تنظیم رونویسی چیست؟ – به زبان ساده

موجودات زنده بر اساس عوامل مختلفی مانند شرایط متغییر محیطی، میزان بیان ژن‌های خود را تغییر می‌دهند تا پروتئین‌هایی ساخته شوند که در موقعیت موجود، مورد نیاز سلول هستند. تنظیم رونویسی در پروکاریوت‌ها وابسته به توالی‌ها و پروتئین‌های تنظیمی خاصی است که طبق مکانیسم‌‌های منحصر به فرد خود فعال یا غیرفعال می‌شوند. در این موجودات زنده ممکن است که تعدادی از ژن‌هایی که محصول نهایی آن‌ها با یکدیگر همکاری دارند، زیر نظر یک پروموتور قرار داشته باشند؛ به همین دلیل تنظیم بیان آن‌ها نیز هم‌زمان اتفاق می‌افتد. در این مطلب از مجله فرادرس قصد آشنایی با تنظیم مثبت و منفی رونویسی و ساختار اپران‌هایی را داریم که طبق این روش‌های تنظیمی خاموش و روشن می‌شوند.

تنظیم رونویسی چیست؟

تنظیم رونویسی یکی از حیاتی‌ترین فرآیند‌های زیستی است که به سلول‌ها و اندام‌های مختلف این امکان را می‌دهد که با توجه به شرایط داخلی و محیطی، نحوه و میزان بیان ژن‌های خود را تنظیم کنند. تنظیم رونویسی شامل واکنش‌های مختلفی است که به پیام‌های رسیده به سلول پاسخ می‌دهند و مولکول‌های بسیار زیادی را برای پیشبرد اهداف سلول به کار می‌گیرند.

در مسیر تولید یک پروتئین از ژن کدکننده آن، مراحل تنظیمی متفاوتی وجود دارد که تنظیم رونویسی تنها یکی از مراحل تنظیم بیان ژن به حساب می‌آید. در این مطلب قصد آشنایی با تنظیم رونویسی در پروکاریوت‌ها را داریم و با مکانیسم‌هایی که در این جانداران وجود دارد نیز آشنا خواهیم شد.

تنظیم رونویسی در پروکاریوت‌ها

تنظیم رونویسی در پروکاریوت‌ها با یوکاریوت‌ها متفاوت است و به طور کلی می‌توان گفت که پروسه تنظیم رونویسی در پروکاریوت‌ها روندی ساده‌تر دارد. در این جانداران دو نوع تنظیم رونویسی دیده می‌شود که آن‌ها را با نام‌های زیر می‌شناسیم.

• تنظیم مثبت رونویسی: در این روش تنظیمی برای شروع رونویسی باید پروتئين‌های به خصوصی به توالی‌های تنظیمی موجود در DNA متصل شوند که به آن‌ها «فعال‌کننده» (Activator) می‌گوییم.
• تنظیم منفی رونویسی: در این روش تنظیمی، اتصال پروتئین‌های خاصی مانع رونویسی می‌شود که به آن‌ها «مهارکننده» (Repressor) می‌گوییم.

مبحث مربوط به تنظیم رونویسی در بخش اول زیست‌شناسی پایه دوازدهم بررسی می‌شود. برای یادگیری بهتر و ساده‌تر این بخش، مشاهده فیلم آموزش بخش اول زیست شناسی پایه دوازدهم رشته تجربی را به شما پیشنهاد می‌دهیم. لینک این فیلم آموزشی در کادر زیر درج شده است.

فیلم آموزش زیست شناسی – پایه دوازدهم رشته تجربی – بخش یکم در فرادرس

کلیک کنید

برای تشخیص نوع تنظیم رونویسی یک اپران یا ژن مدنظر باید به شرایط رونویس در زمان عدم حضور پروتئین‌های تنظیمی دقت کرد. در تنظیم منفی رونویسی، ژن‌های موجود در اپران بیان می‌شوند، مگر این که یک مهارکننده جلوی رونویسی از آن‌ها را بگیرد و در صورت عدم حضور مهارکننده یا غیرفعال بودن آن، محصولات حاصل از رونویسی ژن را به طور مداوم در سلول می‌بینیم.

در تنظیم مثبت رونویسی، ژن‌ها تنها زمانی بیان می‌شوند که پروتئين فعال‌کننده حاضر باشد و در صورت غیبت این پروتئين یا غیرفعال بودن آن، رونویسی از روی ژن‌های اپران انجام نمی‌شود. ازجمله مثال‌های این نوع تنظیم رونویسی، اپران مالتوز است که در ادامه این مطلب بخشی را به آن اختصاص داده‌ایم.

اجزای کلیدی رونویسی

در مسیر رونویسی از یک ژن تعدادی اجزای کلیدی وجود دارد که در ادامه از آن‌ها نام می‌بریم تا در روند بررسی تنظیم رونویسی با آن‌ها آشنا باشیم.

• پروموتور
• RNA پلیمراز
• فاکتورهای رونویسی
• توالی‌های تنظیم‌کننده

فیلم آموزش تقسیم سلولی، چرخه سلولی، میتوز و میوز در زیست شناسی (رایگان) در فرادرس

کلیک کنید

پروموتورها محل شروع رونویسی از ژن را مشخص می‌کنند. علاوه بر پروموتورها، حضور توالی‌‌های تنظیم‌کننده رونویسی نیز برای پیشرفت درست و دقیق فرآیند رونویسی بسیار مهم است. این توالی‌های محل اتصال عوامل تنظیم رونویسی هستند که پروتئین‌هایی با قابلیت تشخیص DNA و اتصال به آن هستند. اتصال این پروتئين‌ها باعث مهار یا افزایش رونویسی از ژن‌های مربوط به یک پروموتور می‌شود و به همین دلیل می‌توان نتیجه گرفت که این پروتئین‌ها قادر به تنظیم رونویسی هستند.

در پروکاریوت‌ها به طور معمول ژن‌هایی که پروتئین‌های حاصل از آن‌ها با یکدیگر همکاری دارند، در کنار هم قرار دارند و تحت نظر یک پروموتور هستند. نتیجه وجود یک پروموتور برای یک ژن این است که این ژن‌ها با هم رونویسی و بیان می‌شوند. در صورتی که تمایل به آشنایی بیشتر و بهتر با مراحل و عوامل رونویسی، توالی‌های تنظیمی و تفاوت‌های رونویسی در پروکاریوت‌ها و یوکاریوت‌ها دارید، مطالعه مطلب «مراحل رونویسی در زیست شناسی – به زبان ساده» از مجله فرادرس را به شما توصیه می‌کنیم.

اپران چیست؟

به طور معمول پروکاریوت‌ها تنظیم رونویسی را در سطح اپران‌های خود انجام می‌دهند. «اپران» (Operon) ناحیه‌ای از DNA است که شامل یک یا چند ژن بوده و رونویسی از این ژن‌ها تحت کنترل یک پروموتور قرار دارد. به طور معمول این ژن‌ها پروتئین‌هایی را کد می‌کنند که برای انجام یک فعالیت مشخص با یکدیگر همکاری می‌کنند. در ساختار اپران‌ها تنها توالی‌های مربوط به چند ژن خاص را نمی‌بینیم، در حقیقت بخش بسیار مهمی که در اپران‌ها وجود دارد، توالی‌های تنظیمی هستند.

همان‌طور که از نام این توالی‌ها قابل حدس است، توالی‌های تنظیمی قادر به کنترل میزان رونویسی از ژن‌های اپران هستند و این ویژگی را به این دلیل به دست آورده‌اند که پروتئین‌های تنظیمی به طور معمول به این توالی‌ها متصل می‌شوند. ۳ موردی که در ادامه نام می‌بریم از مثال‌های توالی‌های تنظیمی هستند.

• پروموتور: محل شروع رونویسی را مشخص می‌کند.
• «اپراتور» (operator): پروتئین‌های مهارکننده به اپراتور متصل می‌شوند و میزان رونویسی از اپران را کاهش می‌دهند.
• جایگاه فعال‌کننده‌ها: پروتئين‌های فعال‌کننده که قادر به افزایش میزان رونویسی از اپران هستند، به جایگاه‌های به خصوصی متصل می‌شوند تا به اتصال RNA پلیمراز به توالی پروموتور کمک کنند و رونویسی آغاز شود.

همه ژن‌های باکتریایی به صورت اپران هستند؟

با وجود آن‌که ساختار اپران را بیشتر در باکتری‌ها می‌بینیم، تمام ژن‌های باکتریایی به صورت اپران بیان نمی‌شوند. ژن‌هایی که به تنهایی رونویسی می‌شوند، پروموتورها و توالی‌های تنظیمی مختص به خود را دارند و بیان این دسته از ژن‌ها نیز با روش‌های مختلفی تنظیم می‌شود.

ژن کدکننده تنظیم‌کننده‌ها در اپران قرار دارد؟

به طور معمول پروتئين‌های تنظیم‌کننده توسط ژن‌هایی کد می‌شوند که در محل‌هایی متفاوت از ناحیه اپران قرار دارند و توسط پروموتورها و توالی‌های تنظیمی مختص به خود تنظیم می‌شوند. این ژن‌ها جداگانه بیان می‌شوند و محصول پروتئینی مربوط به آن‌ها در سلول ساخته می‌شوند، سپس با توجه به اپران هدف پروتئین، فعالیت‌های خود را از سر می‌گیرند.

نمونه‌هایی نیز وجود دارند که ژن پروتئین تنظیم‌کننده درون همان اپرانی قرار دارد که تحت تاثیر آن پروتئین است. هنگامی‌ که محصول یک ژن تنظیمی میزان بیان ژن خود را تنظیم می‌کند، ممکن است یک چرخه بازخورد مثبت یا منفی برای رونویسی از ژن به وجود بیاید.

برای مثال یک پروتئین فعال‌کننده را در نظر بگیرید که میزان بیان ژن خود را افزایش می‌دهد، در این شرایط یک چرخه بازخورد مثبت ایجاد می‌شود؛ زیرا با افزایش پروتئین شاهد افزایش بیان ژن آن و تولید محصولات بیشتر هستیم.

اپران‌های القایی

بعضی اپران‌ها به طور معمول خاموش هستند و می‌توانند به وسیله مولکول‌های کوچکی روشن و فعال شوند. به این مولکول‌هایی که قابلیت فعال کردن یک اپران را دارند، «القاکننده» (Inducer) و به اپرانی که با این شیوه فعال می‌شود، «القایی» (Inducible) می‌گوییم.

«اپران لک» یکی از نمونه‌های اپران‌های القایی است که ژن‌های آنزیم‌های تجزیه‌کننده لاکتوز را در ساختار خود جا داده است. این اپران تنها در حضور القاکننده خود که مولکول لاکتوز است، روشن می‌شود.

اپران‌های مهاری

اپران‌های دیگری نیز وجود دارند که به طور معمول فعال و روشن هستند، اما ممکن است به وسیله مولکول‌های کوچکی خاموش و غیرفعال شوند. به این مولکول‌ها «مهارکننده» (Repressor) و به این نوع از اپران‌ها «مهاری» (Repressible) می‌گوییم.

«اپران تریپتوفان» نوعی اپران مهاری است که آنزیم‌های سنتزکننده آمینواسید‌ تریپتوفان را کد می‌کند. این اپران به طور معمول فعال است و از روی ژن‌های آن رونویسی انجام می‌شود، اما اگر میزان تریپتوفان سلول بیش از حد بالا رود، مولکول تریپتوفان به عنوان مهارکننده عمل می‌کند و باعث توقف فعالیت اپران می‌شود.

یادگیری زیست‌شناسی سلولی و مولکولی با فرادرس

زیست‌شناسی سلولی و مولکولی یکی از شاخه‌های جدید رشته زیست‌شناسی است که در دهه‌های اخیر رشد بسیار زیادی داشته و به زیرشاخه‌های متعددی تقسیم شده است. مطالعات سلولی و مولکولی حیات به دانشمندان درک بسیار واضح‌تری از سازوکارهای زیستی داده است که نتیجه آن را در ابداع روش‌های نوین درمانی و صنایع مختلف می‌توان دید.

ژنتیک یکی از مهم‌ترین بخش‌های زیست‌شناسیی سلولی و مولکولی است. در این بخش به مطالعه ژنوم موجودات زنده و ویروس‌ها می‌پردازیم و حتی در دو دهه اخیر پا فراتر گذاشته و به اصلاح ژنتیکی آن‌ها مشغول شده‌ایم. فرادرس فیلم‌های آموزشی متنوعی در زمینه‌های مختلف سلولی و مولکولی تهیه و منتشر کرده است که با دنبال کردن آن‌ها می‌توانید دانشی کامل و به روز از حوزه مورد علاقه خود به دست آورید. در ادامه تعدادی از این دوره‌های آموزشی را به شما معرفی می‌کنیم.

• فیلم آموزش بخش اول زیست شناسی پایه دوازدهم رشته تجربی فرادرس
• فیلم آموزش جامع و با مفاهیم کلیدی ژنتیک مولکولی فرادرس
• فیلم آموزش مبانی و مفاهیم مقدماتی زیست شناسی سلولی و مولکولی فرادرس
• فیلم آموزش جامع و با مفاهیم کلیدی ژنتیک مولکولی فرادرس

در صورتی که به مباحث مرتبط با ژنتیک و ابزارهای بیوانفورماتیکی علاقه‌مند هستید، بازدید از صفحه مجموعه فیلم‌های آموزش علم ژنتیک از مقدماتی تا پیشرفته فرادرس را به شما توصیه می‌کنید. در این صفحه تمام دوره‌های مرتبط با این زمینه گردآوری شده‌اند، بنابراین می‌توانید به سادگی دوره مناسب خود را پیدا کنید.

• مجموعه فیلم‌های آموزش علم ژنتیک از مقدماتی تا پیشرفته فرادرس

اپران لَک

«اپران لک» (Lac Operon) شناخته‌شده‌ترین نمونه از تنظیم رونویسی به وسیله اپران‌ها است که در باکتری «ای. کلای» (E. coli) وجود دارد. در ساختار اپران لک اجزای مختلفی دیده می‌شود که در ادامه آن‌ها را نام می‌بریم.

• یک پروموتور
• یک اپراتور
• سه ژن کدکننده آنزیم‌های هضم‌کننده لاکتوز
• جایگاه اتصال پروتئین CAP

فیلم آموزش ژنتیک مولکولی – جامع و با مفاهیم کلیدی در فرادرس

کلیک کنید

سلول‌های باکتریایی ترجیح می‌دهند که از گلوکز به عنوان منبع انرژی اصلی خود استفاده کنند اما در صورتی که گلوکز در دسترس نباشد و لاکتوز در محیط حضور داشته باشد، باکتری با جذب لاکتوز محیط از این کربوهیدرات ساده به عنوان منبع انرژی خود استفاده می‌کند. بنابراین روشن شدن اپران لک دو شرط اساسی دارد.

1. لاکتوز در دسترس باکتری باشد.
2. گلوکز در محیط باکتری وجود نداشته باشد.

لاکتوز، قند موجود در شیر است و باکتری برای هضم آن نیاز به بیان آنزیم‌هایی دارد که ژن کدکننده آن‌ها در اپران لک قرار دارد. در ادامه با تنظیم رونویسی در اپران لک بیشتر آشنا خواهیم شد.

تنظیم رونویسی در اپران لک

زمانی‌که در محیط باکتری لاکتوز وجود نداشته باشد، پروتئین مهارکننده به اپراتور وصل می‌شود و جلوی اتصال RNA پلیمراز به پروموتور را می‌گیرد. اپراتور در سیستم اپران لک بین پروموتور و ژن‌های کدکننده آنزیم‌ها قرار دارد، بنابراین نتیجه اشغال شدن اپراتور و عدم اتصال RNA پلیمراز، بیان نشدن ژن‌های آنزیم‌های هضم‌کننده لاکتوز است.

زمانی‌که در محیط لاکتوز موجود باشد، پروتئین‌مهارکننده به توالی اپراتور متصل نمی‌شود و به این ترتیب مانعی برای اتصال RNA پلیمراز به پروموتور وجود ندارد. با اتصال آنزیم RNA پلیمراز، رونویسی از ژن‌های اپران لک آغاز می‌شود و پس از ساخت آنزیم‌های مربوطه، باکتری قادر به هضم لاکتوز خواهد بود.

عدم اتصال مهارکننده به اپراتور به این دلیل است که در صورت حضور لاکتوز در محیط، ایزومر ساختاری این قند که آن را با عنوان «آلولاکتوز» (Allolactose) می‌شناسیم، به مهارکننده متصل می‌شود و با ایجاد تغییر کنفورماسیونی در ساختار آن، باعث می‌شود که پروتئین مهارکننده دیگر توانایی متصل شدن به اپراتور را نداشته باشد. با توجه به این که اتصال آلولاکتوز به مهارکننده باعث فعال شدن اپران لک می‌شود، آلولاکتوز را با عنوان القاکننده در اپران لک می‌شناسیم. (البته این موضوع به شیوه دیگری در کتاب درسی مطرح شده است و لاکتوز را به عنوان مهارکننده معرفی شده است.)

تشکیل آلولاکتوز از لاکتوز فرآیند پیچیده‌ای نیست، با ورود لاکتوز به سلول باکتری ممکن است تعدادی از مولکول‌های لاکتوز به وسیله آنزیم «بتا گالاکتوزیداز» به آلولاکتوز تبدیل شوند. بیان ژن‌های اپران لک باعث تولید آنزیم‌هایی می‌شود که لاکتوز موجود در سلول را هضم می‌کنند، بنابراین پس از مدتی با تجزیه لاکتوزهای موجود، مهارکننده آزاد شده و دوباره به اپراتور متصل می‌شود تا اپران لک خاموش شود.

سطح گلوکز چطور بر میزان بیان ژن‌های اپران لک اثر می‌گذارد؟

در بخش قبل گفتیم که در هنگام حضور گلوکز در محیط، باکتری از لاکتوز استفاده نمی‌کند؛ اما این تنظیم در یک سطح دیگر نیز انجام می‌شود. پروتئینی به نام «Catabolite Activator Protein | CAP» می‌تواند به محلی نزدیک به پروموتور متصل شود و اتصال RNA پلیمراز به پروموتور را تسهیل کند.

زمانی‌که سطح گلوکز محیط کاهش می‌یابد، میزان cAMP موجود در سلول افزایش می‌یابد. سپس cAMP به CAP متصل می‌شود و این دو با یک‌دیگر کمپلکسی را تشکیل می‌دهند که روی جایگاه اتصال CAP قرار می‌گیرد.

اگر در محیط باکتری لاکتوز وجود داشته باشد، اتصال CAP به جایگاه مربوطه‌اش باعث جداسازی مهارکننده از اپراتور می‌شود. بنابراین می‌توان این‌گونه نتیجه‌گیری کرد که برای بیان اپران لک به دو اتفاق نیاز داریم.

1. اتصال آلولاکتوز به مهارکننده و جلوگیری از اتصال آن به توالی اپراتور
2. اتصال CAP به جایگاه مختص به خود

پروتئین CAP همیشه در سلول باکتری بیان شده و وجود دارد، اما همان‌طور که گفتیم تنها در شرایطی خاص می‌تواند اپران لاکتوز را به راه بیاندازد. اتصال cAMP باعث تغییر شکل CAP شده و به این پروتئين اجازه اتصال به توالی DNA را می‌دهد. در صورتی که به دلیل بالا بودن سطح گلوکز محیط، مقدار cAMP کم باشد، CAP توانایی اتصال به جایگاه مختص به خود را نخواهد داشت و حتی اگر لاکتوز باعث جدا شدن مهارکننده شده باشد، به دلیل عدم اتصال CAP به DNA، رونویسی به میزان پایینی انجام خواهد شد.

ژن‌های اپران لک

پیش از این گفتیم که در ساختار اپران لک سه ژن وجود دارند که پروموتور مشترکی بیان آن‌ها را تحت کنترل دارد. این سه ژن را با عناوین زیر می‌شناسیم.

• Lac Z: کدکننده آنزیمی است که لاکتوز را به مونوساکاریدهای سازنده آن تبدیل می‌کند، به این ترتیب این مونوساکاریدها قادر به شرکت در فرآیند گلیکولیز خواهند بود.
• Lac Y: کدکننده یک انتقال‌دهنده که در غشا سیتوپلاسمی قرار می‌گیرد و به ورود لاکتوز موجود در محیط به درون سلول کمک می‌کند.
• Lac A: کدکننده آنزیمی است که گروه‌های شیمیایی خاصی را به مولکول‌های هدف اضافه می‌کند.

آنزیمی که توسط ژن Lac Z می‌شود را با نام «بتا گالاکتوزیداز» می‌شناسیم. همانطور که گفتیم این آنزیم لاکتوز را که یک دی‌ساکارید است، به مونوساکاریدهای ساختاری خود تجزیه می‌کند. این مونوساکاریدها گلوکز و گالاکتوز هستند، بنابراین با تجزیه لاکتوز، گلوکز و گالاکتوز در اختیار سلول باکتری قرار می‌گیرد.

پمپ غشایی که توسط Lac Y تولید می‌شود «لاکتوز پرمئاز» (Lactose Permease) نام دارد و با تسهیل ورود لاکتوز به سلول باعث افزایش استفاده باکتری از این دی‌ساکارید می‌شود.

با فعال‌سازی اپران لک، از روی این ژن‌ها رونویسی انجام می‌شود و در نهایت یک رشته mRNA تولید می‌شود که با ورود به فرآیند ترجمه و سنتز پروتئين، باعث تولید سه پروتئین مستقل از یکدیگر می‌شوند.

جمع‌بندی اپران لک

تا اینجا با اپران لک، اجزا و نحوه فعال‌سازی و غیرفعال‌سازی آن آشنا شدیم. در این بخش قصد داریم تمام شرایطی که پیش‌روی یک سلول قرار می‌گیرد و نحوه پاسخ‌دهی سلول به هر کدام از این موقعیت‌ها را بررسی کنیم، اما در ابتدا به کمک یک جدول خلاصه‌ای از پیشامدهای ممکن در شرایط مختلف را ارائه می‌دهیم.

گلوکز حاضر، لاکتوز غایب

در این شرایط رونویسی اپران لک رخ نمی‌دهد و این اتفاق به دلیل اتصال مهارکننده به اپراتور است که مانع فعالیت RNA پلیمراز می‌شود. همچنین به دلیل وجود گلوکز، میزان cAMP تولید شده در سلول پایین است، این موضوع باعث می‌شود که CAP فعال نشده و توانایی اتصال به جایگاه مختص به خود را نداشته باشد.

گلوکز حاضر، لاکتوز حاضر

در این شرایط ژن‌های اپران لاکتوز به میزان بسیار کمی بیان خواهند شد. با توجه به این که القاکننده در محیط وجود دارد، مهارکننده از اپراتور جدا می‌شود اما به دلیل حضور گلوکز میزان cAMP پایین است و کمپلکس cAMP-CAP تشکیل نمی‌شود. با غیرفعال باقی ماندن پروتئين CAP، اتصال آن به DNA اتفاق نمی‌افتد و رونویسی به میزان بسیار کمی انجام می‌شود.

گلوکز غایب، لاکتوز غایب

در این شرایط با وجود بالا بودن سطح سلولی cAMP، رونویسی اپران لک رخ نمی‌دهد؛ زیرا پروتئین مهارکننده به اپراتور متصل باقی می‌ماند و مانع حرکت آنزیم RNA پلیمراز روی DNA و رونویسی از آن می‌شود. در حقیقت در این موقعیت، CAP به خاطر وجود cAMP به جایگاه مختص به خود متصل می‌شود ولی چون مولکول القاکننده وجود ندارد که به مهارکننده وصل شود، اپران خاموش باقی می‌ماند.

گلوکز غایب، لاکتوز حاضر

در این شرایط شاهد بالاترین میزان فعالیت اپران لک خواهیم بود. پروتئین مهارکننده به دلیل اتصال القاکننده جدا می‌شود و پروتئین CAP نیز به دلیل میزان زیادcAMP در سلول، قادر به اتصال به جایگاه خود است. بنابراین CAP به RNA پلیمراز کمک می‌کند که به پروموتور متصل شود و با جدا شدن مهارکننده، مانعی سر راه رونویسی نخواهد بود.

اپران مالتوز

اپران مالتوز دارای ژن‌هایی است که پروتئین‌های مورد نیاز برای جذب و تجزیه مالتوز را کد می‌کنند. این اپران مثالی از اپران‌هایی است که بیان‌ آن‌ها به وسیله تنظیم مثبت رونویسی تنظیم می‌شود. در ابتدای این مطلب از مجله فرادرس گفتیم که تنظیم مثبت رونویسی به حضور پروتئین فعال‌کننده نیاز دارد. در این اپران، پروتئین فعال‌کننده «MalT» نام دارد.

فعالیت اپران در حضور مالتوز

با اتصال مالتوز به MalT، این پروتئين می‌تواند به توالی اپراتور متصل شده و رونویسی را القا کند. بنابراین در این اپران، مالتوز مولکول القاکننده است. در شرایطی که مالتوز در محیط اطراف باکتری وجود دارد، این مولکول می‌تواند با اتصال به MalT، باعث ایجاد تغییراتی در شکل فضایی این پروتئین شود و به این ترتیب تمایل MalT برای اتصال به توالی اپراتور و DNA افزایش پیدا می‌کند.

پروموتورهای تنظیم‌کننده می‌توانند باعث اتصال بهتر RNA پلیمراز به پروموتور نیز بشوند، بنابراین حضور مالتوز دو مزیت دارد.

1. اتصال MalT به اپراتور
2. اتصال RNA پلیمراز به پروموتور

فعالیت اپران در غیاب مالتوز

زمانی که در محیط باکتری مالتوز وجود نداشته باشد، MalT قادر به اتصال به اپراتور نیست. زیرا برای اتصال این پروتئين فعال‌کننده به اپراتور، به حضور مالتوز که مولکول القاکننده است نیاز داریم. بنابراین در شرایطی که مالتوز در اختیار باکتری قرار نگیرد از ژن‌های این اپران رونویسی انجام نمی‌شود.

اپران تریپتوفان

اپران تریپتوفان یکی دیگر از اپران‌های موجود در باکتری اشرشیا کلای است که دارای ژن‌های کدکننده آنزیم‌های سازنده تریپتوفان است. این اپران در هنگام پایین بودن سطح تریپتوفان فعال و با افزایش سطح آن غیرفعال می‌شود.

فیلم آموزش بیوشیمی عمومی - اسیدهای آمینه، پپتیدها و پروتئین ها (رایگان) در فرادرس

کلیک کنید

در صورتی که محیط زندگی باکتری غنی از آمینواسید تریپتوفان باشد، ای‌. کلای این آمینواسید را جذب می‌کند ولی در صورتی که محیط اطراف نتواند نیاز باکتری را تامین کند، ای. کلای با استفاده از این اپران می‌تواند تریپتوفان مورد نیاز خود را بسازد. در ساختار اپران تریپتوفان ۵ ژن قرار دارند که آنزیم‌های این روند بیوسنتزی را کد می‌کنند.

به طور کلی در ساختار اپران تریپتوفان موارد زیر را می‌بینیم.

• پروموتور: محل اتصال آنزیم RNA پلیمراز
• اپراتور: محل اتصال پروتئین مهارکننده
• ۵ ژن مربوط به آنزیم‌های مسیر سنتز تریپتوفان: این ژن‌ها را با نام‌های زیر می‌شناسیم.
  • trp E
  • trp D
  • trp C
  • trp B
  • trp A

همان‌طور که در تصویر فوق می‌بینیم، محل توالی اپراتور به صورتی است که با اتصال پروتئین مهارکننده به آن، آنزیم RNA پلیمراز دیگر قادر به حرکت روی توالی DNA و رونویسی از روی آن نخواهد بود و به این ترتیب می‌توان نتیجه‌گیری کرد که اپران تریپتوفان از نوع اپران‌های مهاری است و به وسیله تنظیم منفی رونویسی کنترل می‌شود.

تنظیم رونویسی در اپران تریپتوفان

با افزایش سطح تریپتوفان سلول باکتری نیازی به سنتز این آمینواسید ندارد، بنابراین باید اپران غیرفعال شود. به این منظور پروتئین تنظیمی که آن را با نام «مهارکننده تریپتوفان» (Trp Repressor) می‌شناسیم، وارد عمل شده و به توالی پروموتور متصل می شود. اینجا یکی از تفاوت‌های اپران لک و اپران تریپتوفان مشخص می‌شود، برخلاف مهارکننده اپران لک که در حالت عادی همیشه به توالی اپراتور متصل است، مهارکننده تریپتوفان فقط در صورتی به اپراتور متصل می‌شود که بخواهد اپران را خاموش کند.

تریپتوفان که القاکننده این سیستم است با اتصال به پروتئین مهارکننده، شکل فضایی آن را تغییر می‌دهد و به این ترتیب این پروتئین‌ها فعال می‌شوند. مولکول کوچک دیگری نیز مانند تریپتوفان می‌تواند به این پروتئین متصل شده و ساختار فضایی آن را تغییر دهد، به این مولکول «مهارکننده کمکی» (Corepressor) می‌گوییم.

در صورتی که سطح تریپتوفان سلول کاهش یابد، باکتری به فعالیت اپران نیاز دارد، در نتیجه مهارکننده تریپتوفان غیرفعال شده و توانایی اتصال به DNA را از دست می‌دهد. در این شرایط RNA پلیمراز فعالیت خود را آغاز کرده و رونویسی از ژن‌های اپران انجام می‌شود.

جمع‌بندی

در این مطلب از مجله فرادرس با نحوه تنظیم رونویسی در پروکاریوت‌ها آشنا شدیم و سه اپران مهم در باکتری‌ اشرشیا کلای را شناختیم که به درک بهتر انواع اپران‌های مهاری و القایی کمک می‌کردند. تنظیم رونویسی در باکتری‌ها به دو شیوه زیر انجام می‌شود.

1. تنظیم مثبت رونویسی: اپران مالتوز با این روش تنظیم می‌شود.
2. تنظیم منفی رونویسی: این تنظیم به دو دسته زیر تقسیم می‌شود.

برای تنظیم رونویسی پروکاریوت‌ها علاوه بر توالی‌های تنظیمی مانند پروموتور و اپراتور به پروتئین‌های تنظیمی نیز نیاز داریم که قابلیت اتصال به نواحی تنظیمی DNA را دارند. این پروتئین‌ها می‌توانند به دو صورت مهارکننده یا فعال‌کننده باشند.