فرادرستکامل چشم، بینایی و دید رنگی در جانوران مختلف — بخش اول
بینایی مهم‌ترین حس انسان میان حواس پنج‌گانه است. به وسیله‌ی بینایی از بسیاری از خطرها آگاه می‌شویم و در امان می‌مانیم، بسیاری از مفاهیم را از کودکی تا بزرگسالی می‌آموزیم و انواعی از ارتباطات ما مثل خواندن و نوشتن به کمک بینایی انجام می‌شود. همچنین بینایی باعث می‌شود بتوانیم از لذت بصری بهره ببریم، لذتی که وقتی به یک نقاشی رنگارنگ از طبیعت خیره شده‌ایم، در وجود ما هویدا می‌شود.
اما آیا تا به حال فکر کرده‌اید، که آیا فرد دیگری دقیقاً همان رنگ‌هایی را می‌بیند که شما می‌بینید؟ یا آیا جانداران دیگر مثلاً کبوتر، راکون، یا زنبور عسل دنیا را مثل شما می‌بینند؟ اصلاً آیا همه جانوران بینایی دارند؟ این بینایی از کجا در جانوران شکل گرفته است؟ و اینکه، چگونه چیزهایی که می‌بینیم، برای ما تبدیل به یک معنا و مفهوم می‌شوند؟ چطور ملغمه‌ای از رنگ‌ها برای ما «نقاشی طبیعت» معنا می‌شود؟
حیات خورشیدی
زمانی که هنوز هیچ جانداری روی زمین وجود نداشت، این نور خورشید بود که به جانداران زندگی بخشید. انرژی نور خورشید در پیوند بین اتم‌های مولکول‌های آلی ذخیره شد و به تدریج، ساختار موجودات زنده شکل گرفت.
تشخیص نور خورشید از همان ابتدا که تنها باکتری‌ها بر روی زمین حضور داشتند، برای جانداران اهمیت زیادی داشت؛ به طوری که کشفیات جدید نشان می‌دهد باکتری‌هایی که برای تأمین انرژی، انرژی خورشید را از راه فتوسنتر در مولکول‌های آلی ذخیره می‌کنند، توانایی تشخیص نور خورشید را دارند و به سمت مکان‌های پرنورتر حرکت می‌کنند تا از نور بیشتری بهره‌مند شوند. مثل گیاهان که به دلیلی مشابه، برگ‌های خود را به سمت نور آفتاب قرار می‌دهند.
اما این مورد، تنها فایده‌های تشخیص نور برای جانداران نیست. با توجه به وجود نور، جانداران شب و روز را تشخیص می‌دهند و به دنبال آن، چرخه روزانه یا سیرکادین (Circadian rhythm) به وجود می‌آید. ریتم سیرکادین، نوعی ساعت زیستی درونی است که چرخه‌ی اعمال جانداران را تنظیم می‌کند.
این اعمال می‌تواند شامل فتوسنتز در سیانوباکترها، خواب در جانوران و حرکت برگ‌ها در گیاهان باشد؛ همان‌طور که 4 قرن پیش از میلاد، آندروستینس (Androsthenes) دانشمند یونانی به آن پی برد. همچنین جانداران با توجه به طول شب و روز، متوجه‌ی فصل‌ها می‌شوند و فرایندهایی مثل خواب زمستانی، تولیدمثل و... را در فصل خاص خود انجام می‌دهند.
اپسین و ردوپسین، اولین گام‌های تکامل بینایی
پروتئینی به نام اُپسین (Opsin) وجود دارد که تقریباً در تمام موجودات زنده، از جانوران گرفته، تا قارچ‌ها و آرکی‌ها (Archaea) که گروهی شبیه باکتری‌ها، ولی جدا از آن‌ها هستند، یافت می‌شود. گرچه که این پروتئین در برخی گونه‌ها مثل گیاهان با پروئین دیگری با کارکرد مشابه جایگزین شده است، اما زمانی اجداد آن‌ها از اپسین استفاده می‌کردند. تحقیقات مولکولی نشان می‌دهند که اپسین موجود در تمامی گونه‌ها از یک نیای مشترک بسیار قدیمی به ما به ارث رسیده است.
داستان تشخیص نور، از وجود همین پروتئین در موجودات زنده شروع می‌شود. اپسین کارکردهای متنوعی دارد، مثلاً کمک به تعادل گرمایی یا ایجاد سیگنال‌های بین سلولی یا درون سلولی از این کارکردهاست، اما بیش از همه به عنوان پروتئین تشخیص‌دهنده‌ی نور شناخته شده است. به هر پروتئین اپسین، یک کروموفور (Chromophore) متصل می‌شود، کروموفور یک یا چند اتم است که باعث رنگ مجموعه‌ی مولکولی می‌شود.
مجموعه‌ی اپسین و کروموفور را رُدوپسین (Rhodopsin) می‌نامند که نوعی رنگدانه است. اگر نور به کروموفور بتابد، کروموفور تغییر شکل می‌دهد؛ پس به طور خلاصه می‌توان گفت که ردوپسین به نور حساس است و واکنش می‌دهد. اما برای اینکه بدانیم یک پروتئین ساده چگونه به این بینایی پیشرفته‌ای که امروزه می‌بینیم کمک کرد، باید با مسیر تکاملی چشم آشنا شویم.
دیدن در قلمرو باکتری‌ها
باکتری‌ها از اولین جانداران روی زمین بودند. مکانیسم تشخیص نور در باکتری‌ها به طور کامل مشخص و دقیق نیست اما می‌دانیم که حتی آرکی‌ها نیز ردوپسین خاص خود را دارند و می‌توانند نور را تشخیص دهند. به جز آن‌ها، مشخص شده است که سیانوباکترها (باکتری‌های فتوسنتزکننده که پیش‌تر از آن‌ها نام بردیم)، با استفاده از گیرنده‌های خود جهت نور را تشخیص می‌دهند، سپس با کمک شکل کروی سلول خود، نور را در جهت مخالف تابش، یعنی جهتی که گیرنده‌های آن غیرفعال است، در درون سلول متمرکز می‌کنند و به سمت مخالف آن، یعنی دقیقاً محل منبع نور حرکت می‌کنند.
تکامل چشم، در گام‌های بعدی
سال‌ها پیش برخی فکر می‌کردند که تکامل خطی است، یعنی مثلاً خزنده‌ها ابتدا پرنده شدند و سپس پستاندار، اما خیلی زود این دیدگاه غلط شمرده شد و دیدگاه تکامل درختی پذیرفته شد، به این معنا که دو گروه پستانداران و پرنده‌ها هر دو، دو شاخه از یک تنه هستند. مسیر تکامل، مثل یک درخت تنومند است که هر شاخه‌ی آن منتهی به یک جاندار شده است.
در این درخت، چشم هم تکامل خطی نداشته است. با اینکه یک ژن مشترک باعث ایجاد چشم در جانداران می‌شود اما این ژن، بارها به طور جداگانه باعث به وجود آمدن چشم‌های مختلفی در طی تکامل شده است. یکی از اولین و ساده‌ترین مدل‌های چشمی که پدیدار شده است، لکه‌های چشمی (Eyespot) در تاژکدارانی مثل اوگلنا (Euglena) و یا جلبک سبزی مثل کلامیدوموناس (Chlamydomonas) است، دو جانداری که هر دو فتونستر می‌کنند و نور برای آن‌ها اهمیت بسیاری دارد (البته کلامیدوموناس از ردوپسین استفاده می‌کند اما اوگلنا از پروتئین فتوسنتزی دیگری برای تشخیص نور استفاده می‌کند).
