نفوذپذیری انتخابی غشا چیست؟ — عوامل موثر — به زبان ساده

غشاهایی که تنها موادی با ویژگی‌های خاص را از خود عبور می‌دهند «نفوذپذیری انتخابی» (Selectively Permeability) دارند. مشخص‌ترین مثال غشاهایی با ویژگی نفوذپذیری انتخابی، غشای پلاسمایی و اندامک‌های زیستی هستند. این ويژگی غشا، به‌وسیله ساختار فسفولیپیدی و پروتئین‌های ویژه موجود در آن به وجود می‌آید. در این مطلب علاوه بر بررسی نفوذپذیری انتخابی غشا، به بررسی ساختار و عملکرد پروتئین‌هایی می‌پردازیم که به ایجاد چنین خاصیتی کمک می‌کنند.

نفوذپذیری انتخابی چیست ؟

نفوذپذیری انتخابی در غشای سلولی تنها به مواد موردنیاز، اجازه ورود یا خروج از سلول را می‌دهد و به سلول کمک می‌کند محتویات داخلی خود را تحت کنترل داشته باشد. انتقال مواد از این غشا به صورت فعال و با صرف ATP یا به صورت غیرفعال و بر اساس اختلاف غلظت مواد در دو طرف غشا انجام می‌شود.

تفاوت نفوذپذیری انتخابی و تراوایی نسبی چیست؟

غشای دارای نفوذپذیری انتخابی و «غشای نیمه‌تراوا» (Semipermeable Membranes)، هر دو عبور مواد از غشا را تنظیم می‌کنند. این دو مفهوم یکسان نیستند اما در برخی مطالب به جای هم استفاده می‌شوند. غشای نیمه‌تراوا مثل یک فیلتر عمل می‌کند و ذرات را بر اساس اندازه، بار الکتریکی، حلالیت یا ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی عبور می‌دهد. بعضی مواد نیز با فرایندهای غیرفعال اسمز و انتشار منتقل می‌شوند. اما غشای دارای نفوذپذیری انتخابی، با کمک ناقل و مصرف انرژی، مواد را از یک‌سو به سوی دیگر، منتقل می‌کند.

نیمه‌تراوایی در غشاهای طبیعی و سنتزی حتی فیبرها نیز وجود دارد. برای مثال، تصور کنید به برای جلوگیری از ورود حشرات برای پنجره اتاق خود توری نصب کرده‌اید. این توری اجازه عبور هوا را می‌دهد ول یاز ورود پشه به اتاق شما جلوگیری می‌کند. این مثال ساده‌ای از عملکرد یک غشای نیمه‌تراوا است. غشای داخلی تخم‌مرغ نمونه‌ای از غشاهای دارای نفوذپذیری انتخابی است که علاوه بر محافظت دربرابر میکروب‌ها ورود و خروج مواد را کنترل می‌کند.

بهترین مثال برای غشایی است که ویژگی نفوذپذیری انتخابی و نیمه‌تراوایی را همزمان دارد، غشای پلاسمایی است. در ادامه به بررسی ویژگی‌های مرتبط با نفوذپذیری انتخابی در این غشا می‌پردازیم.

ساختار غشا با نفوذپذیری انتخابی چیست ؟

غشای سلولی ساختاری دولایه از فسفولیپیدها است. سرهای آب‌دوست فسفولیپید به سمت خارج و داخل سلول و دو سر آبگریز برای تشکیل دولایه کنار هم قرار گرفته‌اند. حضور مولکول‌های زیر در غشای سلولی انسان، بین فسفولیپیدها فاصله ایجاد می‌کند. لازم به ذکر است این مولکول‌ها به صورت عرض غشایی، درون‌غشایی یا متصل به سطح غشا قرار می‌گیرند.

• کلسترول
• گلیکولیپید
• پروتئین

عملکرد غشا با نفوذپذیری انتخابی چیست؟

این ویژگی غشا و مجزا نگهداشتن محیط داخلی سلول و اندامک‌ها از محیط اطراف نقش بسیار مهمی در عملکرد برخی از سلول‌ها و اندامک‌ها، ازجمله سلول‌های ماهیچه قلب، نورون‌ها و میتوکندری دارد. عملکرد نورون و سلو‌های ماهیچه وابسته به ایجاد اختلاف پتانسیل در غشای سلولی است و نفوذپذیری انتخابی غشا، این کار را تسهیل می‌کند.

فیلم آموزش علوم تجربی – پایه هفتم در فرادرس

کلیک کنید

نحوه عبور مواد از غشا با نفوذپذیری انتخابی

عبور مواد از غشا با نفوذپذیری انتخابی به دو صورت فعال و غیرفعال انجام می‌شود.

• انتقال غیرفعال: دو نوعِ انتشار ساده و انتشار تسهیل شده است.
  • انتشار ساده: حرکت مواد در جهت اختلاف غلظت بدون مصرف انرژی است. انتقال پروتئین‌های کوچک و بدون بار مثل اتانول،  $$CO_{2}$$ و دیگر گازها ابه‌وسیله این روش انجام می‌شود.
  • انتشار تسهیل شده: حرکت مواد بزرگ‌تر مثل گلوکز و قطبی نیاز به کمک یک پروتئین دارد. این پروتئین بدون مصرف ATP و با تغییر کنفورماسیون، ماده را از یک طرف غشا به سمت دیگر منتقل می‌کند. حرکت آب در آکوآپورین از این نوع است.
• انتقال فعال: انتقال مواد در این روش برخلاف گرادیان غلظت است. این انتقال به دو دسته اولیه و ثانویه تقسیم می‌شود.
  • اولیه: این نوع انتقال نیاز به مصرف ATP یا GTP دارد. در این نوع انتقال انرژی لازم، با شکستن پیوند فسفودی‌استری موجود در نوکلئوتید تامین می‌شود.
  • ثانویه: در این حالت انرژی لازم جهت انتقال مواد در خلاف جهت گرادیان غلظت، از انرژی گرادیان الکتروشیمیایی - حاصل از انتقال فعال اولیه مواد - تامین می‌شود. انتقال مواد در این حالت به دو شکل هم‌سو (Symport) و ناهمسو (Antiport) انجام می‌گیرد.

انتشار تسهیل شده

انتشار تسهیل شده حرکت مواد از عرض غشا به‌کمک ناقل پروتئینی است که به سه روش انجام می‌گیرد.

• «تک‌انتقالی»: یک مولکول در جهت شیب غلظت منتقل می‌شود.
• انتقال همسو: یک یون و به همراه مولکول دیگر در خلاف جهت شیب غلظت منتقل می‌شود.
• انتقال ناهمسو: یک یون و یک مولکول در دو جهت و خلاف شیب غلظت منتقل می‌شوند.

کانال‌های یونی

کانال‌های یونی، پروتئین‌هایی در غشای پلاسمایی هستند که یون‌های معدنی را عبور می‌دهند. این پروتئین‌ها ۴ نوع دارند که در زیر آورده شده‌اند.

کانال یونی لیگاندی

این کانال‌ها با اتصال لیگاند  به دریچه باز می‌شوند. یک دسته از کانال‌های غشای نورون از این نوع است که با اتصال انتقال‌دهنده عصبی به دریچه و تغییر کنفورماسیون پروتئین عرض غشایی، یون را از غشا عبور می‌دهد. گلوتامات و استیل‌کولین دو انتقال‌دهنده عصبی مهم در مغز هستند که باعث باز شدن کانال‌های دریچه‌دار کاتیونی در مغز و ایجاد پتانسیل غشا در نورون می‌شوند. در عوض «GABA» و «گلایسین» کانال‌های $$K^{+}$$ و $$Cl^{-}$$  را باز و ایجاد پتانسیل غشا را مهار می‌کنند. این کانال‌ها هدف داروهای درمان بیماری‌های مختلف ازجمله افسردگی، اضطراب، صرع، آلزایمر، شیزوفرنی و اوتیسم هستند.

کانال یونی مکانیکی

این کانال‌ها که به عنوان یک گیرنده حسی عمل می‌کنند، در پاسخ به تغییرات فشار، لمس و کشش، تغییر شکل و به یون‌ها اجازه عبور می‌دهند. این کانال‌ها در سلول‌های موی گوش میانی، تحریک‌های مکانیکی امواج صوتی و حرکت سر را به جریان الکتریکی غشا تبدیل می‌کنند.

کانال یونی همیشه باز

کانال‌های همیشه‌باز (بدون دریچه یا نشتی) یون‌ها را براساس اختلاف غلظت عبور می‌دهند. به‌طور مثال $$K^{+}$$ می‌تواند از طریق این کانال‌ها به‌راحتی و بر اساس شیب غلظت خارج شود.

کانال یونی وابسته به ولتاژ

مهم‌ترین کانال‌های ولتاژی، کانال‌های $$K^{+}$$، $$Na^{+}$$ و $$Ca^{2+}$$ هستند. مسئولیت ایجاد پتانسیل عمل در غشای سلول‌های عصبی و ماهیچه‌ای بر عهده کانال‌های $$K^{+}$$ و $$Na^{+}$$ است و فعالیت آن‌ها سبب ایجاد سیگنال عصبی در نورون و انقباض در ماهیچه می‌شود. باز شدن این کانال‌ها، افزایش یون مثبت داخل سلول و قطبی شدن غشا را به‌دنبال دارد.

کانال‌های ولتاژی $$Ca^{2+}$$ نقش مهمی در مسیرهای پیام‌رسانی دارند. $$Ca^{2+}$$ ورودی از این کانال، پیام‌رسان ثانویه و آغازگر بسیاری از فرایندهای سلولی است. این کانال در انقباض ماهیچه قلبی و صاف، ترشح هورمون‌ها، فعال شدن پروتئین‌کیناز، شروع انتقال سیناپسی و تنظیم بیان ژن نقش دارد.

جهش در کانال‌های یونی یا بروز بیماری‌های خودایمنی با هدف قرار دادن این کانال‌ها، عملکرد آن‌ها را دچار اختلال می‌کنند. پراکندگی کانال‌های یونی در اندام‌های مختلف، در ایجاد بسیاری از بیماری‌ها نقش دارد.

کانال‌های یونی هدف درمان

در بعضی بیماری‌ها ممکن است علت اختلال ایجاد شده، کانال‌های یونی موجود در غشا باشد. به همین دلیل داروهای تجویزی در این بیماری‌ها، کانال را هدف اثر خود قرار می‌دهند. در حال حاضر تعداد کمی از این داروها استفاده می‌شوند که مربوط به بیماری‌های قلبی، بیماری‌های سیستم عصبی و بی‌حس‌کننده‌های موضوعی هستند. برای نمونه «کاربامازپین» (Carbamazepine) یکی از اولین داروهای موثر شناخته شده بر کانال‌های یونی است. این دارو که در درمان صرع و دیگر بیماری‌های عصبی استفاده می‌شود، با مهار کانال‌های ولتاژی سدیم در نورون، از پلاریزه شدن غشا و تحریک بدون‌توقف عصب جلوگیری می‌کند.

«بی‌حس‌کننده‌های موضعی» (Local Anesthetics) مولکول‌های «دوگانه‌دوستی» (Amphipathic) هستند که مکانسیم عمل اصلی در آن‌ها مهار گیرنده‌های حسی به‌وسیله مهار کانال‌های ولتاژی سدیم است. این ترکیبات، بعضی کانال‌های پتاسیمی و کلسیمی را نیز مهار می‌کنند. لیدوکائین یکی از این داروها است عوامل زیر،‌ بهره‌گیری از این دارو را محدود می‌کند.

• اتصال ضعیف به کانال
• عدم عملکرد اختصاصی

ناقل‌های گلوکز

گلوکز مولکولی آبدوست است که به‌دلیل اندازه بزرگش نمی‌تواند به‌وسیله انتشار ساده از عرض غشا عبور کند. به همین دلیل به ناقل غشایی نیاز دارد. ناقل‌های گلوکز، از انرژی الکتروشیمیایی برای انتقال ماده استفاده می‌کنند و می‌توان آن‌ها را در هر دو گروه ناقل‌های انتشار تسهیل شده و انتقال فعال دسته‌بندی کرد. فسفریله شدن گلوکز ورودی از این کانال‌ها، اجازه نمی‌دهد مولکول از سلول خارج شود. دو نوع ناقل گلوکز در بدن انسان وجود دارد.

• GLUTs: چهارده نوع از این ناقل در بدن انسان وجود دارد که همه وابسته به $$Na^{+}$$ و ATP (به‌طور غیرمستقیم) هستند. این پروتئین عرض غشایی، ۱۲ بار از غشا عبور می‌کند.
• SGLTs: کانال‌های وابسته به $$Na^{+}$$ هستند و برای ایجاد شیب غلظت $$Na^{+}$$ به ATP نیاز دارند. در چند اندام از جمله روده، توبول‌های کلیه و سد خونی-مغزی قرار دارند.

GLUTs

نام‌گذاری این ناقل‌ها براساس بخش اول نام انگلیسی آن (Glucose Transporter) (GLUT)، همراه با عدد نشان‌‌دهنده بافت و اندام‌های مختلف، انجام می‌گیرد. این ناقل‌ها به سه دسته کلی تقسیم می‌شوند.

• دسته اول (Class I): شامل GLUT1-GLUT4
• دسته دوم (Class II): شامل GLUT5 و GLUT6 و GLUT9 و GLUT11
• دسته سوم (Class III): شامل GLUT12 و GLUT10 و GLUT8 و GLUT6 و GLUT13

این ناقل‌ها جزئی از انتشار تسهیل شده هستند و گلوکز را از خارج سلول (غلظت پایین گلوکز) به داخل سلول (غلظت بالای گلوکز) منتقل می‌کنند. GLUTs از انرژی گرادیان الکتروشیمیایی یون سدیم استفاده و گلوکز را به‌صورت هم‌انتقال با این یون وارد سلول می‌کنند. اتصال گلوکز به پروتئین باعث تغییر در کنفورماسیون آن و ورود گلوکز به سلول می‌شود. GLUT1-GLUT5 ناقل‌هایی هستند که ویژگی و عملکرد آن‌ها به‌خوبی شناخته شده است. در جدول زیر عملکرد و محل قرارگیری هر نوع را بررسی می‌کنیم.

تمایل پایین ناقل‌ها به گلوکز به این معنی است که تنها در صورت غلظت بالای گلوکز، انتقال صورت می‌گیرد و تمایل بالا نشان می‌دهد حتی در غلظت‌های بسیار پایین هم گلوکز منتقل می‌شود.

GLUT1