به نظر می‌رسند. همانطور که گفته شد تراکئیدها حفره‌هایی به نام لان (Pit) دارند که فرورفتگی‌های مقعر در دیواره سلولی هستند.

به طور کلی، هریک از لان‌ها یک گودال مشخص روی سلول تراکئید همسایه دارند که از طریق آن‌ها، آب می‌تواند از یک سلول تراکئید به سلول دیگر منتقل شود. در سرخس‌تباران (Pteridophyte)، تراکئیدها تنها عناصر انتقال دهنده آب هستند. در گیاهان گلدار چوب‌ها بیشتر از عناصر آوندی تشکیل شده‌اند. درختان سوزنی برگ فاقد عناصر آوندی، به اصطلاح چوب نرم تولید می‌کنند.

تراکئید
تصویر میکروگراف نوری از بخشی از طریق بافت آفتابگردان که نشان‌دهنده تراکئیدهای مارپیچی است، نوعی آوند چوبی

عناصر آوندی چه هستند؟

عنصر آوندی (Vessel Elements) یکی از انواع سلولی است که در آوند چوبی، وجود دارد. عناصر آوندی معمولاً در نهاندانگان یافت می‌شوند اما در اکثر بازدانگان مانند درختان سوزنی عناصر آوندی وجود ندارند. وجود عناصر آوندی ویژگی اصلی متمایز کننده چوب سختِ نهاندانگان از چوب نرمِ مخروطیان است. در آوند چوبی ثانویه عنصر آوندی از کامبیوم آوندی منشأ می‌گیرد. یک سلول طویل، در امتداد محور ساقه قرار دارد که در امتداد محور اولیه و به صورت طولی تقسیم می‌شود و عناصر آوندی جدید را تشکیل می‌دهد.

دیواره سلولی عنصر آوندی با رسوب ماده‌ای به نام لیگنین به شدت چوبی و محکم می‌شود و دیواره‌های جانبی آن دارای حفره‌هایی است. مناطق دایره‌ای کم و بیش در تماس با سلول‌های همسایه هستند. تراکئیدها هم حفره‌هایی دارند اما فقط عناصر آوندی دارای شکاف‌هایی در دو انتها هستند که عناصر جداگانه آوندی را به هم متصل می‌کنند و یک آوند لوله‌ای پیوسته تشکیل می‌دهند. به این دهانه‌های انتهایی صفحات غربالی گفته می‌شود که اشکال متنوعی دارند:

  • سوراخ‌دار ساده (یک دهانه ساده)
  • سوراخ شکافی شکل (چندین دهانه کشیده در یک طرح نردبان مانند)
  • صفحه سوراخ سوراخ (چندین دهانه گرد)
  • صفحه مشبک (یک الگوی تور مانند با دهانه‌های زیاد)

در زمان بلوغ گیاه، پروتوپلاست (ماده زنده سلول) می‌میرد و از بین می‌رود اما دیواره‌های سلولی چوبی شده باقی می‌مانند. پس عنصر آوندی یک سلول مرده است اما هنوز عملکرد دارد و توسط سلول‌های زنده اطراف پشتیبانی می‌شود.

عناصر آوندی

دسته های آوندی چه هستند؟

در اکثر گیاهان، عناصر آوندی به صورت دسته‌ای تجمع پیدا می‌کنند. مورد استثنا بافت آوندی درختان است که هر دو آوند چوبی و آبکش به صورت حلقه‌های نزدیک و متحدالمرکز قرار گرفته‌اند (آوند چوبی داخل و آبکش به سمت بیرون ساقه). این آرایش نتیجه استوانه پروکامبیوم بسته در این ساقه‌ها است. دسته‌های آوندی به طور طولی در امتداد ساقه وجود دارند و به طور شعاعی در سراسر ساقه گسترش می‌یابند و به انتقال از دسته‌های آوندی به بافت‌های کنار آن‌ها کمک می‌کنند و بافت‌های آوندی و پشتیبان را تشکیل می‌دهند.

انواع مختلفی از دسته‌های آوندی شناخته شده‌اند. در الگوی ساده، عناصر آوند چوبی و آبکش دسته‌های جداگانه‌ای را تشکیل می‌دهند که مشخص ریشه‌های جوان است. در نوع مرکب، دسته‌ها از عناصر آوند چوبی و آبکش تشکیل شده‌اند. این آرایش دو نوع دارد:

  • متحدالمرکز (Concentric): عناصر آوند چوبی و آبکش حلقه‌های متحدالمرکز را در سطح مقطع تشکیل می‌دهند.
    • آمفیکریبرال (Amphicribral): دسته‌های اوند آبکش، حلقه آوند چوبی را احاطه کرده‌اند (مثلا در سرخس).
    • آمفیوازال (Amphivasal): در دسته‌های لپتوسنتریک، عناصر آوند آبکش، آوند چوبی را احاطه کرده‌اند.
  • پهلو به پهلو (Collateral): آوند چوبی و آبکش در کنار یکدیگر قرار دارند، آوند چوبی رو به مرکز و آبکش رو به بیرون است.
    • دسته‌های آوندی بسته شده: پروکامبیوم به طور کامل به آوند چوبی یا آوند آبکش تبدیل شده است، بنابراین هیچ سلول تقسیم کننده‌ای در دسته وجود ندارد. این نوع دسته آوندی قادر به ضخیم شدن ثانویه نیست و در تک‌لپه‌ای‌ها مانند علف‌ها، سوسن‌ها و نخل‌ها دیده می‌شوند که در آن‌ها دو یا چند حلقه در ساقه پراکنده شده‌اند.
    • دسته‌های آوندی باز: تمایز در دسته‌های آوندی پهلو به پهلوی باز کامل نیست، بنابراین یک لایه نازک از پروکابیوم بین آوند چوبی و آبکش باقی مانده است. این دسته‌ها ممکن است در ضخیم شدن ثانویه (در دولپه‌ای‌ها) شرکت کنند.
    • دسته‌های دو قطبی یا دو طرفه: آوند آبکش بین دو لایه آوند چوبی قرار دارد.

آبکش فقط در یک طرف آوند چوبی قرار دارد، معمولاً به سمت بیرون ساقه است. این آرایش معمولاً دردولپه‌ای‌ها مانند، اکثر گیاهان گلدار مانند گل رز، سیب، بلوط، کاج دیده می‌شود. اگر آوند آبکش در سمت خارجی و آوند چوبی در سطح باشد، دسته آوندی دو طرفه است.

دسته آوندی
انواع دسته‌های آوندی

استوانه آوندی چیست؟

در یک گیاه آوندی، «استوانه آوندی» (Stele) قسمت مرکزی ریشه یا ساقه است که بافت‌های مشتق شده از پروکامبیوم در آن قرار دارند. اینها شامل بافت آوندی، در بعضی موارد بافت زمینه و یک دایره محیطیه (Pericycle) است که در صورت وجود، خارجی‌ترین مرز استوانه آوندی را مشخص می‌کند. در خارج از استوانه اندودرم قرار دارد که داخلی‌ترین لایه سلولی کورتکس است.

نحوه قرارگیری آوندهای چوبی و آبکشی و سایر لایه‌ها در استوانه آوندی گیاهان با یکدیگر تفاوت دارد و باعث ایجاد دو نوع اصلی آرایش استوانه آوندی به نام «پروتوستل» (Protostele) و «سیفونوستل» (Siphonostele) شده است. سیستم آوندی ناپیوسته تک‌لپه‌ای (به عنوان مثال علف‌ها) از دسته‌های آوندی پراکنده تشکیل شده است. سیستم آوندی متوالی دولپه‌ای‌ها (به عنوان مثال گل رز) مغز (Pith) مرکزی را احاطه می‌کند.

