پیشوند «سیانو» (Cyano) از لاتین مشتق شده و به معنی «آبی رنگ» است. سیانوباکتر شاخه‌ای از باکتری‌ها به شمار می‌آید که انرژی خود را از طریق فتوسنتز تامین می‌کند. در گذشته، به دلیل زندگی در محیط‌های آبی و توانایی انجام فتوسنتز، این باکتری‌ها در گروه جلبک‌ها طبقه‌بندی و «سیانوفیت» (Cyanophytes) یا «جلبک‌های سبز-آبی» (Blue-green Algae) نامیده می‌شدند. اما پژوهش‌های جدیدتر، بسیاری از آنها را از این شاخه جدا و تنها موجودات یوکاریوتی را در گروه جلبک‌ها رده‌بندی می‌کند.

سیانوباکتر یکی از قدیمی‌ترین موجودات کره زمین است و ردپای آن در فسیل‌های مربوط به 3/8 میلیارد سال پیش (دوره پری‌کامبرین) دیده می‌شود. احتمالا سیانوباکترهای اولیه، بیشتر اکسیژن موجود در اتمسفر فعلی زمین را فراهم کرده‌اند و نقش کلیدی در تثبیت کربن موجود در دی‌اکسید کربن و تبدیل آن به قند داشته‌اند.

cyanobacter
نمای شماتیک یک سیانوباکتر

به نظر می‌رسد سیانوباکترها طی یک فرایند همزیستی وارد گروهی از سلول‌های پروکاریوتی شده‌اند و در آنجا با فتوسنتز، به تامین اکسیژن مورد نیاز سلول پرداخته‌اند. در عوض به تدریج، بخشی از ژن‌های خود را از دست داده و از متابولیت‌های سلول میزبان استفاده کرده‌اند. این درون-همزیستی برای هر دو سلول بسیار سودمند بود تا جایی که سیانوباکتر اولیه در طی دوره‌های تکاملی کاملا به یک اندامک تبدیل شد. به این ترتیب می‌توان این باکتری‌ها را منشا کلروپلاست موجود در گیاهان دانست.

امروزه سیانوباکتر یکی از بزرگترین و مهم‌ترین شاخه‌های پروکاریوتی به شمار می‌رود و تقریبا در هر محیطی از عمق اقیانوس و رودخانه‌ها تا صخره‌های سنگی و حتی خاک یافت می‌شود.

ساختارهای سلول سیانوباکتر

ساختار سلولی سیانوباکترها به شکل اغلب پروکاریوت‌هاست و هیچ اندامک غشاداری درون آن دیده نمی‌شود. بنابراین فتوسنتز، به طور مستقیم درون سیتوپلاسم انجام خواهد شد. برخی از این جلبک‌های سبز-آبیِ رشته‌ای، حاوی سلول‌های تخصص یافته‌ای به نام هتروسیست هستند که فرایند تثبیت نیتروژن را انجام می‌دهند.

این باکتری‌ها ممکن است به صورت تکی یا کلونی زندگی کنند. کلونی‌ها به نوبه خود می‌توانند ساختارهای مختلفی را از رشته‌ها، صفحه‌ها یا حتی شکل‌های کروی بسازند. در بعضی از کلونی‌های رشته‌ای، نوعی از تمایز و تخصص‌یافتگی سلولی به پیدایش سلول‌های زیر منجر می‌شود:

  • «سلول‌های رویشی» (Vegetative Cells): سلول‌های طبیعی فتوسنتز کننده که در شرایط مطلوب رشد می‌کنند.
  • «آکینت‌ها» (Akinetes): اسپورهای مقاوم به شرایط دشوار محیطی که با تغییر وضعیت آب و هوا تولید می‌شوند.
  • «هتروسیست‌ها» (Heterocysts): سلول‌هایی با دیواره ضخیم که حاوی آنزیم نیتروژناز هستند که در فرایند تثبیت نیتروژن نقش کلیدی دارد. این سلول‌ها نیز در شرایط مطلوب محیطی و در هنگام فراوانی نیتروژن در محیط، ایجاد می‌شوند.

گونه‌های سیانوباکتری تولیدکننده هتروسیست‌ها برای تثبیت نیتروژن، تمایز یافته‌اند و می‌توانند با این فرایند، گاز نیتروژن موجود در هوا را به آمونیاک $$(NH_3)$$، نیتریت ($$NO_2^-$$)، یا نیترات ($$NO_3^-$$) تبدیل کنند. فرایند تثبیت نیتروژن برای ادامه حیات گیاه ضروری است چراکه نمی‌تواند گاز $$N_2$$ موجود در هوای محبوس در خاک را جذب کند، اما مشتقات آن به راحتی از طریق ریشه‌ها جذب می‌شوند و در دسترس سلول‌ها قرار می‌گیرند.

هر سلول سیانوباکتری، معمولا دارای یک دیواره ضخیم و ژلاتینی است که موجب رنگ‌پذیری آن می‌شود. باکتری‌های دارای چنین دیواره‌ای را گِرم-منفی می‌نامیم. سیانوباکترها تاژک ندارند و با سرخوردن روی سطوح، حرکت می‌کنند. بیشتر این باکتری‌ها ساکن آب‌های تازه هستند، اما برخی از آن‌ها را می‌توان در اقیانوس، خاک نمناک یا حتی صخره‌های بیابانی که به طور موقت مرطوب شده‌اند نیز شناسایی کرد.

گروه کوچکی از سیانوباکترها با گلسنگ‌ها، گیاهان، انواعی از آغازیان یا اسفنج‌ها همزیست شده‌اند و انرژی مورد نیاز آنها را فراهم می‌کنند. بعضی دیگر در خزه‌های روی شاخه‌ها رشد کرده و نوعی استتار را ایجاد می‌کنند.

سیانوباکتر چگونه فتوسنتز می‌کند

نوع پیشرفته و سازمان‌یافته‌ای از غشاهای درونی در سیانوباکترها وجود دارد که فرایند فتوسنتز را امکان‌پذیر می‌کند. در بیشتر موارد، ماشین فتوسنتزی باکتری در غشاهای چین‌خورده‌ای به نام «تیلاکوئید» (Thylakoids) محصور شده است.

در اغلب این باکتری‌ها مولکول آب ($$H_2O$$) به عنوان دهنده الکترون عمل می‌کند و اکسیژن به عنوان یک محصول فرعی تولید می‌شود. اما گاهی هم سولفید هیدروژن ($$H_2S$$) به عنوان دهنده الکترون عمل می‌کند و در نتیجه گاز گوگرد آزاد خواهد شد. دی‌اکسید کربن احیا شده در فرایند فتوسنتز، از طریق چرخه کالوین به کربوهیدرات‌های مختلف تبدیل می‌شود.

chloroplast-components
اجزای داخلی کلروپلاست

همانطورکه گفتیم، یک فرضیه‌ قدرتمند پیشنهاد می‌کند که بخش عمده‌ای از اکسیژن موجود در اتمسفر زمین، اولین ‌بار توسط سیانوباکترها تولید شده است. همچنین،‌ این باکتری‌ها به دلیل توانایی در تثبیت نیتروژن در شرایط هوازی، اغلب به صورت همزیست با قارچ‌ها (مثل گلسنگ)، مرجان‌ها، پتریدوفیت‌ها (مثل آزولا) و آنژیواسپرم‌ها یافت می‌شوند. این باکتری‌ها، تنها موجوداتی هستند که می‌توانند نیتروژن و کربن را در شرایط هوازی احیا کنند. شاید این ویژگی، دلیل موفقیت آنها در طول دوره‌های تکاملی باشد.

اکسیداسیون آب در طی فتوسنتز، به واسطه جفت کردن فتوسیستم‌های «I» و «II» رخ می‌دهد. با این حال، سیانوباکترها می‌توانند در شرایط بی‌هوازی نیز تنها با فعال‌سازی فتوسیستم I عمل فتوسنتز را انجام دهند. در این حالت، دقیقا مانند باکتری‌های فتوسنتزکننده بنفش، از مولکول‌های دیگری مانند سولفید هیدروژن، ‌تری‌سولفات یا حتی هیدروژن مولکولی به عنوان دهنده الکترون استفاده می‌شود. سیانوباکترها همچنین می‌توانند مانند آرکی‌باکترها با تنفس بی‌هوازی در شرایط تاریکی، گوگرد را احیا کنند.

فتوسیستم
زنجیره انتقال الکترون و فتوسیستم‌های I و II

شاید جذاب‌ترین نکته در مورد سیانوباکترها این باشد که اجزای سیستم انتقال الکترون در سیستم فتوسنتزی این باکتری‌ها، انتقال الکترون در سیستم تنفسی سلول را نیز بر عهده دارند. در واقع،‌ غشای پلاسمایی سلول، تنها حاوی اجزای زنجیره تنفسی است، در حالی که غشای تیلاکوئید، اجزای انتقال الکترون در هر دو سیستم فتوسنتز و تنفس را در بر دارد.

cyano-chloro-final
مقایسه سیانوباکتر و کلروپلاست

فیکوبیلیزوم‌ها که به غشای تیلاکوئید چسبیده‌اند،‌ به عنوان گیرنده‌های نوری در فتوسیستم II عمل می‌کنند. اجزای فیکوبیلیزوم – فیکوبیلی‌پروتئین‌ها – موجب ایجاد رنگ سبز-آبی در بیشتر سیانوباکتری‌ها می‌شوند. وجود دو گروه رنگدانه دیگر به نام‌های کاروتنوئیدها و فیکواِریترین‌ها موجب ایجاد رنگ قرمز-قهوه‌ای در این باکتری‌ها خواهد شد.

در برخی از سیانوباکترها، رنگ نور تابیده شده،‌ ترکیب ساختاری فیکوبیلیزوم‌ها را تحت تاثیر قرار می‌دهد. به این ترتیب که در نور سبز،‌ سلول‌ها، فیکواریترین بیشتری را مجتمع می‌کنند و در نتیجه، قرمز رنگ به نظر می‌رسند. اما تابیدن نور قرمز، موجب تولید فیکوسیانین بیشتر در آنها می‌شود و در نتیجه،‌ سبز رنگ به نظر خواهند رسید. این فرایند، «سازگاری رنگی مکمل» (Complementary Chromatic Adaptation) نام دارد و به سلول این امکان را می‌دهد که برای انجام فتوسنتز، از نور موجود در محیط، بیشترین بهره را ببرد.

کلروفیل a و چند رنگدانه دیگر – مانند فیکواریترین و فیکوسیانین – در لاملای فتوسنتزی قرار دارند. جایی ‌که آنالوگ غشای تیلاکوئیدی یوکاریوتی است. رنگدانه‌های فتوسنتزی، انواعی از رنگ‌های ممکن را به نمایش می‌گذارند. تاکنون رنگ‌های زرد، ‌قرمز، بنفش، سبز، آبی تیره و سبز-آبی از سیانوباکترها شناسایی شده‌اند.

برخی از گونه‌ها نیز فاقد فیکوبیلین هستند و در عوض، در کنار کلروفیل a از کلروفیل b بهره می‌برند که موجب ایجاد رنگ سبز روشن در آنها خواهد شد. چنین باکتری‌هایی، در ابتدا یک گروه واحد به نام پروکلروفیت‌ها یا کلروکسی‌باکترها را تشکیل می‌دادند اما در طی تکامل از یکدیگر جدا شدند و رده‌های مختلفی از سیانوباکترها را ایجاد کردند.

ارتباط سیانوباکترها و کلروپلاست

کلروپلاست، ‌اندامکی است که در سلول‌های یوکاریوتی – از جمله جلبک‌ها و گیاهان عالی – یافت می‌شود. به نظر می‌رسد این اندامک، طی یک فرایند درون-همزیستی از سیانوباکترها منشا گرفته است. شواهد ساختاری و ژنتیکی متعددی این فرضیه را تقویت می‌کنند.

کلروپلاست با دو لایه غشا از جنس غشای سلولی احاطه شده است و یک فضای خالی بین آنها وجود دارد. این اندامک، DNA مخصوص خودش را حمل می‌کند که حلقوی است و به طور مستقل همانندسازی می‌کند. احتمالا غشای بیرونی سیانوباکتری‌های اولیه،‌ غشای داخلی کلروپلاست در گیاهان عالی امروزی را تشکیل می‌دهد.

اندازه ژنوم کلروپلاست در مقایسه با سیانوباکترهای آزاد موجود در طبیعت،‌ به شدت کاهش یافته است. اما با این حال،‌ بخش باقی مانده، شباهت قابل توجهی را بین این دو نشان می‌دهد. از طرفی، بسیاری از ژن‌های حذف شده از ژنوم کلروپلاست،‌ توسط هسته سلول میزبان رمز می‌شوند.

کلروپلاست‌های اولیه در گیاهان سبز و همچنین جلبک‌های قرمز و گلاوکوفیت‌ها یافت می‌شوند. گروه اول دارای کلروفیل b و دو گروه بعدی دارای فیکوبیلین هستند. به نظر می‌رسد این کلروپلاست‌ها از جد تکاملی مشترکی مشتق شده‌اند که در کلاد پریموپلانتا طبقه‌بندی می‌شود. احتمالا جلبک‌های دیگر، طی یک فرایند درون-همزیستی ثانویه یا یک فرایند هضم، کلروپلاست خود را از این دو گروه دریافت کرده‌اند.

فرضیه مشابهی در مورد میتوکندری وجود داشت که پیشنهاد می‌کرد این اندامک نیز در نتیجه درون-همزیستی سیانوباکتری‌ها به وجود آمده است. اما امروزه، تصور می‌شود که میتوکندری در نتیجه بلعیده شدن یک باکتری هوازی، توسط یک باکتری بی‌هوازی دیگر ایجاد شده است. طبق این فرضیه، ‌میتوکندری نه از سیانوباکترها بلکه از یک جد تکاملی متعلق به «ریکتسیا» (Rickettsia) مشتق شده است.

تکامل کلروپلاست و میتوکندری
روند شکل‌گیری میتوکندری و کلروپلاست

گروه ‌بندی سیانوباکتر

سیانوباکترها به روش سنتی، بر اساس ویژگی‌های ریخت‌شناسی به ۵ گروه عمده تقسیم و با اعداد رومی I تا V مشخص می‌شوند. برای سه گروه اول، که عبارتند از «کروکوکال‌ها» (Chroococcales)، «پلئوروکاپسال‌ها» (Pleurocapsales) و «اوسیلاتوریال‌ها» (Oscillatoriales) هیچ شاهد فیلوژنتیکی وجود ندارد. اما به نظر می‌رسد دو گروه آخر، یعنی «نوستوکال‌ها» (Nostocales) و «استیگونماتال‌ها» (Stigonematales) تک‌شاخه‌ای بوده و سیانوباکترهای هتروسیستی را ایجاد می‌کنند.

بسیاری از اعضای خانواده سیانوباکترها هنوز در سیستم نام‌گذاری بین‌المللی باکتری‌ها ثبت نشده‌اند. اما تعداد معدودی از آنها در این سامانه وجود دارند که عبارتند از:

  • رده‌های «کروباکتری»‌ (Chroobacteria)، «هورموژونا‌» (Hormogoneae) و «گلوئوباکتری» (Gloeobacteria)
  • رده‌های «کروکوکال‌ها» (Chroococcales)، «گلوئوباکترال» (Gloeobacteral)، «ناستوکال‌ها» (Nostocales)، «اوسیلاتوریال‌ها» (Oscillatoriales)، «پلئوروکاپسال‌ها» (Pleurocapsales) و «استیگونماتال‌ها» (Stigonematales)
  • خانواده‌های «پروکلراسه» (Prochloraceae) و «پروکلروتریکاسه» (Prochlorotrichaceae)
  • جنس‌های «هالوسپیرولینا» (Halospirulina)، «پلانکتوتریکوئیدها» (Planktothricoides)، «پروکلروکوکوس» (Prochlorococcus)،‌ «پروکلرون» (Prochloron)، «پروکلروتریکس» (Prochlorothrix)

کاربردهای سیانوباکتر

سیانوباکتری تک‌سلولی «سینکوسیست $$sp. PCC 6803$$» اولین موجود فتوسنتزکننده‌ای بود که ژنوم آن در سال 1996 توسط یک تیم ژاپنی به طور کامل توالی‌یابی و منتشر شد. این باکتری، هنوز به عنوان یک موجود مدل مهم، در عرصه‌های گوناگون پژوهشی مطرح است. دست کم یک متابولیت ثانویه به نام سیانوویرین در این باکتری شناسایی شده است که در درمان ایدز نقش دارد.

شاید جالب باشد بدانید که برخی از سیانوباکترها حتی به عنوان غذا فروخته می‌شوند. دو گونه مهم از این باکتری‌ها، «آفانیزومنون فلوس-آکوا» (Aphanizomenon flos-aquae) و «آرتروسپیرا پلاتنسیس» (Arthrospira platensis) هستند که به ترتیب با نام‌های تجاری «$$E3live$$» و اسپیرولینا به عنوان چاشنی غذا به فروش می‌رسند. همانطور که پیشتر گفتیم، برخی سیانوباکترهای مولد هیدروژن را می‌توان مانند جلبک‌ها به عنوان منابع جایگزین انرژی در نظر گرفت.

cyano-application
کاربرد سیانوباکتر در صنایع غذایی

خطرهای زیستی سیانوباکتر

برخی از گونه‌های سیانوباکتری، انواعی از نوروتوکسین‌ها، هپاتوتوکسین‌ها، سیتوتوکسین‌ها و اندوتوکسین‌ها را تولید می‌کنند که برای انسان و حیوانات، سمی هستند. هرچند برخی از این مواد، شناسایی و ثبت شده‌اند، اما ناشناخته بودن این باکتری‌ها و متابولیت‌های آنها مانع از امکان بررسی دقیق و کمی سمیت آنها شده است.

بعضی از سیانوباکترها نیز انواعی از سیانوتوکسین را تولید می‌کنند که عبارتند از:

  • آناتوکسین-a
  • آناتوکسین-as
  • آپلیسیاتوکسین
  • سیلندروسپرموپسین
  • دوموئیک اسید
  • میکروسیستین LR
  • نودولارین R
  • سَکسیتوکسین

اگر این مطلب برای شما مفید بوده است، آموزش‌ها و مطالب زیر نیز به شما پیشنهاد می‌شوند:

عاطفه شریفی‌راد (+)

«عاطفه شریفی‌راد» دانش آموخته ژنتیک مولکولی در مقطع دکترا از پژوهشگاه ملی مهندسی ژنتیک و زیست-فناوری است. او در حال حاضر، علاوه بر پیگیری علاقمندی‌هایش در حوزه ژنتیک و ژنومیکس، در تولید محتوای آموزشی در بخش زیست شناسی با مجله فرادرس همکاری می‌کند.

بر اساس رای 20 نفر

آیا این مطلب برای شما مفید بود؟

نظر شما چیست؟

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *