گلیکولیپید چیست؟ – ساختار، عملکرد و انواع – به زبان ساده

گلیکولیپیدها دسته مهمی از لیپیدهای غشایی هستند و از اتصال گروه‌های قندی به یک بخش لیپیدی در سلول‌های پروکاریوتی و یوکاریوت ساخته می‌شوند. در این مطلب توضیح می‌دهیم ساختار گلیکولیپید و انواع و عملکرد آن چیست .

گلیکولیپید چیست ؟

گلیکولیپیدها گروهی از ترکیبات آلی هستند که از اتصال شاخه کربوهیدارتی به لیپید آبگریز تشکیل می‌شوند. بیشتر این ترکیبات در نیمه بیرونی غشای پلاسمایی سلول‌های مختلف قرار دارند و وظیفه آن‌ها حفظ پایداری غشا و کمک به برقراری ارتباط بین سلول‌ها است.

ساختار گلیکولیپید چیست ؟

لیپیدها ترکیبات ناقطبی و آبگریزی هستند که بیشتر غشای پلاسمایی سلول‌های جانوری، گیاهی و پروکاریوتی را به خود اختصاص می‌دهند. انواع مختلف این مولکول علاوه بر شرکت در ساختارهای مختلف، در سلول‌های چربی ذخیره می‌شوند و در نبود گلوکز بدن از آن‌ها برای تامین انرژی استفاده می‌کند.

کربوهیدرات‌ها، درشت‌مولکول‌هایی هستند که عناصر اصلی کربن، اکسیژن و هیدروژن و فرمول مولکولی $$(CH_2O)_n$$ تشکیل می‌شوند. این ترکیبات ساختار تکی (مونوساکارید)، دیمری (دی‌ساکارید)، چند زیرواحدی (اولیگوساکارید) و پلیمری (پلی‌ساکارید) دارند. این ترکیبات معمولا مولکول‌های آبدوستی هستند که در تامین انرژی سلول‌ها و تشکیل ساختار آن‌ها نقش دارند.

از ترکیب لیپید و کربوهیدرات گلیکولیپید تشکیل می‌شود. ساختار اصلی همه گلیکولیپیدها از گروه‌های مونو یا اولیگوساکاریدی و گلیسرول (تری‌اُل سه‌کربنه) یا اسفنگولیپید (آمینو الکل) متصل به یک یا دو اسید چرب تشکیل می‌شود. در نتیجه این ترکیبات به دو دسته کلی گلیکواسفنگولیپید و گلیکوگلیسرولیپید تقسیم می‌شوند.

• گلیکواسفنگولیپید: زنجیره کربوهیدرات + سرآمید (اسفنگوزین + اسیدهای چرب)
• گلیکوگلیسرولیپید: زنجیره کربوهیدرات + گلیسرول + اسیدهای چرب

گلیکواسفنگولیپید

بخش لیپیدی گلیکواسفنگولیپیدها سرآمید نام دارد که آمید اسیدهای چرب اشباع یا غیراشباع است. این لیپیدها ترکیبات اصلی غشای سلول‌های عصبی هستند و در انتقال پیام به انتقال‌دهنده‌های عصبی کمک می‌کنند. بخش لیپیدی گلیکواسفنگولیپیدها در شبکه اندوپلاسمی صاف ساخته می‌شوند و مولکول‌های کربوهیدرات در دستگاه گلژی به‌وسیله آنزیم‌های گلیکوزیل‌ترانسفراز یکی‌یکی به آن اضافه می‌شوند. اسید چرب موجود در این مولکول‌ها به‌وسیله پیوند آمیدی به $$-NH_2$$ موجود در اسفنگوزین و گروه قندی مستقیم به OH موجود در سرآمید متصل می‌شود. گلیکواسفنگولیپیدها بر اساس قطبیت مولکول به چهار دسته تقسیم می‌شوند.

• خنثی: بار کلی این لیپیدها در pH طبیعی بدن صفر است. مولکول‌های مونوگلیکوزیل سرآمید یا سربروزید از انواع گلیکواسفنگولیپیدهای خنثی هستند که در مغز و سیستم عصبی محیطی وجود دارند. گالاکتوز یکی از ساکاریدهای متدوال در میلین نورون‌های سیستم عصبی است که از این سلول‌ها محافظت می‌کند.
• اسیدی: بار کلی گلیکواسفنگولیپیدهای اسیدی به دلیل وجود N- استیل نورامیک‌اسید (NANA) یا ترکیب سولفاتید (گالکتوسلبروزیدی که با گوگرد ترکیب شده) در pH طبیعی بدن منفی است. گانگلیوزیدها گروهی از این مولکول‌ها هستند که به دلیل وجود سالسیلیک اسید بار منفی دارند. این ترکیب بخش اصلی ترکیبات غشای گانگلیون‌ها در سیستم عصبی مرکزی (CNS) را به خود اختصاص می‌دهند. سولفاتیدها گروهی دیگر از این ترکیبات هستند که علاوه بر مغز در غشای کلیه‌ها وجود دارند.
• بازی: بار کلی این اسفنگولیپیدها در pHطبیعی بدن مثبت است.
• دوگانه دوست یا آمفی‌پاتیک: تقریبا تمام اسفنگولیپیدها به دلیل دو بخش قطبی (قند) و ناقطبی (لیپید) مولکول‌های دوگانه‌دوست هستند.

فیلم آموزش بیوشیمی کربوهیدرات و لیپید در فرادرس

کلیک کنید

گانگلیوزید

گانگلیوزیدها (Glycosphingolipids | GSLs)، پیچیده‌ترین گلیکواسفنگولیپیدهایی هستند که حداقل یک مولکول N-استیل نورامیک‌اسید (سیالیک‌اسید) در زنجیره کربوهیدراتی آن‌ها وجود دارد. به همین دلیل در pH طبیعی بدن بار منفی دارند. اولیگوساکارید این ترکیبات به‌وسیله پیوند بتا-گلیکوزیدی به اسفنگوزین متصل می‌شود. این ترکیبات در غشای سلولی پراکنده نیستند و همراه کلسترول و اسفنگومیلین در بخش‌های مشخصی به نام «لیپید رفت» (Lipid Rafts) جمع می‌شوند و بیشتر در نیمه خارجی غشا قرار دارند. این مولکول‌ها لیپیدهای اصلی نورون‌های مغز در مهره‌داران هستند و با بر اساس تعداد NANA موجود در ساختار به انواع مختلف (GM1، GM2، GM3 و ...) تقسیم می‌شوند.

سنتز گانگلوزیدها در شبکه اندوپلاسمی صاف شروع می‌شود. در این اندامک سرامید با اتصال اسیدهای چرب به اسفنگوزین تشکیل و سپس به کمک پروتئين سرامید تراسفراز به جسم گلژی منتقل می‌شود. مولکول‌های قند در جسم گلژی به‌وسیله آنزیم‌های ترانسفراز مخصوص خود یکی‌یکی به سرامید اضافه و انواع گانگلیوزید تشکیل می‌شود. در سنتز بیشتر گانگلیوزیدها، گالاکتوز اولین مونوساکاریدی است که به سرامید متصل می‌شود. بسیاری از پاتوژن‌های ویروسی و باکتریایی مولکول سیالیک‌اسید غشای میزبان را شناسایی و به آن متصل می‌شوند. برای مثال ویروس آنفولانزا یکی از پاتوژن‌هایی است که سیالیک‌اسید موجود در گانگلوزیدها را شناسایی و برای ورود به سلول میزبان از آن استفاده می‌کند. این گلیکولیپیدها در بخش خاکستری مغز فراوان هستند.

سربروزید

«سربروزیدها» (Cerebrosides) ساده‌ترین گلیکواسفنگولیپیدها هستند که زنجیره کربوهیدرات آن‌ها از مونوساکارید تشکیل شده است. این گلیکولیپیدهای خنثی، با تشکیل پیوند گلیکوزیدی بین هیدروکسیل (OH) اسفنگوزین سرامید و هیدروژن گلوکز در جسم گلژی تشکیل می‌شود. تعداد این گلیکولیپیدهای خنثی در بخش سفید مغز و غلاف میلین نورون‌های عصبی بسیار زیاد است. گالاکتوزیل‌سرامید و گلوکوزیل سرامید دو نوع فراوان سربروزیدها در غشای سلولی پستانداران هستند.

•  گالاکتوزیل‌سرامید از اتصال گالاکتوز به سرامید تشکیل می‌شود و یکی از اسفنگولیپیدهای اصلی آکسون سلول‌های عصبی است.
• گلوکوزیل سرامید از اتصال گلوکز به سرامید تشکیل می‌شود و یکی از سرامیدهای موجود در بافت‌های غیر عصبی ازجمله غشای سلول‌های کبد، طحال ، ریه و ریتای چشم است. جهش ژن آنزیم تجزیه کننده گلیکوزیل سرامید (گلوکوسربروزیداز) منجر به بیماری ژنتیکی گوچر (Gaucher Disease) می‌شود.

گلوبوزید

گلوبوزیدها، گلیکواسفنگولیپیدهای خنثی هستند که زنجیره جانبی ان‌ها از یک، دو یا چند قند بدون بار ازجمله D- گلوکز، D-گالاکتوز و N-استیل-D- دی‌گلوکز آمین تشکیل می‌شود.

گلیکوگلیسرولیپیدها

گلیکوگلیسرولیپیدها از اتصال مولکول مونو یا دی آسیل گلیسرول به زنجیره قندی ایجاد می‌شود. اسیدهای چرب متصل به این ترکیبات معمولا ۱۸ تا ۲۰ کربن دارند. سه دسته از این ترکیبات در ساختارهای زیستی موجودات زنده وجود دارد.

• گلیکوگلیسرولیپیدها خنثی: این ترکیبات از اتصال یک یا دو مولکول قند به مونو یا دی‌آسیل گلیسرول تشکیل می‌شوند و ۸۵٪ ترکیبات غشای فتوسنتزکننده در گیاهان آلی و جلبک‌ها را به خود اختصاص می‌دهند.
• گلیکوفسفولیپید: این ترکیبات، گلیکوسرولیپیدهایی هستند که حداقل یک گروه فسفات به قند یا گلیسرول آن‌ها متصل شده است. گلیکوفسفاتیدیک اسید، ساده‌ترین ساختار این ترکیبات است که در غشای گلبول قرمز وجود دارد.

  

• سولفوگلیکوگلیسرولیپید: در این ترکیبات گروه عاملی $$SO_3^-$$ به مولکول قند اضافه می‌شود. سولفوگلیکوگلیسرولیپیدها از ترکیبات اصلی غشای تیلاکوئید در گیاهان هستند. درصد بسیار کمی (حدود ۳٪) از ترکیبات لیپید غشای سلول‌های غدد جنسی پستانداران، سولفوگلیکوگلیسرولیپیدها است.

نقش گلیکولیپیدها

گلیکولیپیدها در برهم‌کنش‌های بین سلولی، تکثیر سلول‌ها، انتقال پیام و پاسخ ایمنی نقش دارند. از آنجایی که بخش لیپیدی این ترکیبات در ساختار غشا و بین فسفولیپیها قرار دارد، عملکرد این ترکیبات وابسته به بخش قندی آن‌ها است.

• برهم‌کنش‌های بین سلولی: زنجیره کربوهیدراتی متصل به این مولکول‌ها خارجی‌ترین بخش غشای پلاسمایی است و برهم‌کنش بین سلول‌های کنار هم را تسهیل می‌کند.
• تکثیر سلول‌ها: سرامیدهای سیتوپلاسمی تکثیر DNA در سلول‌های ماهیچه صاف را تحریک می‌کنند. به علاوه برهم‌کنش این ترکیبات با گیرنده‌های فاکتورهای رشد، تقسیم سلولی را تنظیم می‌کند.
• انتقال پیام: گانگلوزیدهای موجود در سیناپس‌های عصبی با یون کلسیم میسلی تشکیل می‌دهد که به انتقال این یون و ایجاد پتانسیل عمل نورون‌ها کمک می‌کند. گلیکواسفنگولیپید و اسفنگومیلین دو ترکیبی هستند که که با پروتئين‌های انتقال پیام ازجمله g- پروتئین‌ها در غشا برهم‌کنش می‌دهند و به فعالسازی مولکول‌های انتقال پیام کمک می‌کنند.
• پاسخ ایمنی: مولکول سلکتین موجود در غشای گلبول‌های سفید و سلول‌های بافت پوششی به بخش قندی گلیکولیپیدها متصل و سبب خارج شدن لوکوسیت‌ها از خون و حرکت به محل التهاب می‌شود. به علاوه این لیپیدها در فرایند شناسایی سلول‌های میزبان به‌وسیله ویروس‌ها نقش دارند.

گلیکوکالیکس چیست ؟

زنجیره کربوهیدرات متصل به گلیکولیپیدها و گلیکوپروتئین‌ها با مولکول‌های آب اطراف بافت پیوند هیدروژنی می‌دهند و لایه‌ای لزج در سطح بافت ایجاد می‌کنند که به آن «گلیکوکالیکس» (Glycocalix) گفته می‌شود. تعدادی از مولکول‌ها (ازجمله فاکتورهای رشد و کموکین‌ها) و آنزیم‌های موردنیاز سلول (ازجمله سوپراکسید دسموتاز خارج سلولی) در این لایه قرار دارند. این لایه در باکتری‌ها از سلول محافظت می‌کند.

متابولیسم گلیکولیپیدها

غشای پلاسمایی، ساختاری پویا در سلول است و لیپیدها و گلیکولیپدهای آن مدام جایگزین می‌شوند. گلیکولیپیدهای غشا برای تجزیه به‌وسیله اندوسیتوز وارد سلول می‌شوند یا به کمک آنزیم‌های متصل به غشا تجزیه خواهند شد. تجزیه این مولکول‌ها به‌وسیله هیدرولازهای مخصوص و مثل سنتزشان مرحله به مرحله انجام می‌شود. فسفولیپازها مسئول جدا کردن بخش‌های اسید چرب و هیدرولازهای مختلف مسئول جدا کردن گروه‌های قندی هستند. اگر آنزیم‌های مسیر تجزیه گلیکولیپیدها در لیزوزوم به دلیل جهش ژنتیکی یا عوامل دیگر کار خود را درست انجام ندهند، تجمع این ترکیبات در سلول منجر به بیماری‌های مختلف می‌شود. برای مثال بیماری تای‌سک در اثر جهش در ژن آنزیم بتاهگزوآمیناز A، ایجاد می‌شود. این آنزیم تجزیه گانگلیوزیدها را کاتالیز می‌کند. تجمع گانگلیوزید $$G_{M2}$$ در سلول‌های عصبی منجر به آپوپتوز سلول می‌شود.

گلیکولیپیدهای تعیین کننده گروه خونی

گلیکولیپیدها یا گلیکوپروتئين‌های موجود در غشای دولایه گلبول‌های قرمز، تعیین‌کننده انواع گروه خونی ABO هستند. تفاوت گروه‌های قندی این آنتی‌ژن‌ها، نوع گروه خونی افراد را تعیین می‌کند امادر همه آن‌ها، گالاکتوز اولین قندی است که به لیپید یا پروتئین متصل می‌شود.

• آنتی‌ژن B: بخش قند متصل به بخش لیپیدی یا پروتئینی در این آنتی‌ژن شامل گالاکتوز، N-استیل گلوکز آمین، گالاکتوز/فروکتوز و گالاکتوز می‌شود.
• آنتی‌ژن A: بخش قند متصل به بخش لیپیدی یا پروتئینی در این آنتی‌ژن شامل گالاکتوز، N-استیل گلوکز آمین، گالاکتوز/فروکتوز و N-استیل گالاکتوز آمین می‌شود.
• آنتی‌ژن O یا H: بخش قند متصل به بخش لیپیدی یا پروتئینی در این آنتی‌ژن شامل گالاکتوز، N-استیل گلوکز آمین و گالاکتوز/فروکتوز می‌شود.

گلیکولیپید غشای باکتری

لایه لیپوپلی‌ساکارید (LPS) گلیکولیپید موجود در دیواره سلولی باکتری‌های گرم منفی است که به‌وسیله لیپوپروتئين‌های بارون به لایه پپتیدوگلایکان متصل می‌شود. به این لایه غشای خارجی هم گفته می‌شود. این لایه، باکتری را در برابر آسیب‌های بیرونی حفظ می‌کند و یکی از عوامل بیماری‌زایی در باکتری‌های گرم منفی است. لیپوپلی‌ساکارید از سه بخش تشکیل می‌شود.

• لیپید A: بخش لیپیدی پلی‌ساکارید در نیمه بیرونی غشای خارجی و اندوتوکسین باکتری است که در بدن میزبان تب و پاسخ ایمنی ایجاد می‌کند. پس از مرگ باکتری این بخش از غشا جدا می‌شود.
• هسته پلی‌ساکارید: اولیگومر پنج قندی است که به لیپید A متصل می‌شود.
• آنتی‌ژن O: آنتی‌ژن O متنوع‌ترین بخش لیپوپلی‌ساکارید است و یکی از ویژگی‌های تشخیص انواع باکتری گرم منفی است. آنتی‌ژن O، یک زنجیره پلی‌ساکاریدی است که از ۱ تا ۲۵ تکرار زیرواحدهای ۳ تا ۵ قندی تشکیل می‌شود.

گلیکولیپیدهای غشای تیلاکوئید

پژوهش‌های گیاه‌شناسی نشان می‌دهد گلیکولیپیدها مولکول‌های مهمی در غشای تلاکوئید کلروپلاست و سیانوباکتری هستند و کاهش آن‌ها در گیاهان جهش یافته منجر به کاهش سنتز کلروفیل، فوتوسنتز و رشد در گیاهان جهش‌یافته می‌شود. گالاکتولیپیدها و سولفولیپیدها دو گروه اصلی گلیکولیپیدهای غشای فتوسنتزی هستند.

• گالاکتولیپیدها: لیپیدهایی هستند که در ساختار قندی آن‌ها حداقل یک گالاکتوز وجود دارد. ۷۰ تا ۸۰ لیپیدهای غشای تیلاکوئید در گیاهان آوندی را به خود اختصاص می‌دهند.
• سولفولیپیدها: بخش قندی این لیپیدها گلوکوزی است که گروه سولفونات جایگزین یکی از هیدروکسیل‌های متصل به حلقه شده است و یک بار منفی دارد.

مونوگالاکتوزیل دی‌آسیل‌گلیسرول (Monogalactosyldiacylglycerol | MGDG)، دی‌گالاکتوزیل دی‌آسیل‌گلیسرول (Digalactosyldiacylglycerol | DGDG) و سولفوکوئينووسیلداگلیسرول (Sulfoquinovosyldia-cylglycerol | SQDG) سه گلیکولیپید اختصاصی غشاهای فتوسنتزکننده هستند.

• DGDG: مولکول ضروری در حفظ یکپارچگی ساختار مرکز واکنش فوتوسیستم II و I دارد.
• MGDG: این گلیکولیپید یکی از ترکیبات کمکی در چرخه گزانتوفیل است.
• SQDG: یکی از گلیکولیپیدهای غشای فتوسنتزکننده در سیانوباکتری است.

تفاوت گلیگوپروتئین و گلیکولیپید

گلیکوپروتئین و گلیکولیپید ازجمله مولکول‌های زیستی هستند که در ساختار غشای پلاسمایی و اندامک‌های غشایی قرار دارند. هر دو این مولکول‌ها در برهم‌کنش‌های بین سلولی، انتقال پیام‌های شیمیایی و حفظ ساختار غشا نقش دارند. تفاوت اصلی این مولکول‌ها در اتصال پروتئین یا لیپید به گروه قندی است.

سوالات متداول

در این بخش بعضی سوالات متدوال پیرامون گلیکولیپیدها پاسخ می‌دهیم.

کار گلیکولیپید چیست ؟

نقش اصلی گلیکولیپیدها حفظ شکل غشای پلاسمایی با ایجا پیوند هیدروژنی با مولکول‌های آب اطراف غشا است. به علاوه به مولکول‌های گیرنده برای انتقال پیام سلولی کمک می‌کنند و برای تنظیم رشد و تقسیم سلولی با فاکتور رشد در ارتباط هستند. همچنین اندوتکسین باکتری و آنتی‌ژن‌های گروه خونی انسان، مولکول‌های گلیکولیپید هستند.

گلیکولیپید از چه بخش‌هایی تشکیل شده است ؟

گلیکولیپید از یک یا دو اسید چرب، یک مولکول گلیسرول یا اسفنگوزین و یک یا زنجیره‌ای از قندها تشکیل می‌شود. اسید چرب و زنجیره قندی در این مولکول به گلیسرول یا اسفنگوزین متصل شده است.