اولین گیاهان آوندی دارای ساقه‌هایی با هسته مرکزی بافت آوندی شامل یک رشته استوانه‌ای از آوند بودند که توسط آوندهای آبکش احاطه می‌شد. اگر در اطراف بافت آوندی ممکن است یک آندودرم وجود داشته باشد که جریان آب را به داخل و داخل سیستم آوندی تنظیم می‌کند. چنین ترتیبی را پروتوستول می‌نامند. پروتوستل دارای هسته آوند چوبی جامد است و سه نوع اساسی دارد:

  • «هاپلواستل» (Haplostele): متشکل از یک هسته استوانه‌ای از آوندهای چوبی است که توسط یک حلقه آوندهای آبکش احاطه شده است. آندودرم به طور کلی استوانه آوندی را احاطه کرده است. هاپلواستل در اعضای درجه رینیوفیت مانند رینیا، یک مخزن مرکزی (آوند چوبی اولیه در مرکز یک استوانه آوند چوبی ثانویه) شایع است.
  • «اکتینواستل» (Actinostele): نوعی پروستول که در آن هسته لوب یا فلوت می‌شود. این استوانه آوندی در بسیاری از گونه‌های خزه‌های چماقی (لیکوپودیوم و جنس‌های وابسته) یافت می‌شود. اکتین‌استل‌ها به طور معمول اگزاراکس (آوند چوبی اولیه خارجی نسبت به آوند چوبی ثانویه) هستند و از چندین تا بسیاری از تکه‌های آوند چوبی اولیه در نوک لوب‌های متاکسیل تشکیل می‌شوند. پروستل‌های اگزارک مشخصه مشخصی از تبار لیکوفیت است.
  • «پلکتواستل» (Plectostele): پروتوستلی که در آن نواحی صفحاتی از آوند چوبی در قسمت عرضی احاطه شده توسط بافت آبکش ظاهر می‌شود. در واقع، این صفحات گسسته در مقطع طولی به هم پیوسته‌اند. برخی از خزه‌های چماقی مدرن دارای پلکتوستل در ساقه‌های خود هستند. پلکتوستل ممکن است از آکتینوستل مشتق شود.
استوانه آوندی
برخی از انواع آرایش‌های استوانه آوندی

آرایش سیفونوستل دارای ناحیه‌ای از بافت زمین است که مغز داخلی‌تر از آوند چوبی است. در استوانه آوندی سیفونوستل، اغلب از جایی که برگ‌ها (اغلب مگافیل‌ها) منشأ می‌گیرند، دارای شکاف هستند. سیفونوستل می‌تواند «اکتوفلوئیک» (Ectophloic) باشد که آوند آبکش فقط در خارج از آوند چوبی وجود دارد یا «آمفیفلوئیک» (Amphiphloic) باشد که آوند آبکش هم در خارج و هم در لایه داخلی‌تر آوند چوبی وجود دارد مانند بسیاری از سرخس‌ها و برخی از گیاهان گلدار. سیفونوستل آمفیفلوئیک دو نوع دارد:

  • «سلنوستل» (Solenostele): اگر استوانه بافت آوندی در هر قسمت عرضی بیش از یک شکاف برگ نداشته باشد (یعنی شکاف برگ غیر همپوشان داشته باشد). این نوع استوانه آوندی در ساقه‌های سرخس یافت می‌شود.
  • «دیکتوستل» (Dictyostele): اگر چندین شکاف در استوانه آوندی در هر بخش عرضی وجود داشته باشد. شکاف‌ها و ردپای برگ‌های متعدد به بسیاری از جزایر جدا شده از آوند چوبی احاطه شده توسط آوند آبکش، به دیکتوستل اشاره دارد. می‌توان هریک از واحدهای به ظاهر جدا شده یک دیکتوستل را «مریستل» (Meristele) نامید. در میان گیاهان زنده این نوع استوانه آوندی فقط در ساقه سرخس یافت می‌شود.