در طول زمان، پس از آغازیان به تدریج از یک سو گیاهان و از سوی دیگر بی جانوران پدید آمدند. گیاهان مکانیسم‌های تشخیص نور خود را با مکانیسم‌های فتونستزی تلفیق و جایگزین کردند و در میان بی‌مهرگان چند نوع چشم مختلف، جداگانه به وجود آمد که در ادامه به بررسی سه نوع از مشهورترین انواع آن‌ها می‌پردازیم.
نوع اول: حشرات و چشم‌های هزار قسمتی
هر کسی حتما در طول زندگی خود، چشم‌های درشت و عجیب مگس‌ها را دیده است. بیشتر حشرات به علاوه‌ی خرچنگ‌های آب شیرین و شور، چشم مرکب (Compound eye) دارند. هر چشم مرکب از چند هزار واحد چشمی به نام ریزچشمک یا اوماتیدیوم (Ommatidium) تشکیل شده است.
هر اوماتیدیوم خود از یک قرنیه که پوششی شفاف در سر آن است و یک عدسی تشکیل شده که نور را بر روی هشت گیرنده متمرکز می‌کنند، گیرنده‌هایی که درون آن‌ها ردوپسین قرار دارد. سپس هر گیرنده یک بخش کوچک از تصویر را برای مغز می‌فرستد و از کنار هم قرار گرفتن این تصاویر، تصویر کلی حاصل می‌شود. این چشم‌ها میدان دید بالایی دارند و برای حشرات که شکارچی زیادی دارند، مفیدند تا زود متوجه وجود شکارچی بشوند و فرار کنند.
نوع دوم: چشم‌های فنجانی شکل
طنابداران (Chordata) گروهی از جانداران هستند که 530 ملیون سال قبل ظاهر شدند. مشخصه‌ی این گروه این است که در سمت پشتی خود، طنابی اسکلتی از جنس غضروف دارند که در بیشتر آن‌ها به خصوص انواع خشکی‌زی، پس از دوران جنینی ستون‌مهره‌ها جایگزین طناب اسکلتی می‌شوند (در نتیجه مهره‌داران یک زیرگروه از طنابداران‌اند اما همه‌ی طنابداران مهره‌دار نیستند).
ساختاری که منجر به چشم پیشرفته‌ی امروزی ما و مهره‌داران دیگر شد، درواقع به نوع بسیار ساده‌تری در طنابداران اولیه وجود داشت. این ساختار ابتدا تنها یک لکه‌ی چشمی مملو از گیرنده‌ی نور بود، لکه‌ی چشمی‌ای که می‌تواند وجود نور را تشخیص دهد اما برای تشخیص جهت نور کارآمد نیست (ساختاری که در جاندارانی با مسیر تکاملی متفاوت، مثل زالو نیز دیده می‌شود و تفاوت آن با لکه‌ی چشمی تک سلولی‌ها که پیش‌تر توضیح دادیم در آن است که در تک سلولی‌ها لکه‌ی چشمی بخشی از یک سلول است اما در چند سلولی‌ها، خود از چندین سلول تشکیل شده است).
در طی تکامل، هنگامی که سیستم عصبی در حال گسترش بود، دو منطقه‌ی حساس به نور در دو طرف سر شکل گرفتند که به وسیله‌ی سلول‌های عصبی با سیستم عصبی در ارتباط بودند و اطلاعاتی را که در مورد نور محیط دریافت می‌کردند، به سیستم عصبی ارسال می‌کردند. این لایه پشت یک لایه‌ی پوست غیرشفاف قرار داشت اما به مرور، لایه‌ی پوست شفاف شد. این موضوع به خوبی در مقایسه‌ی دو طنابدار اولیه، یعنی هگ‌فیش و لامپری مشخص است. لایه‌ی پوستی غیرشفاف در هگ‌فیش هنوز هم وجود دارد اما در لامپری، این لایه شفاف شده است.
همزمان با این اتفاق، لایه‌ی مملو از گیرنده‌های عصبی به تدریج به درون فرو رفت. این فرورفتگی باعث شد که مشخص شود پرتوی نور از کدام سمت تابیده و جانداران بهتر بتوانند جهت نور را تشخیص دهند. هر چه که این فرورفتگی کروی‌تر باشد، جهت نور بهتر تشخیص داده می‌شود، درنتیجه مسیر تکامل به این سو پیش رفت.
همگام با این تغییرات، لایه‌ی پوستی پوشاننده‌ی چشم، شروع به متراکم شدن کرد. این متراکم شدن، باعث شد تا پرتوهای نور قبل از ورود به چشم کمی شکسته شوند. متراکم شدن آن تا جایی ادامه داشت که این لایه، شکل کروی به خود گرفت، از پوست جدا شد و در سمت جلویی داخل چشم قرار گرفت (لایه‌ی دیگری جلوی چشم را پوشاند)، درواقع این لایه عدسی (Lens) را تشکیل داد.
عدسی چشم، یک ساختار شفاف اما جامد است که پرتوهای نور را شکسته و در چشم سالم، این شکستن را طوری تنظیم می‌کند که تصویر دقیقاً روی شبکیه قرار بگیرد. این عضو است که قابلیت متمرکز شدن (Focus) بر یک شیء را به ما می‌دهد. عدسی در ماهی‌ها سفت و کمتر منعطف است اما در پستانداران می‌بینیم که به خوبی منعطف شده است.
این نوع چشم‌ها، چشم‌های فنجانی‌شکل (cup-shaped eyes) نام دارند چرا که فرورفتگی آن‌ها به شکل فنجان است.
ساختار چشم انسان
چشم امروزی ما نیز، در نهایت در ادامه‌ی داستان تکاملی چشم‌های فنجانی‌شکل به وجود آمده است. حال برای درک دقیق چگونگی بینایی، بد نیست مختصر نگاهی به ساختار آن بیاندازیم. یک لایه‌ی سخت و محکم به نام لایه‌ی صلببیه (Sclera)، با قطر یک میلی‌متر در جلوی چشم و دو میلی‌متر در عقب، چشم کروی ما را پوشانده است تا از بقیه‌ی اجزا محافظت کند.
صلبیه در واقع همان سفیدی چشم است. این لایه در جلوی چشم شفاف است و قسمت شفاف قرنیه (Cornea) نام دارد. لایه‌ی دیگری که در داخل صلبیه قرار دارد، مشیمیه (Choroid) است. مشیمیه مملو از رنگدانه و رگ‌های خونی است و مسئولیت تغذیه کردن باقی اجزا چشم را برعهده دارد. بر روی آن، لایه‌ی شبکیه، داخلی‌ترین لایه‌ی چشم است که پیش‌تر توضیح دادیم. گیرنده‌های نور بر روی شبکیه قرار دارند.
داخل حفره‌ی چشم از مایعی شفاف و ژله‌ای به نام زجاجیه (Vitreous) پر شده است، زجاجیه مقداری از پرتوهای فرابنفش را حذف می‌کند و به حفظ شکل کروی چشم کمک می‌کند، اما وظیفه‌ی اصلی آن این است به وسیله‌ی مواد غذایی درون رگ‌های مشیمیه که توسط انتشار وارد زجاجیه می‌شوند، اجزای داخل حفره‌ی چشم تا پشت عدسی را غذارسانی کند.
از جلوی عدسی تا قرنیه را مایع شفاف دیگری به نام زلالیه (Aquosus)، با همان شیوه‌ی زجاجیه، تغذیه می‌کند. همان‌طور که گفتیم، عدسی منعطف است و می‌تواند کروی‌تر یا بیضوی‌تر شود اما خودش به خودی خود نمی‌تواند چنین کاری کند، بلکه ماهیچههای کوچکی به نام ماهیچههای مژگانی (Ciliary muscle) به این امر کمک می‌کنند که به تارچه‌هایی به نام تارچه‌های معلق (Suspensory ligament) متصل‌اند.
ماهیچههای مژگانی از یک سو به مشیمیه و از سوی دیگر به وسیله‌ی تارچه‌های معلق متصل‌اند که آن‌ها به عدسی وصل‌اند. توضیح دقیق و کامل این مکانیستم از این مقاله خارج است اما به طور خلاصه، هنگامی که شی دور باشد، پرتوهای آن موازی می‌تابند و شکست نور کمی لازم است. پس عدسی که در حالت عادی کروی است، باید کشیده شود تا بیضوی گردد. ماهیچههای مژدگانی در حالت استراحت، عقب‌تر از حالت انقباض هستند، درنتیجه در حالتی که شیء دور است، در حالت استراحت قرار می‌گیرند، تارچه‌های معلق کشیده می‌شود و به واسطه‌ی آن، عدسی کشیده می‌شود و بیضوی می‌گردد.
هنگامی که شی در نزدیکی جاندار قرار داشته باشد، پرتوهای نور به طور واگرا به چشم می‌تابند پس عدسی باید کروی‌تر شود تا با شکست بیشتر پرتوها، آن‌ها را همگرا کند. ماهیچههای مژگانی منقبض می‌شود و با انقباض به سمت جلو کشیده می‌شوند، تارچه‌های معلق آزاد می‌شوند و عدسی به شکل کروی اولیه‌ی خود باز می‌گردد.
در جلوی عدسی، مردمک (Pupil) قرار گرفته است. وقتی در سخنان روزمره از مردمک حرف می‌زنیم، منظورمان دایره‌ی سیاه‌رنگ در قسمت جلویی چشم است اما در واقع، مردمک خود یک بافت نیست، بلکه یک حفره میان ماهیچههای عنبیه (Iris) (قسمت رنگی چشم) است، حفره‌ای که نور از آن عبور می‌کند و وارد چشم می‌شود.
اگر دقت کنید، حتما متوجه می‌شوید که قطر مردمک، گاه بزرگ و گاه کوچک است. این اتفاق به کمک دسته‌ی دیگری از ماهیچههای مژگانی، در عنبیه صورت می‌گیرد که ماهیچههای گشادکننده و تنگ‌کننده‌ی عنبیه نام دارند. وقتی نور زیاد باشد، عنبیه منبسط شده تا و قطر مردمک کم می‌شود تا نور کمتری وارد شود و وقتی نور کم باشد، برعکس.
درون گیرنده‌های نوری
حال که با چند نوع ساختار کلی چشم آشنا شدیم، وقت آن رسیده که به طور خاص، با جزئیات شبکیه در انسان بیشتر آشنا شویم. پیش‌تر گفتیم که شبکیه، لایه‌ای از چشم است که گیرنده‌های نوری روی آن قرار گرفته‌اند اما در مورد گیرنده‌های نوری صحبت نکردیم.
دو نوع گیرنده‌ی نوری عمده در شبکیه‌ی چشم انسان دیده می‌شود؛ گیرنده‌های میله‌ای (Cons) و مخروطی (Rods). گیرنده‌های میله‌ای از وضوح چندان بالایی برخوردار نیستند و برای دید در تاریکی تکامل یافته‌اند. در عوض گیرنده‌های مخروطی برای دیدن جزئیات و رنگ‌ها مناسب‌اند. این گیرنده‌ها، سلول هستند اما اگر بخواهیم در ابعاد مولکولی نگاه کنیم که بینایی در چشم ما چگونه اتفاق می‌افتد، باید برگردیم به ابتدای نوشته، زمانی که در مورد ردوپسین صحبت کردیم.
ردوپسین‌ها در طول تکامل تغییراتی یافتند و با توجه به نوع کروموفورشان به چند گروه تقسیم شدند. کروفور ردوپسین‌هایی که در انسان وجود دارند، شبکیه‌ای (Retinal) نام دارد. صفحاتی در قسمت بیرونی گیرنده‌های میله‌ای و مخروطی وجود دارد که محل تجمع این ردوپسین‌ها است. در این صفحات، ردوپسین‌ها به طور منظم چیده شده اند و همان‌طور که ابتدا گفتیم، با برخورد نور، کروموفور‌هایشان تغییر شکل می‌دهند.
پس از آن، کروموفورها از اپسین جدا می‌شوند و با صرف انرژی، توسط آنزیمی به حالت اولیه‌ی خود در می‌آیند و دوباره به اپسین متصل می‌شوند. این عملیات در سلول‌های مخروطی 10 دقیقه و در سلول‌های میله‌ای 30-45 دقیقه طول می‌کشد.
نوع سوم: سرپایان و چشم‌های مردمک‌دار
چشم‌های فنجانی‌شکل، دومین نوع از انواع چشم مشهوری بودند که در طبیعت به‌وجود آمدند. نوع دیگری از چشم‌ها وجود دارد که در سرپایان (Cephalopods) یافت می‌شود. سرپایان یک گروه از بی‌مهرگان هستند که مشهورترین آن‌ها اسکوئیدها و اختاپوس‌ها اند که در تاریکی اعماق دریا زندگی می‌کنند. چشم‌های سرپایان خصوصاً در اسکویید‌ها معمولاً بسیار بزرگ هستند و این به وضوح دید آن‌ها در تاریکی اعماق دریا کمک می‌کند.
نکته‌ی جالب در مورد چشم‌های آن‌ها این است که با اینکه مسیر تکاملی متفاوتی را طی کرده است، بسیار شبیه به چشم‌های مهره‌داران و به خصوص ماهی‌ها است. چشم این جانوران درست مثل ما مردمک، عدسی، ماهیچههای مژدگانی، عنبیه و شبکیه دارد اما چند تفاوت هم وجود دارد.
بارزترین آن‌ها این است که همان‌طور که در شکل هفتم نشان داده است، قسمتی از چشم ما، به نام «نقطه‌ی کور» وجود دارد که عصب بینایی از آن نقطه از چشم خارج می‌شوند، بنابراین این قسمت فاقد گیرنده‌های بینایی است. این نقطه کوچک است اما درواقع ما شی‌ای را که تصویرش در آن نقطه بیفتد، نمی‌بینیم بلکه مغز با توجه به حافظه‌ی بینایی و حدسیات از محیط تصویر کلی را یکپارچه و کامل می‌کند.
در سرپایانی مثل اسکویید و هشت‌پا، این نقطه وجود ندارد چرا که محل خروج عصب بینایی، در پشت شبکیه شکل گرفته است.
چشم‌های مهره‌داران و سرپایان، هر کدام جداگانه تکامل یافته‌اند اما بسیار شبیه‌اند. این موضوع مصداقی از تکامل همگرا (Convergent evolution) است، یعنی دو جاندار که ارتباط خویشاوندی نزدیکی در تکامل ندارند اما ویژگی‌های یکسانی را از مسیر متفاوتی به دست آورند.
این سه نوع چشم، یعنی چشم‌های سرپایان، چشم‌های مرکب و چشم انسان (و پستانداران نزدیکش) که توضیح دادیم، درواقع در پیشرفته‌ترین حالت سه مسیر تکاملی قرار دارند که در آن‌ها، انواع متفاوت‌تر و ساده‌تری از چشم‌ها نیز هست.
یک شاخه‌ی دیگر از تکامل چشم در مهره‌داران نیز به چشم پرندگان منتهی می‌شود که تا حدودی با پستانداران متفاوت است. در نرم‌تنان نیز، جاندارانی مثل صدف‌ها چشم‌های خاص خودشان را دارند. درواقع همان‌طور که پیش‌تر گفتیم، چشم‌های گوناگونی در درخت تکاملی حیات وجود دارد که این خود یکی از شگفتی‌های طبیعت است.
برای مطالعه قسمت بعدی و پایانی این مقاله می‌توانید روی لینک زیر کلیک کنید:
