بیوانرژتیک چیست؟ – بیوشیمی به زبان ساده
- یاد خواهید گرفت انرژی زیستی چگونه مسیرهای حیات سلولی را تنظیم میکند.
- انواع واکنشهای بیوانرژتیک و نقش آنزیمها را خواهید شناخت.
- میآموزید گلیکولیز، چرخه کربس و زنجیره انتقال الکترون چگونه ATP تولید میکنند.
- تفاوت اکسیداسیون و تخمیر و تاثیر شرایط هوازی و بیهوازی بر تولید انرژی را یاد میگیرید.
- نقش اکسایش بتا در کاتابولیسم اسیدهای چرب را خواهید آموخت.
- فتوسنتز و کموسنتز را به عنوان راهکارهای تامین انرژی زیستی میشناسید.

بیوانرژتیک چیست ؟
بیوانرژتیک بخشی از بیوشیمی است که تولید و انتقال انرژی در موجودات زنده را بررسی میکند. تمام واکنشهای بیوشیمیایی سلولها، رشد، تکامل، تولید مثل و سایر فعالیتهای هر سلول زندهای به یک منبع انرژی نیاز دارد.
واکنش های بیوانرژتیک
- انتقال گروه عاملی: در این واکنشها گروه عاملی از ترکیب اهداکننده به ترکیب دریافتکننده منتقل میشود. انتقال گروه عاملی آمین بین آلفاکتواسیدها و آمینواسیدها یکی از واکنشهای متداول در مسیرهای متابولیسمی و بیوانرژتیک است. در این واکنش آمین ترکیب اهداکننده با اکسیژن و اکسژن کربونیل ترکیب دریافتکننده با آمین جایگزین میشود.
- تشکیل و تجزیه پیوند دوگانه کربن: تشکیل و تجزیه پیوند دوگانه یکی از واکنشهای مسیر کاتابولیسم اسیدهای چرب است. در این مسیر آنزیمهای دهیدروژناز با جدا کردن یک هیدروژن از کربن پیوند C-C پیوند دوگانه ایجاد و آنزیمهای هیدروژناز با اضافه کردن هیدروژن پیوند دوگانه را به پیوند C-C تبدیل میکند.
- ایزومریزاسیون: در واکنشهای ایزومریزاسیون بیوانرژتیک، ساختار یا شکل فضایی مولکول تغییر میکند اما فرمول شیمیایی آن ثابت است. تبدیل گلوکز ۶-فسفات به فروکتوز ۶-فسفات یکی از واکنشهای ایزومریزاسیون سلولها است. هر دو این ترکیبات از ۶ اتم کربن، ۶ اتم اکسیژن، ۱۱ اتم هیدروژن و یک گروه فسفات تشکیل شده است. با این تفاوت که گروه آلدهید گلوکز در فروکتوز به کتون تبدیل شده است.
- لیگاسیون: در این واکنشها آنزیم از انرژی موجود در پیوندهای ATP برای اتصال دو مولکول به هم استفاده میکند. اتصال آمینواسید به tRNA اختصاصی برای سنتز پروتئینها کی از واکنشهای لیگاسیون در سلول است.
- هیدرولیز: هیدرولیز و دهیدراتاسیون دو واکنش عکس هم و برگشتپذیر هستند. در هیدرولیز آنزیم با اضافه کردن یک مولکول آب (H و OH) پیوند بین اتمها را شکسته و در دهیدراتاسیون با آزاد شدن یک مولکول آب () پیوند بین اتمها تشکیل میشود. پروتئین، کربوهیدرات، لیپید و نوکلئیکاسید در واکنشهای دهیدراتاسیون سنتز میشوند.
- اکسایش-کاهش: در واکنشهای اکسایش-کاهش الکترون از مولکول اهداکننده به دریافتکننده منتقل میشود. مولکولی که الکترون را دریافت میکند، کاهش یافته و مولکولی که الکترون از دست میدهد، اکسید شده است.
کاتابولیسم کربوهیدرات
گلیکولیز
در مرحله بعد آنزیم فسفوفروکتوکیناز انتقال گروه فسفات از ATP به فروکتوز ۶-فسفات را کاتالیز میکند و فروکتوز ۱،۶-بیس فسفات تولید میشود. در واکنش بعدی آنزیم فروکتوز بیس فسفات آلدولاز، فروکتوز ۱،۶-بیس فسفات را به دیهیدروکسی استون فسفات و گلیسرآلدهید ۳-فسفات تبدیل میکند. آنزیم ایزومراز دیهیدروکسی استون فسفات را برای ورود به مراحل بعدی گلیکولیز به گلیسرآلدهید ۳-فسفات تبدیل میکند.

گلیسرآلدهید ۳-فسفات در مرحله بعد بهوسیله آنزیم دهیدروژناز با استفاده از فسفات معدنی به ۱،۳-گلیسرآلدهید بیسفسفات تبدیل میشود. در مرحله بعد، با انتقال یک گروه فسفات از ۱،۳-گلیسرآلدهید بیس فسفات به ADP بهوسیله آنزیم کیناز، ATP و ۳-فسفوگلیسرات تولید میشود. ۳-فسفوگلیسرات بهوسیله آنزیم ایزومراز به ۲-فسفوگلیسرات تبدیل میشود.

اکسیداسیون و تخمیر پیرووات در بیوانرژتیک
تخمیر پیرووات به لاکتیکاسید و الکل دو مسیر جایگزین تامین NADH/NAD در سلولهای یوکاریوتی و پروکاریوتی در شرایط بیهوازی است. آنزیم پیرووات دهیدروژناز به کمک کوآنزیم NADH، پیرووات را به لاکتات تبدیل میکند. در مرحله اول تخمیر الکلی پیرووات بهوسیله آنزیم دکربوکسیلاز به دیاکسید کربن و استالدهید، و در مرحله دوم بهوسیله دهیدروژناز و کمک کوآنزیم NADH، استالدهید را به اتانول تبدیل میشود.
چرخه سیتریک اسید
واکنشهای چرخه سیتریکاسید، تریکربوکسیلیک اسید یا کربس یکی از مسیرهای تولید ATP، NADH و FADH2 در متابولیسم کربوهیدراتها، پروتئینها و لیپیدها است. در مرحله اول این واکنش سیترات (ششکربنه) از انتقال کربنهای استیل کوآ به مولکول اگزالواستات (چهارکربنه) سنتز میشود. سیترات بهوسیله آنزیم آکوتیناز به ایزوسیترات تبدیل شده و ایزوسیترات با جدا شدن یک مولکول دیاکسید کربن بهوسیله آنزیم ایزوسیترات دهیدروژناز به آلفا کتوگلوتارات (پنجکربنه) تبدیل میشود.
در مرحله بعد، آلفاکتوگلوتارات با خارج شدن دومین دیاکسید کربن از چرخه به استیل کوآ متصل شده و سوکسینیل-کوآنزیم A (چهارکربنه) سنتز میشود. سوکسینیل کوآ بهوسیله آنزیم سوکسینیل کوآ سنتتاز به سوکسینات تبدیل و کوآنزیم A از چرخه خارج میشود. در مرحله بعد، سوکسینات بهوسیله آنزیم دهیدروژناز به فومارات اکسید و FAD با دریافت الکترونهای آزاد شده در واکنش به FADH2 تبدیل میشود. در مرحله بعد آنزیم فوماراز اضافه شدن مولکول آب به فومارات و سنتز مالات را کاتالیز میکند. در مرحله آخر مالات بهوسیله آنزیم دهیدروژناز به اوگزالواستات تبدیل شده و چرخهسیتریکاسید کامل میشود.
زنجیره انتقال الکترون میتوکندری
- کمپلکس I: این آنزیم از ۴۲ زنجیره پلیپپتیدی، گروه پروستاتیک فلاووپروتئین و حداقل ۶ مرکز آهن-سولفور تشکیل شده است. این آنزیم الکترونهای NADH (به شکل هیدرید ) و یک پروتون از ماتریکس را به یوبیکوئینون انتقال میدهد و از انرژی الکترون برای انتقال چهار پروتون از ماتریکس به فضای بین غشایی استفاده میکند. یوبیکوئینول (QH2) از کمپلکس I جدا شده و الکترونها را به کمپلکس III منتقل میکند.
- کمپلکس II: سوکسینات دهیدروژناز تنها آنزیم غشایی چرخه کربس است که از چهار زیرواحد و پنج گروه پروستاتیک تشکیل میشود. زیرواحد C و D این آنزیم پروتئینهای عرض غشایی با گروه هم و جایگاه اتصال یوبیکوئینون هستند. زیرواحدهای A و B این آنزیم به سطح ماتریکس غشای داخلی متصل و از سه مرکز آهن-گوگرد، FAD و جایگاه فعال آنزیم تشکیل میشود. الکترون از جایگاه فعال به FAD، مرکز آهن-گوگرد و یوبیکوئینون منتقل میشود.
- کمپلکس III: کمپلکس III الکترونها را از یوبیکوئینول دریافت و از انرژی آن برای انتقال پروتونها از ماتریکس به فضای بین غشایی استفاده میکند. دو الکترون QH2 از کمپلکس III به سیتوکروم C منتقل میشود.
- سیتوکروم C: سیتوکروم C پروتئین محلول در فضای بین غشایی است. الکترونها از کمپلکس II به گروه هم این پروتئین منتقل میشود. الکترونها از سیتوکروم C به گروه مس کمپلکس IV منتقل خواهد شد.
- کمپلکس IV: سیتوکروم اکسیداز، آنزیمی ۱۳ زیرواحدی است که سه زیرواحد آن نقش اصلی در انتقال الکترون دارند. زیرواحد II این آنزیم از دو مرکز یون مس (CUa) و دو گروه تیول آمینواسید سیستئین و زیرواحد I از دو گروه هم (a و a3) و یک مرکز یون مس (Cub) تشکیل شده است. الکترون از گروه هم سیتوکروم C به مرکز Cua، هم a، هم a3-CuB و منتقل میشود. به ازای هر چهار الکترون، آنزیم از چهار پروتون ماتریکس برای سنتز ۲ مولکول آب از استفاده میکند. به علاوه کمپلکس IV به ازای هر الکترون یک پروتون از ماتریکس به فضای بین دو غشا منتقل میکند.
سنتز ATP
ATP سنتتاز یا کمپلکس V یکی از پمپهای نوع F در غشای داخلی میتوکندری است که سنتز ATP از ADP و فسفات معدنی را کاتالیز میکند و میتوان گفت مهمترین آنزیم مسیرهای بیوانرژتیک است. این آنزیم از یک پروتئین سطح غشایی به نام زیرواحد F0 و یک پروتئین عرض غشایی به نام زیرواحد F1 تشکیل شده است. F1 از سه زیرواحد آلفا، سه زیرواحد بتا، یک زیرواحد گاما، یک زیرواحد دلتا و یک زیرواحد اپسیلون تشکیل شده است. زیرواحدهای بتا و آلفا بخشهای خارج غشایی آنزیم هستند که بهوسیله زیرواحدهای گاما و اپسیلون به F0 درغشای داخلی متصل میشود.

کاتابولیسم چربی ها
انتقال اسید چرب به میتوکندری
آنزیمهای اکسایش اسید چرب جانوران در ماتریکس میتوکندری قرار دارد. اسیدهای چرب دارای ۱۲ اتم کربن و کمتر، بدون نیاز به ناقل غشایی به میتوکندری منتقل میشوند. اسیدهای چرب دارای ۱۴ اتم کربن و بیشتر بهوسیله شاتل کارنیتین به ماتریکس میتوکندری منتقل میشود. این شاتل از پروتئینهای آنزیمی و ناقل در غشای خارجی و داخلی میتوکندری تشکیل شده است. در مرحله اول این شاتل اسید چرب بهوسیله آنزیم آسیل-کوآ سنتتاز در غشای خارجی میتوکندری به آسیل-کوآنزیم تبدیل میشود. آنزیم سننتاز انرژی لازم برای این واکنش را از تبدیل ATP به AMP و پیروفسفات تامین میکند.
در مرحله دوم اسیدهای چرب بهوسیله آنزیم کارنیتین آسیل ترانسفراز I در غشای خارجی میتوکندری جدا شده و با گروه هیدروکسیل کارنیتین پیوند میدهد. آسیل کارنیتین با عبور از منافذ غشای خارجی وارد فضای بین غشایی و با عبور از ناقل آسیل-کارنیتین در غشای داخلی، وارد ماتریکس میشود. در مرحله آخر این شاتل بهوسیله آنزیم کارنیتین آسیلترانسفراز II در سطح ماتریکسی غشای داخلی میتوکندری کاتالیز میشود. این آنزیم اسیدهای چرب را به کوآنزیم A متصل کرده و کارنیتین آزاد میشود. کارنیتن بهوسیله ناقل آسیل کارنیتین به فضای بین دو غشا منتقل میشود.

اکسایش بتا اسید های چرب
اکسایش کامل اسیدهای چرب یکی از فرایندهای بیوانرژتیک است که در دو مرحله انجام میشود. در مرحله اول اسید چرب به استیل کوآنزیم A تبدیل شده و در مرحله دوم استیل کوآنزیم A در چرخه سیتریکاسید اکسید میشود. اکسایش بتا مکانیسم اصلی مرحله اول است که در اسیدهای چرب اشباع یا غیر اشباع و تعداد کربن زوج یا فرد کمی تفاوت دارد. اکسایش بتا اسیدهای چرب اشباع در چهار مرحله انجام میشود. در مرحله اول این مسیر دهیدروژناسیون اسید چرب متصل به کوآنزیم A، با تشکیل پیوند دوگانه ترانس بین کربنهای آلفا (کربن متصل به گروه کربوکسیل) و بتای (کربن متصل به کربن آلفا) اسید چرب همراه است. سه ایزوزیم دهیدروژناز، این مرحله از اکسایش اسیدهای چرب بلند (۱۲ تا ۱۸ کربن)، متوسط (۴ تا ۱۴ کربن) و کوتاه (۴ تا ۸ کربن) را کاتالیز میکند. الکترون آزاد شده از اسیدهای چرب در این واکنش به FAD منتقل میشود.
در مرحله بعد آنزیم انول کوآهیدراتاز، اتم H یک مولکول آب را به کربن آلفا و گروه OH آن را به کربن بتای زنجیره اسید چرب وصل کرده و پیوند دوگانه کربن-کربن به پیوند یکگانه تبدیل میشود. در مرحله سوم این مسیر آنزیم بتا-هیدروکسیآسیل کوآ دهیدروژناز، L-بتا-هیدروکسیآسیل کوآ را به بتا-کتوآسیل کوآ تبدیل میکند. الکترونهای آزاد شده در این واکنش به NAD منتقل میشود. در مرحله آخر اکسایش بتا، آنزیم آسیل کوآ استیل ترانسفراز (تیولاز) واکنش بتا-کتوآسیل کوآ با کوآنزیم A آزاد را کاتالیز میکند. در این واکنش دو کربن انتهای کربوکسیل به کوآنزیم A آزاد منتقل و زنجیره هیدروکربنی آسیل کوآ کوتاهتر میشود. این مسیر چهارمرحلهای تا جدا شدن دو کربن انتهای زنجیره ادامه دارد.
بخش زیادی از مولکولهای تریگلیسیرید و فسفولیپیدهای گیاهی و جانوری از اسیدهای چرب غیراشباع با حداقل یک پیوند دوگانه (سیس) تشکیل شده است. برای توضیح اکسایش بتای این اسیدهای چرب، اسید چرب ۱۸ کربنه اولئات را در نظر بگیرید. یک پیوند دوگانه سیس بین کربن ۹ و ۱۰ این اسید چرب وجود دارد. اولئات پس از ورود به میتوکندری در سهمرحله اکسایس بتا به سه مولکول استیل کوآ و آسیل-کوآ ۱۲ کربنه تبدیل میشود. در این مرحله آنزیم انول کوآ ایزومراز، کنفورماسیون پیوند دوگانه آسیل-کوآ ۱۲ کربنه را به ترانس تغییر میدهد. آنزیم ترانس انول کوآ هیدراتاز، انول کوآ را به هیدروکسیآسیل کوآ تبدیل کرده و بتا اکسیداسیون ادامه پیدا میکند.

اکسایش بتا اسیدهای چرب در سلولهای گیاهی با مکانیسم مشابه جانوران اما در پراکسیزوم انجام میشود. تنها تفاوت این دو مکانیسم در پذیرنده الکترونهای اولین مرحله واکنش است. در پراکسیزوم الکترونهای مرحله اول به اکسيژن منتقل شده و هیدروژن پراکسید تولید میشود. آنزیم کاتالاز هیدروژن پراکسید را به آب و اکسیژن تجزیه میکند.
اکسایش اسید های چرب فرد کربن

اکسایش امگا اسید های چرب
کاتابولیسم آمینواسیدها
کاتابولیسم آمینواسید های گلوکوژنیک و کتوژنیک
از تجزیه آمینواسیدهای گلوکوژنیک، آلفا کتوگلوتارات، پیرووات، سوکسینیل-کوآ، فومارات یا اگزالواستات و از تجزیه آمینواسیدهای کتوژنیک در کبد استواستیل کوآ یا استیل کوآ تولید میشود. آلانین، تریپتوفان، سیستئین، سرین، گلاسین و تروئونین آمینواسیدهایی هستند که اسکلت کربنی آنها به پیرووات تبدیل میشود. آلانین در واکنش آمینترانسفراز با انتقال گروه آمین به آلفا کتوگلوتارات، سیستئین پس از جدا شدن سولفور و آمین، و سرین بهوسیله آنزیم دهیدروژناز به پیرووات تبدیل میشود. تریپتوفان با از دست دادن زنجیره جانبی در یک مسیر چهارمرحلهای به آلانین و سپس پیرووات تبدیل میشود. گلایسین بهوسیله آنزیم سرین هیدروکسیمتیل ترانسفراز به سرین و سرین به پیرووات تبدیل میشود. تروئونین بهوسیله آنزیم دهیدروژناز به ۲-آمینو-۳-کتوبوتیرات و این ترکیب بهوسیله آنزیم آمینو-کتوبوتیرات کوآ لیگاز به گلایسین و گلایسن به پیرووات تبدیل میشود. پیرووات وارد مسیر تنفس سلولی شده و ATP تولید میشود.
اسکلت کربنی آمینواسیدهای پرولین، گلوتامات، گلوتامین، آرژنین و هیستیدین به آلفا-کتوگلوتارات (ترکیب حد واسط چرخه کربس و گلوکونئوژنز) تبدیل میشود. پرولین در دو مرحله اکسیداسیون و از دست دادن مولکول آب به ترکیب خطی گلوتارات گاما-سمیآلدهید تبدیل میشود. از دهیدروژناسیون این ترکیب گلوتامات و از دهیدروژناسیون گلوتامات، آلفا کتوگلوتارات سنتز میشود. آرژینین بهوسیله آنزیم آرژیناز با آزاد شدن اوره به اورنیتین تبدیل میشود. اورنیتین گاما-آمینوترانسفراز با انتقال آمین از اورنیتین به آلفاگتوکلوتارات، یک مولکول گلوتامات و یک مولکول گلوتامات-گاما سمیآلدهید تولید میکند. گلوتامات-گاما سمیآلدهید از مسیر مشترک با پرولین به آلفا کتوگلوتارات تبدیل میشود.

متیونین، ایزولوسین، تروئونین و والین آمینواسیدهایی هستند که از تجزیه آنها سوکسینیل کوآ (ترکیب حدواسط چرخه کربس) سنتز میشود. در این گروه متیونین در چند مرحله از واکنشهای بیوانرژتیک به هموسیستئین و هموسیستئین به آلفا کتوگلوتارات تبدیل میشود. از واکنش آلفا کتوگلوتارات با کوآنزیم A، پروپیونیل-کوآ و دیاکسید کربن تولید میشود. آنزیم آلفا کتواسید دهیدروژناز این واکنش را کاتالیز میکند. پروپیونیل-کوآ با دریافت یک کربن از دیاکسید کربن به متیل مالونیل کوآ تبدیل میشود. متیل مالونیل کوآ بهوسیله آنزیم موتاز به سوکسینیل کوآنزیم A تبدیل و این ترکیب وارد چرخه کربس میشود.
والین و ایزولوسین در چند مرحله واکنش با از دست دادن گروه آمین و کربوکسیل به پروپیونیل کوآ تبدیل شده و پروپیونیل کوآ در مسیر مشترک با متیونین به سوکسینیل کوآ تبدیل میشود. تروئونین بهوسیله آنزیم دهیدروژناز به آلفا کتوبوتیرات تبدیل شده و این ترکیب از مسیر مشترک با متیونین به سوکسینیل کوآ تبدیل خواهد شد. از تجزیه آسپارتات و آسپارژین گزالواستات (ترکیب حدواسط چرخه کربس) سنتز میشود. در مرحله اول، آنزیم آسپارژیناز، آسپارژین را به آسپارتات هیدرولیز میکند. در واکنش ترانسآمیناسیون مرحله بعد، آسپارتات به اوگزالواستات و آلفا کتو گلوتارات به گلوتامات تبدیل میشود.
بخشی از اسکلت کربنی آمینواسیدهای تریپتوفان، لیزین، فنیلآلانین، تیروزین، لوسین، ایزولوسین و تروئونین در مسیرهای کاتابولیسم به استیل کوآ تبدیل میشود. در این گروه تریپتوفان و لیزین پس از چند مرحله واکنش به ترکیب پنجکربنه آلفا-کتوآدیپات تبدیل میشود. از واکنش آلفا-کتوآدیپات با استیل کوآنزیم A، دیاکسید کربن و گلوتاریل کوآ سنتز میشود. گلوتاریل کوآ به استواستیل کوآ و این ترکیب به استیل کوآ تبدیل میشود. در مرحله اول کاتابولیسم فنیلآلانین این آمینواسید بهوسیله آنزیم فنیلآلانین هیدرولاز به تیروزین تبدیل میشود. از انتقال گروه آمین از تیروزین به آلفا کتوگلوتارات بهوسیله آنزیم تیروزین آمیناز، گلوتامات و p-هیدروکسی فنیل پیرووات سنتز میشود.
در مرحله بعدی این مسیر آنزیم دیاکسیژناز p-هیدروکسی فنیل پیرووات را به هوموجنتیسات، اکسید میکند. هوموجنتیسات به مالئیل استواستات (آنزیم دهیدروژناز) و این ترکیب به فوماریل استواستات (آنزیم مالئیل استواستات ایزومراز) تبدیل میشود. فوماریل استواستاز، فوماریل استواستات را به فومارات و استواستات هیدرولیز میکند. استواستات پس از دو مرحله واکنش با کوآنزیم A به دو مولکول استیل کوآ تبدیل میشود.
چرخه اوره
اولین مرحله کاتابولیسم آمینواسیدها در کبد جدا شدن گروه آمین بهوسیله آنزیمهای آمینوترانسفراز است. در این واکنشها گروه آمین زنجیره اصلی آمینواسید به کربن آلفای آلفا-کتوگلوتارات منتقل، الفا گتوگلوتارات به L-گلوتامات و آمینواسید به آلفا کتواسید تبدیل میشود. گروه آمین L-گلوتامات در میتوکندری بهوسیله آنزیم دهیدروژناز جدا میشود. در جانوران دفعکننده اوره، آمونیاک ذخیره شده در میتوکندری در یک واکنش انرژیخواه (با مصرف ATP) بهوسیله آنزیم کاربامیول فسفات سنتتاز I با دیاکسید کربن ترکیب و به کربامیول فسفات تبدیل میشود. کربامیول فسفات اهداکننده گروه کربامیول در چرخه اوره است. سه واکنشهای این چرخه در سیتوپلاسم و یک واکنش آن در میتوکندری انجام میشود.
در مرحله اول این چرخه آنزیم اورنیتین ترانسکربومیولاز در میتوکندری، گروه کربامیول را به اورنیتین انتقال داده و سیترولین سنتز میشود. در مرحله بعد از واکنش سیترولین و آسپارتات در سیتوپلاسم، آرژینوسوکسینات سنتز میشود. آنزیم آرژینوسوکسینات سنتتاز این واکنش انرژیخواه را کاتالیز میکند. در مرحله بعدی آنزیم آرژینوسوکسیناز سیتوزولی، آرژینوسوکسینات را در یک واکنش برگشتپذیر به فومارات و آرژنین تجزیه میکند. فومارات به میتوکندری منتقل شده و وارد چرخه کربس میشود. در مرحله آخر این چرخه آنزیم سیتوزولی آرژیناز، آرژنین را به اوره و اورنیتین تجزیه میکند. اورنیتین به میتوکندری انتقال یافته و چرخه اوره ادامه مییابد.
فتوسنتز
واکنش های نوری فتوسنتز

الکترون برانگیخته فتوسیستم I به مرکز Fe-S پروتئین فرودوکسین (آنزیم NADP ردوکتاز) و پس از آن به منتقل میشود. کوئینون و سیتوکروم این زنجیره پمپهای پروتونی هستند که از انرژی الکترون برای انتقال پروتون از استروما به فضای تیلاکوئیدی استفاده میکنند. پمپ ATP سنتتاز غشای تیلاکوئید پروتونها را از فضای تیلاکوئیدی به استروما منتقل کرده و از انرژی الکتروشیمیایی آن برای تولید مولکولهای ATP از ADP و فسفات معدنی استفاده میکند.
چرخه کالوین
چرخه کالوین از NADPH تولید شده در مرحله قبلی برای تثبیت کربن و سنتز کربوهیدرات استفاده میکنند. واکنشهای این چرخه در استرومای کلروپلاست انجام میشود و مستقل از نور است. در مرحله اول از ترکیب سه مولکول دیاکسید کربن با سه مولکول ریبولوز بیس فسفات (پنجکربنه) بهوسیله آنزیم روبیسکو ترکیب شده و شش مولکول ۳-فسفوگلیسرات (سهکربنه) تولید میشود. در مرحله دوم آنزیم ردوکتاز ۳-فسفوگلیسرات را به گلیسرات ۳-فسفات کاهش میدهد. در مرحله بعد یک مولکول گلیسرات ۳-فسفات برای سنتز هگزوزها از چرخه خارج شده و ۵ گلیسرات باقیمانده به ۳ ریبولوز بیس فسفات تبدیل میشود و چرخه ادامه دارد.
کموسنتز در بیوانرژتیک
در واکنشهای کموسنتز یک یا چند کربن معدنی (به ویژه دیاکسید کربن و متان) در واکنشهای اکسایش با ترکیبات معدنی (به ویژه گاز هیدروژن، هیدروژن سولفید یا آمونیوم) به ترکیب آلی تبدیل میشود. برای مثال در کموسنتز هیدروژن سولفید در واکنش با کربندیاکسید و اکسيژن کربوهیدرات (CH2O) تولید میشود.
سوالات متداول بیوانرژتیک
در این بخش از مطلب مجله فرادرس به تعدادی از سوالات متداول پیرامون بیوانرژتیک پاسخ میدهیم.
نقش آنزیم در بیوانرژتیک چیست ؟
آنزیمها پروتئینهای یک یا چند زیرواحدی سلول هستند که با کاهش انرژی فعالسازی انجام واکنشهای بیوشیمیایی را کاتالیز میکند. به علاوه آنزیمها در پاسخ به شرایط محیطی (تغییر متابولیتها) یا مولکولهای تنظیمی (هورمونها، انتقالدهنده عصبی، مولکولهای مهارکننده و فعالکننده) انجام واکنش شیمیایی را مهار میکند یا سرعت انجام واکنش را تغییر میدهند.
واکنش های بیوانرژتیک اگزگونیک و اندرگونیک چیست؟
«واکنشهای اگزگونیک» (Exergonic Reactions) با آزاد شدن انرژی همراه است. این واکنشها به شکل خودبهخودی و در سیستمهای بسته با فشار و دمای ثابت انجام میشود. واکنشهای مسیر کاتابولیسم (برای مثال شکسته شدن گلیکوژن یا نشاسته به مونومرهای گلوکز) از این نوع هستند. «واکنشهای اندرگونیک» (Endergonic Reactions) فرایندهای مصرفکننده انرژی هستند. این واکنشها به شکل خودبهخودی انجام نمیشود. واکنشهای مسیر آنابولیسم از این نوع هستند. انرژی آزاد شده در کاتابولیسم در مسیرهای آنابولیسمی برای سنتز ماکرومولکولها مصرف میشود. تمام مولکولهای زیستی در واکنشهای اندرگونیک سنتز میشود.
مطالب مجله فرادرس را در جستجوی گوگل سریعتر ببینید