«یوستل» (Eustele) نوعی آرایش آوندی است که به عنوان مشتقی از سیفونوستل محسوب می‌شود. در این نوع آرایش، بافت آوندی اولیه از دسته‌های آوندی معمولاً در یک یا دو حلقه در اطراف مغز تشکیل می‌شود. یوستل علاوه بر اینکه در ساقه‌ها یافت می‌شود، در ریشه گیاهان گلدار تک‌لپه‌ای نیز وجود دارد. دسته‌های آوندی موجود در یوستل می‌توانند دو حالت داشته باشند:

  • متوالی: آوند آبکش فقط در یک طرف آوند چوبی
  • دو طرفه: آوند آبکش در دو طرف آوند چوبی مانند برخی از بادنجانیان

نوع دیگری از یوستل نیز در تک‌لپه‌ای‌هایی مانند ذرت و چاودار یافت می‌شود که در آن دسته‌های آوندی پراکنده بی‌شماری در ساقه قرار دارند و آن را آتاکوستل (Atactostele) می‌نامند. این نوع از آرایش استوانه آوندی مشخصه ساقه تک‌لپه‌ای‌ها است.

استوانه آوندی تک لپه
تفاوت استوانه آوندی در تک‌لپه‌ای‌ها و دولپه‌ای‌ها

انتقال آب در آوندها

جریان آب از طریق آوند چوبی از ریشه‌ها به برگ، در برابر نیروی جاذبه، جریان تعرق (Transpiration stream) نامیده می‌شود که توسط ریشه‌ها گرفته شده و از طریق آوند چوبی به برگ‌ها منتقل می‌شود و در آنجا به بخار / رابط آپوپلاست حفره زیرپوستی تبخیر و با اثر مویرگی و در بعضی گیاهان با فشار ریشه هدایت می‌شود. عامل محرکه اصلی اختلاف پتانسیل آب بین خاک و حفره زیر لایه‌ای، ناشی از تعرق است. آب به دلیل دو خاصیت اصلی آن یعنی انسجام و چسبندگی از طریق رگ‌های آوند چوبی بالا می‌رود.

  • انسجام (Cohesion): انسجام نیروی جاذبه بین دو ذره از یک ماده است (به عنوان مثال بین دو مولکول آب) مولکول‌های آب قطبی هستند و می توانند نوعی ارتباط بین مولکولی ایجاد کنند که پیوند هیدروژن نامیده می شود این خاصیت منسجم باعث می‌شود که مولکول‌های آب در یک جریان پیوسته از آوند چوبی به سمت برگ‌ها بالا کشیده شوند
  • چسبندگی (Adhesion): نیروی جذب بین دو ذره از مواد مختلف است (به عنوان مثال مولکول آب و دیواره آوند چوبی) دیواره آوند چوبی نیز قطبی است و از این رو می‌تواند ارتباطات بین مولکولی با مولکول‌های آب ایجاد کند وقتی مولکول‌های آب از طریق مویرگ به سمت آوند چوبی بالا می‌روند، برای ایجاد کشش بیشتر به دیواره‌های آوند چوبی کشیده می‌شوند.

کامبیوم آوندساز چیست؟

«کامبیوم آوندساز» (Vascular Cambium) بافت رشدی اصلی در ساقه و ریشه بسیاری از گیاهان خصوصا دولپه‌ای‌ها مانند درختان شاه بلوط و بلوط، بازدانگان مانند درختان کاج و همچنین برخی از گیاهان آوندی است. این ماده آوند چوبی ثانویه را به سمت داخل، به سمت مغز و آبکش ثانویه را به سمت خارج یعنی به سمت پوست تولید می‌کند. کامبیوم اکثر درختان خوراکی است به عنوان مثال سال‌ها قبل در اسکاندیناوی از آن به عنوان آرد استفاده می‌کردند.

در گیاهان علفی، این در دسته‌های آوندی ایجاد می‌شوند و مانند مهره‌های گردنبند، یک حلقه در داخل ساقه ایجاد می‌کنند. در گیاهان چوبی، استوانه‌ای از سلول‌های مریستم خاص را تشکیل می‌دهد به عنوان یک حلقه مداوم که از آن بافت های جدید رشد می‌کنند. برخلاف آوند چوبی و آبکشی، آب، مواد معدنی یا غذا را از طریق گیاه منتقل نمی‌کند. نام‌های دیگر کامبیوم آوندساز، کامبیوم اصلی، کامبیوم چوب یا کامبیوم دو طرفه است.

کامبیوم آوندساز در دولپه‌ای‌ها و بازدانگان یافت می‌شود اما در تک‌لپه‌ای‌ها که معمولاً فاقد رشد ثانویه هستند وجود ندارد. چند نوع بافت آوندی نیز کامبیوم آوندساز دارند. در درختان دولپه‌ای و نهاندانگان، کامبیوم آوندساز خط واضحی است که پوست و چوب را از یکدیگر جدا می‌کند. آن‌ها همچنین کامبیوم چوب پنبه‌ای دارند. برای پیوند موفقیت‌آمیز، کامبیوم آوندساز پایه و قلمه باید هم تراز شوند تا بتوانند با هم رشد کنند.

کامبیوم موجود بین آوند چوبی اولیه و آبکش اولیه را کامبیوم فاسیکولار (Fascicular Cambium) یا عضلانی می‌نامند که درون دسته‌های آوندی قرار دارد. طی رشد ثانویه، سلول‌های پرتوهای مدولاری، در یک خط بین دسته‌های آوندی همسایه، مریستماتیک می‌شوند و کامبیوم بین عضلانی جدید (بین دسته‌های آوندی) تشکیل می‌دهند.

به این ترتیب کامبیوم فاسیکولار و بین فاسیکولار به هم متصل می‌شوند و یک حلقه (در سه بعد یک لوله) تشکیل می‌دهند که آوند چوبی اولیه و آبکش اولیه، حلقه کامبیوم را جدا می‌سازد. کامبیوم آوندی در داخل حلقه آوند چوبی ثانویه و در خارج از آن آبکش ثانویه تولید و آوند چوبی اولیه و آبکش را از هم دور می‌کند. کامبیوم آوندی معمولاً از دو نوع سلول تشکیل شده است:

  • دوکی شکل (Fusiform)، بلند و محوری
  • شعاعی (Ray)، به شکل کوچکتر و گرد تا زاویه‌ای
کامبیوم آوندی
کامبیوم آوندی

هورمون‌های گیاهی که در فعالیت کامبیوم آوندی نقش دارند، اکسین ها، اتیلن، جیبرلین‌ها، سیتوکینین‌ها و اسید آبسیزیک هستند. هریک از این هورمون‌های گیاهی برای تنظیم فعالیت کامبیوم حیاتی هستند و ترکیب غلظت‌های مختلف این هورمون‌ها در متابولیسم گیاه اهمیت بسیاری دارد. هورمون اکسین انجام تقسیم میتوز را تحریک می‌کند و کامبیوم بین عضلانی و فاسیکولار را تنظیم می‌کنند. استفاده از اکسین روی سطح کنده یک درخت باعث ادامه رشد ثانویه شاخه‌های شاخه بریده می‌شود.

فقدان هورمون اکسین بر روی گیاه اثر مخربی خواهد گذاشت. نشان داده شده است که جهش‌های فاقد اکسین افزایش فاصله بین کامبیوم‌های بین عضلانی و کاهش رشد دسته‌های آوندی را نشان می‌دهند. بنابراین گیاه جهش یافته با کاهش آب، مواد مغذی و فتوسنتز سراسر گیاه روبرو و در نهایت دچار کاهش رشد می‌شود. اکسین همچنین دو نوع سلول در کامبیوم آوندساز، اشعه‌های اولیه و دوکی شکل را تنظیم می‌کند.

تنظیم این حروف اولیه اطمینان از اتصال و ارتباط بین آوند چوبی و آبکش برای جابجایی تغذیه و قندها به عنوان منبع انرژی ذخیره می‌شوند. سطح اتیلن در گیاهان دارای منطقه فعال کامبیومی، بالا است. جیبرلین تقسیم سلول کامبیومی را تحریک و تمایز بافت‌های آوند چوبی را تنظیم می‌کند، اما هیچ تاثیری در میزان تمایز آبکش ندارد. تمایز فرآیندی اساسی است که این بافت‌ها را به یک نوع خاص‌تر تبدیل می‌کند و منجر به نقش مهمی در حفظ شکل حیات گیاه می‌شود.

در درختان صنوبر، غلظت زیاد جیبرلین با افزایش تقسیم سلول کامبیومی و افزایش اکسین در سلول‌های بنیادی کامبیومی ارتباط مثبت دارد. جیبرلین مسئول گسترش آوند چوبی از طریق سیگنالی است که از شاخه به ریشه حرکت می‌کند. هورمون سیتوکینین به عنوان تنظیم کننده میزان تقسیم سلول به جای جهت تمایز سلول شناخته شده است.

کامبیوم مریستم چیست؟

کامبیوم آوندی توسط شبکه‌ای از حلقه‌های متقابل حفظ می‌شود. در حال حاضر، هورمون و پپتیدهای کوتاه به عنوان حامل اطلاعات در سیستم‌ کامبیوم شناسایی شده‌اند. در حالی که تنظیم مشابهی در سایر مریستم‌های گیاه اتفاق می‌افتد، مریستم کامبیومی سیگنال‌هایی را از دو طرف آوند چوبی و آبکش دریافت می‌کند. سیگنال‌های دریافت شده از خارج از مریستم در جهت تنظیم عوامل داخلی عمل می‌کنند و باعث کنترل تکثیر و تمایز سلول می‌شوند.

معرفی فیلم آموزش یاخته شناسی و بافت شناسی گیاهی پیشرفته فرادرس

بافت شناسی گیاهی

گیاهان در زنجیره غذایی، تولید اکسیژن و چوب و بسیاری دیگر از ابعاد زندگی بشر نقش مهم و اساسی دارند. به همین دلیل امروزه با کمک دانش سلولی و مولکولی، بافت‌شناسی، ژنتیک و بیوتکنولوژی در رشته‌هایی همچون زراعت و اصلاح نباتات و کشاورزی، محققین تولید هرچه بیشتر محصولات زراعی و باغبانی را با هدف افزایش بهره‌وری دنبال می‌کنند. برای رسیدن به این مقاصد لازم است ابتدا با ساختارهای سلولی و بافتی گیاهان آشنایی کامل وجود داشته باشد.

دکتر زهرا زارع، دکترای تخصصی زیست‌شناسی علوم گیاهی این فرادرس را در ۱۱ سرفصل ارائه کرده و در فصول مختلف به تدریس یاخته‌شناسی پیشرفته و بافت‌شناسی پیشرفته با استفاده از تصاویر آموزشی پرداخته است.

اگر این مطلب برای شما مفید بوده است، آموزش‌ها و مطالب زیر نیز به شما پیشنهاد می‌شوند:

«مریم بصیری»، فارغ التحصیل مقطع کارشناسی ارشد رشته سلولی و مولکولی، گرایش بیوشیمی و علاقه‌مند به مباحث روانشناسی و علوم اعصاب است. او در حال حاضر مطالب زیست شناسی، سلامت، پزشکی و روانشناسی مجله فرادرس را می‎نویسد.

بر اساس رای 1 نفر

آیا این مطلب برای شما مفید بود؟

نظر شما چیست؟

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *