تقسیم سیتوپلاسم در یاخته گیاهی و جانوری – به زبان ساده + انواع و مراحل

تقسیم سیتوپلاسم یا سیتوکینز، فرآیندی فیزیکی است که در طی آن سیتوپلاسم سلول به دو بخش تقسیم می‌شود. تقسیم سیتوپلاسم به طور همزمان با پایان تقسیم هسته سلول انجام می‌شود و به وسیله این دو فرآیند از یک سلول مادری، دو سلول دختری ایجاد خواهند شد. در این مطلب از مجله فرادرس به تشریح دقیق و جزئی تقسیم سیتوپلاسم می‌پردازیم و یاد می‌گیریم که تفاوت موجود میان سیتوکینز سلول‌های جانوری با سلول‌های گیاهی چیست.

سپس تقسیم سیتوپلاسم را از منظر دیگری مورد بحث قرار می‌دهیم تا متوجه شویم در تقسیم‌های میتوز و میوز چه مراحلی طی می‌شوند تا سلول فرآیند سیتوکینز را آغاز کند. برای تکمیل بررسی سیتوکینز نیاز به شناخت مهم‌ترین مولکول‌های این فرآیند نیز داریم، بنابراین پس از بررسی جزئی سیتوکینز انقباضی به سراغ پروتئین‌های موثر در تقسیم سیتوپلاسم می‌رویم و با فعالیت هر یک از آن‌ها آشنا می‌شویم.

تقسیم سیتوپلاسم

فرآیند تقسیم سیتوپلاسم که با نام «سیتوکینز» (Cytokinesis) شناخته می‌شود، همزمان با مراحل پایانی تقسیم هسته سلول شروع می‌شود تا غشای پلاسمایی و سیتوپلاسم سلول والد، بین دو سلول دختری تقسیم شود. برای تقسیم هسته سلول دو روش متفاوت وجود دارد که در ادامه آن‌ها را نام می‌بریم.

1. میتوز: در سلول‌های عادی بدن رخ می‌دهد.
2. میوز: در سلول‌های جنسی رخ می‌دهد.

تقسیم یاخته‌ها یکی از مباحثی است که در زیست‌شناسی یازدهم مورد بررسی قرار می‌گیرد، برای یادگیری کامل چرخه یاخته، انواع تقسیم‌ها و مرگ سلولی پیشنهاد می‌دهیم از فیلم آموزش زیست‌شناسی پایه یازدهم فرادرس استفاده کنید که لینک آن را در کادر زیر درج کرده‌ایم.

در کنار این دو نوع تقسیم، باید تقسیم سیتوپلاسم نیز رخ دهد که باعث می‌شود اندامک‌های سلولی در اختیار سلول‌های دختری قرار بگیرند تا سلول‌های جدید توانایی شروع چرخه سلولی خود را داشته باشند. برای گروهی از سلول‌ها الزامی برای انجام دادن سیتوکینز در حین میتوز وجود ندارد و به این ترتیب با وجود تقسیم هسته، تقسیم سیتوپلاسم اتفاق نمی‌افتد؛ نتیجه این اتفاق پدید آمدن سلول‌هایی با چند هسته است که در ادامه با چند نمونه از این سلول‌های چند هسته‌ای آشنا می‌شویم.

• سلول‌های اسئوکلاست مهره‌داران
• بعضی هپاتوسیت‌ها (سلول‌های کبدی)
• سلول‌های ماهیچه اسکلتی

یکی از مهم‌ترین نکاتی که در مورد سیتوکینز وجود دارد این است که این فرآیند در سلول‌های جانوری به شیوه‌ای متفاوت از سلول‌های گیاهی انجام می‌شود و به این ترتیب سیتوکینز نیز یکی از تفاوت‌های این دو دسته سلول یوکاریوتی است. در ادامه این مطلب برای بررسی دقیق‌تر تقسیم سیتوپلاسم در هر یک از این سلول‌ها، بخشی مجزا را به این منظور اختصاص می‌دهیم.

سیتوپلاسم چیست؟

سیتوپلاسم مایعی ژلاتینی است که درون سلول را پر کرده است و توسط غشای پلاسمایی احاطه شده است. سیتوپلاسم از ترکیبات مختلفی ساخته شده است که در ادامه نام می‌بریم.

• آب
• نمک‌ها
• انواع مولکول‌های آلی

در سلول‌های یوکاریوتی اندامک‌های غشاداری مانند هسته، میتوکندری، کلروپلاست و شبکه آندوپلاسمی وجود دارند که به واسطه داشتن غشاهای اندامکی، محیط داخلی آن‌ها از سیتوپلاسم تفکیک شده است. بنابراین ما در درون سیتوپلاسم سلول‌های یوکاریوتی اندامک‌های غشادار را نیز می‌بینیم.

مراحل تقسیم سلولی چیست؟

«تقسیم سلولی» (Cell Division) دارای دو بخش مجزا اما مرتبط به هم است که در ادامه این دو را نام می‌بریم.

• تقسیم هسته
• تقسیم سیتوپلاسم

در طی تقسیم هسته سلول، اطلاعات ژنتیکی به نحوی بین دو سلول دختری توزیع می‌شوند که هر سلول نسخه‌ای مشابه با سلول والد خود را داشته باشد. این تقسیم اطلاعات هسته به دو روش متفاوت صورت می‌‌گیرد که با نام‌های میتوز و میوز شناخته می‌شوند. تقسیم سیتوپلاسم‌ نیز دیگر ترکیبات سلول را بین دو سلول دختری تقسیم می‌کند تا در نهایت، روند تشکیل دو سلول جدید از یک سلول والد تکمیل شود.

یادگیری زیست‌شناسی سلولی با فرادرس

سلول‌ها واحدهای سازنده حیات هستند که به دو دسته پروکاریوت‌ها و یوکاریوت‌ها تقسیم می‌شوند، هر یک از این دو دسته نیز گروه‌های مختلف سلولی را در بر می‌گیرند که در هنگام بررسی هر گروه با تنوع سلولی بسیار زیادی روبه‌رو می‌شویم. تنوع سلول‌های زنده نه تنها از لحاظ ظاهر و فعالیت‌های گوناگون آن‌ها بررسی می‌شود، بلکه از دیدگاه مولکولی نیز مورد بحث قرار می‌گیرند که همین موضوع طیف بسیار گسترده‌ای از اطلاعات را شامل می‌شود.

یادگیری زیست‌شناسی سلولی با وجود تمام این نکات ریز و مهم گاهی بسیار دشوار به نظر می‌رسد اما یکی از مهم‌ترین نکات در زمینه تسلط بر موضوعات مختلف انتخاب شیوه یادگیری مطالب است. استفاده از فیلم‌های آموزشی یکی از بهترین راه‌ها برای دسترسی به تمام مطالبی است که در یک حوزه مورد بحث قرار می‌گیرند، به همین دلیل فرادرس با تهیه و انتشار فیلم‌های آموزشی به مسائلی از قبیل زیست‌شناسی سلولی، ژنتیک مولکولی و غیره پرداخته است. در ادامه تعدادی از این دوره‌های آموزشی را به شما معرفی می‌کنیم.

• فیلم آموزش مبانی و مفاهیم مقدماتی زیست شناسی سلولی و مولکولی فرادرس
• فیلم آموزش میکروبیولوژی پزشکی فرادرس
• فیلم آموزش جامع و با مفاهیم کلیدی ژنتیک مولکولی فرادرس
• فیلم آموزش زیست شناسی سلولی فرادرس

تقسیم سیتوپلاسم در یاخته جانوری

در سلول‌های جانوری تقسیم سیتوپلاسم یا سیتوکینز زمانی رخ می‌دهد که دسته‌‌ای از فیبرهای سیتوپلاسمی به نام «حلقه انقباضی» (Contractile Ring) به سمت داخل سلول منقبض می‌شوند و به این ترتیب سیتوپلاسم را بین دو سلول دختری تقسیم می‌کنند؛ به این فرآیند «سیتوکینز انقباضی» (Contractile Cytokinesis) نیز گفته می‌شود.

با انقباض حلقه، فررفتگی‌ در سلول ایجاد می‌شود که آن را با نام «شیار تقسیم» (Cleavage Furrow) می‌شناسیم. برای آشنایی بیشتر با تمام این اصطلاحاتی که برای تقسیم سیتوپلاسم سلول‌های جانوری تعریف کردیم، به تصویر زیر توجه کنید.

تقسیم سیتوپلاسم نیز مانند تقسیم هسته سلول دارای مراحلی است که در ادامه آن‌ها را به ترتیب وقوع توضیح می‌دهیم.

• سیتوکینز همزمان با مراحل انتهایی تقسیم هسته شروع می‌شود که مرحله آخر تقسیم هسته را با عنوان «تلوفاز» می‌شناسیم و بیشترین هم‌پوشانی زمانی سیتوکینز با تلوفاز است.
• غشا هسته شروع به تشکیل می‌کند و به این ترتیب دو هسته مجزا در سلول قابل مشاهده خواهد بود.
• حلقه انقباضی توسط فیلامنت‌های اکتین و میوزین نوع دو، در اطراف بخش مرکزی سلول تشکیل می‌شود.
• حلقه انقباضی تشکیل شده، شروع به فشار آوردن به غشای سلول در جهت داخل سلول می‌کند و به این ترتیب شیار تقسیم ایجاد می‌شود.
• شیار تقسیم به سمت مرکز سلول حرکت می‌کند. منظور از این حرکت این است که لبه‌های خارجی سطح سلول به سمت مرکز سلول هدایت می‌شوند تا در نهایت سیتوپلاسم تقسیم شده و دو سلول دختری تشکیل شوند.

سیتوکینز در تخمک پستانداران

تا اینجای این مطلب با فرآیند تقسیم سیتوپلاسم در سلول‌های جانوری آشنا شدیم و یاد گرفتیم که سیتوپلاسم بین دو سلول دختری به طور برابر تقسیم می‌شود، اما این موضوع استثناهایی نیز دارد که یکی از آن‌ها در حین تخمک‌زایی پستانداران رخ می‌دهد.

برای تولید تخمک از فرآیند تقسیم میوز استفاده می‌شود که در ادامه بخشی را به توضیح آن اختصاص خواهیم داد اما باید گفت که این تقسیم شامل دو مرحله تقسیم هسته است، بنابراین انتظار داریم که دو بار تقسیم سیتوپلاسم نیز رخ دهد. نکته‌ای که در این فرآیند وجود دارد این است که پس از اولین مرحله و پایان میوز یک، سیتوپلاسم به صورت برابر بین دو سلول تقسیم نمی‌شود. یکی از سلول‌ها که در ادامه همین سلول تبدیل به تخمک می‌شود و آن را با نام «اووسیت ثانویه» می‌شناسیم، بخش بزرگی از سیتوپلاسم و اندامک‌های سلولی را از آن خود می‌کند و سلول دیگر که به آن «سلول قطبی» (Polar Body) می‌گوییم سهم بسیار کوچکی از سیتوپلاسم را به دست می‌آورد.

پس از آن که میوز دو در اووسیت ثانویه رخ داد نیز تقسیم سیتوپلاسم به صورت برابر انجام نمی‌شود و یکی از سلول‌ها مقدار بیشتری از سیتوپلاسم را دریافت خواهد کرد و به این ترتیب تخمک و جسم قطبی ثانویه تولید می‌شوند.

تقسیم سیتوپلاسم در یاخته گیاهی

تقسیم سیتوپلاسم سلول‌های گیاهی همراه با تشکیل دیواره سلولی بین دو سلول دختری است. به طور کلی می‌دانیم که یکی از ویژگی‌های شاخص سلول‌های گیاهی، وجود دیواره سلولی در اطراف غشای پلاسمایی است، بنابراین برای جدا شدن دو سلول دختری و شروع فعالیت آن‌ها به عنوان دو سلول مستقل، باید دیواره سلولی نیز بین آن دو ساخته شود.

با این توضیحات متوجه شدیم که تقسیم سیتوپلاسم در یاخته گیاهی شامل تشکیل غشای سیتوپلاسمی و دیواره سلول است. برای رسیدن به این هدف در میانه سلول ساختاری ویژه تشکیل می‌شود که آن را با نام «صفحه سلولی» (Cell Plate) می‌شناسیم. صفحه سلولی از غشای پلاسمایی و ترکیبات دیواره سلولی ساخته شده است.

روند تقسیم سیتوپلاسم در سلول‌های گیاهی مرحله به مرحله پیش می‌رود، بنابراین در ادامه این مراحل را توضیح می‌دهیم.

• پس از تقسیم هسته، میکروتوبول‌ها ساختاری به نام «فراگموپلاست» (Phragmoplast) را می‌سازند.
• فراگموپلاست به تشکیل صفحه سلولی کمک می‌کند که پیش‌ساز دیواره سلول جدید به حساب می‌آید.
• مواد مورد نیاز برای ساخت صفحه سلولی توسط جسم گلژی در درون وزیکول‌هایی قرار می‌‌گیرد که به سمت محل تشکیل دیواره حرکت می‌کنند. ساخت این مواد توسط جسم گلژی در بازه زمانی متافاز در تقسیم سلولی انجام می‌شود.
• وزیکول‌های جسم گلژی به یکدیگر می‌پیوندند و به این ترتیب شاهد ایجاد دیواره غشایی میان دو سلول هستیم که آن را صفحه سلولی می‌نامیم.
• صفحه سلولی به کمک میکروتوبول‌ها شروع به گسترش یافتن به سمت نواحی بیرونی می‌کند، بنابراین می‌توان گفت که صفحه سلولی از درونی‌ترین لایه به سمت بیرون گسترش یافته است.
• صفحه سلولی تا جایی پیش‌روی می‌کند که به باقی‌مانده‌های دیواره سلولی مادر می‌پیوندد و به این ترتیب دو سلول دختری به طور کامل از یکدیگر جدا می‌شوند.

اطلاعات تکمیلی که در مورد فراگوموپلاست باید مطرح کرد این است که فراگموپلاست از بقایای دوک میتوزی تشکیل می‌شود و به ویزکول‌ها کمک می‌کند تا به ناحیه مدنظر برای تشکیل دیواره منتقل شوند. این وزیکول‌ها حاوی لیپیدها، پروتئین‌ها و کربوهیدرات‌های موردنیاز برای ساخت دیواره و غشاهای سلولی جدید هستند، بنابراین تشکیل فراگموپلاست در سیتوکینز یاخته‌های گیاهی اهمیت بسیار بالایی دارد.

تفاوت تقسیم سیتوپلاسم در سلول‌های گیاهی و جانوری

سلول‌های گیاهی و جانوری با وجود آن که به دسته سلول‌های یوکاریوتی تعلق دارند، تفاوت‌های شاخصی نیز با یکدیگر دارند. یکی از این تفاوت‌ها نحوه تقسیم سیتوپلاسم در هنگام تقسیم سلول است، به همین دلیل در بخش‌های قبلی با روند سیتوکینز در هر کدام از این انواع سلول‌ها آشنا شدیم. در این بخش قصد داریم به وسیله یک جدول، تفاوت‌های موجود میان روند تقسیم سلولی در سلول جانوری و گیاهی را خلاصه‌سازی کنیم.

سیتوکینز در تقسیم میتوز

میتوز در یوکاریوت‌ها فرآیندی است که در طی آن یک سلول والد به دو سلول دختری تقسیم می‌شود که اطلاعات ژنتیکی مشابهی با سلول والد خود دارند. میتوز در حقیقت فرآیند جداسازی مواد ژنتیکی تکثیر شده در هسته سلول است و از پنج مرحله پروفاز، پرومتافاز، متافاز، آنافاز و تلوفاز تشکیل شده است. در طی تقسیم میتوز، سلول تنها درگیر تقسیم سلولی است و فعالیت‌های مربوط به رشد سلول را در آن نمی‌بینیم.

در طی پروفاز،جفت کروموزو‌م‌هایی که به دلیل همانندسازی DNA شاهد حضور آن‌ها در سلول هستیم، فشرده می‌شوند و در این مرحله کروماتیدهای خواهری را می‌بینیم که در ناحیه «سانترومر» (Centromere) به یکدیگر متصل هستند. در همین بازه زمانی میکروتوبول‌ها که پروتئین‌هایی طویل هستند، ساختاری بزرگ به نام «دوک‌های تقسیم» (Mitotic Spindle) را در قطبین سلول می‌سازند.

با ورود به پرومتافاز پوشش هسته از بین می‌رود و به این ترتیب ترکیبات هسته دیگر از مولکول‌ها و اندامک‌های سیتوپلاسم جدا نیستند. در ادامه ساختارهای پروتئينی در اطراف سانترومرها تشکیل می‌شوند که به آن‌ها «کینتوکورها» (Kinetochores) می‌گوییم. در این مرحله شاهد طویل‌سازی دوک‌های تقسیم از سمت قطبین سلول و اتصال آن‌ها به کینتوکورها هستیم. در متافاز میکروتوبول‌ها کروماتیدهای خواهری را به عقب می‌رانند تا آن‌ها در صفحه‌ای مرکزی ردیف شوند که آن را با نام «صفحه استوایی» (Equatorial Plane) می‌شناسیم؛ صفحه استوایی در بخش میانی سلول قرار دارد.

پس از متافاز، سلول وارد مرحله آنافاز می‌شود که در طی آن کروماتیدهای خواهری به طور همزمان از ناحیه سانترومر از یکدیگر جدا می‌شوند، سپس دوک‌های تقسیم هر کروماتید را به قطب مخالف می‌کشند. سلول در مرحله آنافاز مطمئن می‌شود که هر سلول دختری مجموعه‌ کروموزومی مشابهی با سلول والد داشته باشد.

پس از آن که کروماتیدهای خواهری از یکدیگر جدا شدند و به دو قطب سلول رفتند، پوشش هسته شروع به تشکیل در اطراف DNA می‌کند که این مرحله را تلوفاز می‌نامیم. کروموزوم‌ها با تشکیل پوشش هسته از میزان فشردگی خود می‌کاهند و پیچ و تاب‌هایی که خورده بودند را باز می‌کنند. همراه با تلوفاز سلول سیتوکینز را شروع می‌کند تا سیتوپلاسم سلول مادر را بین دو سلول دختری تقسیم کند.

سیتوکینز در تقسیم میوز

میوز را با اصطلاح تقسیم کاهشی نیز می‌شناسیم، این نوع تقسیم که باعث تولید سلول‌های جنسی می‌شود، شامل دو بار تقسیم هسته است که در نهایت ۴ سلول جنسی تولید می‌شود؛ هر یک از این سلول‌ها دارای نیمی از تعداد کروموزوم‌های سلول والد خود هستند.

میوز نوعی از تقسیم هسته نیست که در همه انواع سلول‌ها یا جانداران رخ بدهد، در حقیقت میوز تنها در جاندارانی اتفاق می‌افتد که تولیدمثل جنسی دارند. این جانداران در هسته سلول‌های خود دو نسخه از هر کدام از کروموزوم‌ها دارند که باعث می‌شود آن‌ها را با اصطلاح «دیپلوئيد» (Diploid) توصیف کنیم. در جانداران دیپلوئید یکی از نسخه‌های کروموزومی از پدر و نسخه دیگر از مادر به ارث می‌رسد. در انسان نیز دو نسخه از کروموزوم‌ها به صورت همولوگ وجود دارند و تنها استثنا در جفت کروموزوم بیست و سه مردان است که به صورت XY وجود دارد، کروموزوم‌های جنسی زنان همولوگ و به صورت XX هستند.

برای شروع تقسیم میوز، کروموزوم‌های سلول‌های زایا همانندسازی می‌کنند و کروماتیدهای خواهری ساخته می‌شوند. در این شرایط یکی از کروموزوم‌ها منشا مادری و دیگری منشا پدری دارد، این کروموزوم‌ها با یکدیگر جفت می‌شوند و سپس تمام ۲۳ جفت کروموزوم در مرکز سلول ردیف می‌شوند. در این شرایط کروموزوم شماره یک با منشا مادری با کروموزوم شماره یک با منشا پدری جفت شده است. در طی مرحله اول میوز این جفت کروموزوم‌ها از یکدیگر جدا می‌شوند و دو سلول دختری تشکیل می‌شوند که ۲۳ عدد کروموزوم دارند و آن‌ها را سلول‌هایی هاپلوئید می‌دانیم.

با انجام میوز ۱ شاهد رخ دادن سیتوکینز یک هستیم، سپس در هر سلول دختری ایجاد شده مرحله دوم میوز انجام می‌شود که شامل جدا شدن کروماتیدهای خواهری و سیتوکینز دو است. با پایان سیتوکینز دو تقسیم سلولی به پایان می‌رسد و ما با چهار سلول هاپلوئید مواجه هستیم که برای انجام فرآیند لقاح آماده هستند.

میتوز بدون سیتوکینز

به طور معمول با نزدیک شدن به مراحل انتهایی تقسیم هسته سلول، سیتوکینز آغاز می‌شود اما در این روند استثناهایی وجود دارند که در این بخش قصد بررسی آن‌ها را داریم. بعضی سلول‌ها چندین بار تقسیم هسته را بدون طی کردن حتی یک مرحله از تقسیم سیتوپلاسم انجام می‌دهند که یکی از مثال‌های این روند را می‌توان سلول‌های رویان مگس سرکه دانست. در این جاندار سیزده بار چرخه تقسیم هسته انجام می‌شود، اما سیتوکینز رخ نمی‌دهد و نتیجه این اتفاق سلول بزرگی است که ۶ هزار هسته سلولی در خود دارد. این هسته‌ها به صورت یک لایه در نزدیکی سطح سلول سازماندهی می‌شوند.

مزیت انجام این تعداد تقسیم هسته به صورت پی‌ در پی این است که روند رشد اولیه رویان با سرعت بیشتری طی خواهد شد، زیرا سلول مجبور به انجام تقسیم سیتوپلاسم در هر بار تقسیم نبوده است و در زمان صرفه‌جویی کرده است. پس از آن که تمام این هسته‌ها تشکیل شدند، روند تقسیم سیتوپلاسم و ساخت سلول‌های جدید به یکباره با استفاده از فرآیند سیتوکینزی هماهنگ، انجام می‌شود. حلقه‌های انقباضی در سطح سلول تشکیل شده و غشای پلاسمایی به سمت داخل کشیده می‌شود تا به نقطه‌ای برسند که دو سر غشای پلاسمایی به یکدیگر برسند و سلول دختری از سلول والد تفکیک شود.

روند تقسیم شدن هسته سلول بدون آن که سیتوکینز انجام شود، در بعضی سلول‌های پستانداران نیز انجام می‌شود. در ادامه تعدادی از این سلول‌ها را به عنوان سلول‌های چند هسته‌ای موجود در پستانداران نام می‌بریم.

• استئوکلاست‌ها
• تروفوبلاست‌ها
• بعضی هپاتوسیت‌ها
• سلول‌های ماهیچه‌ای قلبی

زمان‌بندی سیتوکینز

سیتوکینز باید به نحوی زمان‌بندی شود که فقط پس از پایان فرآیند جداسازی کروماتیدهای خواهری در مرحله آنافاز آغاز شود. بسیاری از ترکیبات موثر بر سیتوکینز به شدت تحت کنترل قرار دارند تا تنها در زمان مناسب فعالیت خود را به انجام برسانند و چرخه سلولی به درستی پیش برود. در حقیقت فقط در هنگام اتصال APC به CDC۲۰ است که مولکول‌ها مرتبط با سیتوکینز اجازه فعالیت پیدا می‌کنند و روند تقسیم سلولی آغاز می‌شود.

پس از آن که تقسیم سیتوپلاسم صورت گرفت و سلول‌های دختری وارد اینترفاز شدند، میکروتوبول‌های «غیرکینتوکور» (Non-Kinetochore) بازسازی می‌شود و در ساخت اسکلت سلولی سلول‌های جدید همکاری می‌کنند.

نحوه انتقال اندامک‌های غشادار به سلول‌های دختری

روند تقسیم میتوز به نحوی برنامه‌ریزی شده است که دو سلول دختری دارای یک نسخه از تمام کروموزوم‌های سلول والد باشند اما در حین تقسیم سلولی یک سلول یوکاریوت، دیگر ترکیبات ضروری سازنده سلول نیز باید به سلول‌های دختری منتقل شوند که از جمله آن‌ها می‌توان به اندامک‌های غشادار اشاره کرد.

یکی از دلایل ضرورت انتقال اندامک‌ها این است که سلول‌ها توانایی ساخت بعضی از اندامک‌ها به صورت خودبه‌خودی را ندارند؛ یعنی حتی اگر اجزای ساختار آن اندامک را به صورت منفرد داشته باشند، نمی‌توانند اندامک‌هایی مانند کلروپلاست، میتوکندری و شبکه آندوپلاسمی را بسازند. بنابراین باید پیش از وقوع سیتوکینز، میتوکندری و کلروپلاست تقسیم شده و دو برابر شوند تا با افزایش تعداد آن‌ها، مقداری از میتوکندری‌ها به یکی از سلول‌های دختری و تعداد دیگر به سلول دیگر منتقل شوند.

شبکه آندوپلاسمی اندامکی است که غشای آن در حین اینترفاز پیوسته به غشای هسته است و سازمان‌دهی ساختاری آن نیز برعهده میکروتوبول‌های اسکلت سلولی است. با ورود سلول به فاز تقسیم، نحوه آرایش فضایی میکروتوبول‌ها دچار تغییر می‌شود که نتیجه آن جداسازی شبکه آندوپلاسمی از غشای هسته است. با شروع تجزیه غشای هسته، شبکه آندوپلاسمی نیز به قطعات کوچک‌تر تقسیم می‌شود تا پس از تشکیل غشای هسته‌های سلول‌های دختری دوباره ساختار اصلی خود را به دست بیاورد.

به نظر می‌رسد که جسم گلژی نیز سرنوشتی مانند شبکه آندوپلاسمی دارد و قطعه قطعه می‌شود، البته در مواقعی جسم گلژی به شبکه آندوپلاسمی می‌پیوندد و سپس در مرحله تلوفاز دوباره از شبکه آندوپلاسمی جدا می‌شود و ساختار مجزای خود را می‌سازد.

برخی از قطعات اندامکی که در این بخش روند تشکیل آن‌ها را شناختیم با میکروتوبول‌های دوک‌های تقسیم از طریق پروتئین‌های خاصی ارتباط برقرار می‌کنند و با استفاده از این روش در حین آنافاز آن‌ها نیز به سمت قطبین سلول کشیده می‌شوند تا هر یک به یکی از سلول‌های دختری منتقل شوند.

سیتوکینز انقباضی در سلول‌های جانوری

در بخش‌های قبل این مطلب از مجله فرادرس یاد گرفتیم که سیتوکینز در سلول‌های جانوری کمی پس از جداسازی کروماتیدهای خواهری در مرحله آنافاز تقسیم هسته آغاز می‌شود. مراحلی که در این روند طی می‌شوند را در ادامه به ترتیب نام می‌بریم تا پس از آن با اختصاص دادن بخش‌هایی جداگانه به هر کدام با جزئیات هر قسمت بیشتر آشنا شویم.

1. سازمان‌دهی مجدد دوک تقسیم آنافازی
2. تعیین صفحه تقسیم
3. ساخته شدن و انقباض حلقه انقباضی اکتین-میوزین
4. جداسازی نهایی

هماهنگی دقیق هر یک از این مراحل برعهده مسیرهای سیگنالینگ مولکولی است که از تقسیم‌ شدن درست ژن‌ها در سلول‌های دختری اطمینان حاصل می‌کنند.

سازمان‌دهی مجدد دوک تقسیم آنافازی

سیتوکینز سلول‌های جانوری با تثبیت میکروتوبول‌ها و بازسازی دوک‌های تقسیم آغاز می‌شود که دوک مرکزی را می‌سازند. تشکیل دوک مرکزی و عملکرد آن در سیتوکینز در بسیاری از گونه‌های جانداران اهمیت بسیار زیادی دارد، به طوری که در صورت نقص در آن یا عدم وجود دوک مرکزی سلول قادر به ایجاد شکاف تقسیم نیست. در ادامه فعالیت‌های دوک مرکزی در سیتوکینز را مورد به مورد معرفی می‌کنیم.

• کنترل محل ایجاد شکاف تقسیم
• رساندن وزیکول‌های غشایی به محل شکاف تقسیم
• تشکیل ساختار جسم میانی

در صورتی که تمایل به کسب اطلاعات بیشتر در مورد میکروتوبول‌های دوک، ماهیت میکروتوبول‌ها و رشته‌های اسکلت سلولی دارید، مطالعه مطلب «میکروتوبول چیست – به زبان ساده + ساختار و وظیفه پروتئین های اسکلت سلولی» از مجله فرادرس را پیشنهاد می‌دهیم.

تعیین صفحه تقسیم

دومین مرحله از سیتوکینز سلول‌های جانوری، انتخاب محل دقیق تشکیل صفحه تقسیم و ایجاد شکاف تقسیم است. برای جلوگیری از این که در حین این فرآیند کروموزوم از دست برود، تعیین دقیق محل ایجاد صفحه تقسیم بین دو دسته کروموزوم تفکیک شده در طی تقسیم هسته، از اهمیت بسیار بالایی برخوردار است.

ساخته شدن و انقباض حلقه انقباضی اکتین-میوزین

حلقه انقباضی اکتین-میوزین مسئول پیش بردن فرآیند جداسازی دو سلول در محل شکاف تقسیم سیتوپلاسمی است. همان گونه که از نام این حلقه انقباضی مشخص است در ساختار آن شاهد حضور دو مولکول پروتئینی با نام‌های زیر هستیم.

• اکتین
• میوزین نوع دو

حلقه انقباضی در مرکز سلول و در مجاورت غشای پلاسمایی شکل می‌گیرد. در سلول‌های جانوری خانواده پروتئینی Rho تنظیم‌کنندگان کلیدی تشکیل و انقباض حلقه انقباضی هستند. دو عامل اصلی مسیر RhoA باعث افزایش سرعت تشکیل حلقه اکتین-میوزین می‌شوند، در ادامه با نحوه عملکرد آن‌ها آشنا می‌شویم.

ابتدا با فعال شدن «فرمین‌های مرتبط با دیافانوس» (Diaphanous-Related Formins) که در خانواده پروتئین‌های Rho قرار دارند، RhoA باعث افزایش میزان تشکیل فیلامنت‌های اکتین بدون شاخه می‌شود. این محدودیتی که در تشکیل فیلامنت‌های اکتین جدید وجود دارد برای توسعه حلقه‌های انقباضی امری ضروری است.

«پروفیلین» (Profilin) نوعی پروتئین است که مونومرهای اکتین متصل می‌شود و به اتصال آن‌ها به انتهای رشته فیلامنت کمک می‌کند. حضور این پروتئین برای روند تشکیل فیلامنت‌های اکتین نیز ضروری است.

در گام دوم RhoA فعال‌سازی میوزین نوع دو را با استفاده از کینازی به نام «ROCK» تحریک می‌کند. ROCK قادر به فعال‌سازی مستقیم میوزین نوع دو از طریق فسفریلاسیون زنجیره سبک میوزین است. این آنزیم کار دیگری نیز انجام می‌دهد و آن فسفریله کردن بخشی از ساختار آنزیم دیگری به نام «میوزین فسفاتاز» است و به این ترتیب میوزین فسفاتاز قادر به جدا کردن فسفات از میوزین و غیرفعال کردن آن نخواهد بود.

یکی دیگر از پروتئین‌هایی که در حلقه اکتین و میوزین وجود دارد را با نام «آنیلین» (Anillin) می‌شناسیم که یکی از پروتئین‌های داربستی موجود در سلول است. آنیلین با اتصال به چهار پروتئین زیر، قشر استوایی سلول را به دوک‌ مرکزی متصل می‌کند.

• اکتین
• میوزین
• RhoA
• CYK-4

پروتئین فعال دیگری که در این مسیر وجود دارد، سپتین (Septin) نام دارد که به عنوان اسکلت ساختاری برای سازماندهی سیتوکینز فعالیت می‌کند. پس از تشکیل و حضور سپتین، حلقه انقباضی اکتین-میوزین اجازه پیدا می‌کند که غشای پلاسمایی را به داخل بکشد و سیتوپلاسم را دو نیمه تقسیم کند.

میوزین نوع دو که موتور پروتئینی محرک سیتوکینز است، نیروی لازم برای انقباض حلقه انقباضی را از طریق حرکت در طول رشته اکتین ایجاد می‌کند. حرکت میوزین همراه با تجزیه ATP است؛ و نتیجه آن نیز ایجاد شکاف تقسیم است.

جداسازی نهایی

شکاف تقسیم تا زمانی که ساختار «جسم میانی» (Midbody) ساخته شود، غشا را به سمت داخل می‌کشد. مرحله پایانی تقسیم سیتوپلاسم «جداسازی نهایی» (Abscission) نام دارد که فرآیندی غیروابسته به اکتین است و از لحاظ فیزیکی جسم میانی را به دو بخش تقسیم می‌کند.

جسم میانی پلی بین سلولی است که بین دو سلول دختری شکل می‌گیرد و ساختاری موقت اما تخصصی دارد. جسم میانی از میکروتوبول‌هایی ساخته می‌شود که به صورت ناموازی کنار یکدیگر قرار گرفته‌اند و در انتهای سیتوکینز آخرین نقطه اتصال دو سلول دختری هستند. جداسازی نهایی با اتفاق افتادن چندین واقعه متفاوت رخ می‌دهد که در ادامه به آن‌ها اشاره می‌کنیم.

• جداسازی ساختار اسکلت سلول از پل سیتوکینزی
• انقباض قشر سلولی
• بهم رسیدن دو لبه غشای پلاسمایی

یادگیری زیست‌شناسی مولکولی با فرادرس

بررسی ساختار و فعالیت سلول‌ها، بافت‌ها و به طور کلی زیست‌شناسی خواه‌ناخواه ما را به سمت بررسی مولکول‌های ساختاری و عملکردی سوق می‌دهد. مولکول‌های زیستی را در چهار دسته کربوهیدرات‌ها، لیپیدها، پروتئین‌ها و اسیدهای نوکلئیک گروه‌بندی می‌کنیم اما این دسته‌ها هزاران مولکول متنوع را در خود جای داده‌اند که در واکنش‌های بی‌شماری حضور دارند.

یادگیری نکات مربوط به تمام این مولکول‌ها امری محال به نظر می‌رسد اما با استفاده از فیلم‌های آموزشی می‌توان اطلاعات خوب و کاملی در مورد ویژگی‌ها و ساختار هر گروه و زیرمجموعه‌های آن به دست آورد. فرادرس با شناسایی این دغدغه شروع به تولید فیلم‌های آموزش متنوعی کرده است که در سایت فرادرس منتشر می‌شوند، بنابراین برای دسترسی ساده‌تر به این فیلم‌ها تعدادی از آن‌ها را در ادامه معرفی می‌کنیم و لینک آن‌ها را در اختیار شما قرار می‌دهیم.

• فیلم آموزش جامع بیوتکنولوژی میکروبی فرادرس
• فیلم آموزش میکروبیولوژی مولکولی و ساختار و عملکرد ویروس‌های باکتریایی فرادرس
• فیلم آموزش زیست شناسی مولکولی پیشرفته فرادرس
• فیلم آموزش روش‌ های آزمایشگاهی در زیست‌ شناسی سلولی و مولکولی به همراه اصول و تکنیک‌‌های پیشرفته فرادرس
• فیلم آموزش بیوشیمی نوکلئوتیدها و اسیدهای نوکلئیک فرادرس

پروتئین‌های فعال در تقسیم سیتوپلاسم

حلقه انقباضی که در حین بررسی تقسیم سیتوپلاسم در یاخته‌های جانوری با آن آشنا شدیم، شبکه‌ای بسیار بزرگ و پیچیده از پروتئین‌های زیر به همراه دیگر پروتئین‌هایی است که به سازمان‌دهی این پروتئین‌های مرتبط با اسکلت سلولی، کمک می‌کنند.

• «اکتین» (Actin)
• «میوزین» (Myosin)
• «سپتین‌ها» (Septins)

به طور معمول این طور در نظر گرفته می‌شود که پروتئین‌های عرض غشایی در سطح سلول به حلقه انقباضی متصل می‌شوند و این اتصال به روند تقسیم سیتوپلاسم کمک می‌کند. حلقه انقباضی در درون سلول به عنوان ساختاری مشابه با سایر ساختارهای «اکتین کورتیکال» (Cortical-Actin) در نظر گرفته می‌شود. از جمله انواع این ساختارهای اکتین کورتیکال می‌توان به دو مورد زیر اشاره کرد.

1. «اتصالات موضعی» (Focal Adhesions)
2. «فیبرهای استرسی» (Stress Fibers)

اتصالات موضعی و فیبرهای استرسی با حلقه انقباضی برای پیش بردن اهداف تقسیم سیتوپلاسم همکاری می‌کنند. در ادامه بخش‌هایی مجزا را به آشنایی با پروتئین‌های فعال در فرآیند سیتوکینز اختصاص می‌دهیم.

اکتین

نقش اکتین در سیتوکینز توسط یافته‌های مختلفی به اثبات رسیده است که در ادامه به هر یک از این دلایل اشاره می‌کنیم.

1. محل تجمع اکتین: به طور تقریبی می‌توان گفت که پروتئین‌های اکتین در تمام انواع سلول‌ها در یک حلقه متمرکز می‌شوند که در محل تقسیم واقع شده است.
2. مهار سیتوکینز توسط داروهای آنتی‌اکتین: داروهایی که قادر به اثرگذاری روی اکتین و مختل کردن عملکرد آن هستند، می‌توانند فرآیند سیتوکینز را مهار کنند و از همین موضوع می‌توان متوجه شد که حضور اکتین برای انجام سیتوکینز ضروری است.
3. اثر جهش‌زایی در قدرت جوانه‌زنی مخمر‌ها: در مخمر‌هایی که با جوانه‌زدن تولیدمثل می‌کنند، اگر در ژن‌های مربوط به اکتین جهش ایجاد شود، سلول‌هایی ایجاد می‌شوند که چندین هسته دارند و سیتوکینز در آن‌ها رخ نداده است. این سلول‌ها در مسئله قطبیت سلول نیز دچار اختلال می‌شوند.
4. اثر جهش‌زایی در پروتئين‌های وابسته به اکتین: با ایجاد جهش در ژن‌های کدکننده این پروتئین‌ها روند سیتوکینز تحت تاثیر قرار می‌گیرد و به درستی پیش نمی‌رود.

میوزین

«میوزین سیتوپلاسمی نوع ۲» (Cytoplasmic Myosin II)، نوع غیرماهیچه‌ای میوزین است و به عنوان مسئول اصلی سیتوکینز شناخته می‌شود. فعالیت میوزین به دلایل زیر نقطه تنظیمی اولیه سیتوکینز به حساب می‌آید.

1. تنظیم دقیق فعالیت حرکتی
2. تشکیل مولتیمر در نتیجه فسفریلاسیون آمینواسیدهای اصلی

ساختار میوزین نوع دو را می‌توان این گونه تشریح کرد که این مولکول هگزامری است که سه بخش مختلف دارد و هر بخش نیز از سه پلی‌پپتید تشکیل شده است که در ادامه با آن‌ها آشنا می‌شویم.

• زنجیره سنگین (MHC)
• زنجیره سبک ضروری (ELC)
• زنجیره سبک تنظیمی (RLC)

سپتین‌ها

در ژنوم بسیاری از سلول‌های جانوری ژن‌های زیادی کدکننده پروتئين‌هایی هستند که در یک خانواده پروتئينی بزرگ قرار دارند و با عنوان «سپتین‌ها» (Septins) شناخته می‌شوند. پروتئین‌های این خانواده در بسیاری از فعالیت‌های مرتبط با سطح سلول حضور فعال دارند که شامل تعاملات بین غشای پلاسمایی و اسکلت سلولی نیز می‌شود. پروتئين‌های سپتین ویژگی‌های خاصی دارند که بین خانواده آن‌ها مشترک است و به ما کمک می‌کنند که آن‌ها را شناسایی کنیم؛ در ادامه با این ویژگی‌ها آشنا می‌شویم.

• توالی P-loop: این توالی به پروتئين‌های سپتین این امکان را می‌دهد که به نوکلئوتیدها متصل شوند.
• موتیف‌های مختص به سپتین‌ها
• دومین ساخته شده از دو مارپیچ در بخش C-ترمینال پروتئین

دیگر پروتئین‌ها

پروتئین‌های گوناگون و زیادی که به اسکلت سلول مرتبط هستند در اطراف شکاف تقسیم حضور دارند اما نقش آن‌ها در سیتوکینز مشخص نیست. این پروتئین‌ها را می‌توان در دسته‌بندی‌های مختلفی گنجاند و هر دسته را بررسی کرد. در ادامه با گروه‌های مختلف و پروتئين‌های مختص به هر گروه آشنا می‌شویم.

• پروتئین‌های متصل به اکتین یا دسته‌بندی کننده آن: آلفا-اکتینین، فیلامین و آنیلین
• پروتئین‌های متصل‌کننده اکتین به غشا: تالین و پروتئین‌های REM
• تنظیم‌کنندگان روند سازمان‌دهی فیلامنت‌های اکتین: کالپونین اسیدی
• گلیکوپروتئین‌های تراغشایی: CD۴۳

این پروتئین‌ها را جزوی از ساختار حلقه انقباضی به حساب نمی‌آوریم، زیرا شواهدی در مورد حضور آن‌ها در حلقه انقباضی در دست نیست.

جمع‌بندی

در این مطلب از مجله فرادرس با سیتوکینز که همان تقسیم سیتوپلاسم سلول است آشنا شدیم و یاد گرفتیم که در هنگام تقسیم سلولی با دو مرحله اصلی مواجه هستیم. ابتدا تقسیم هسته و اطلاعات ژنتیکی انجام می‌شود و در مراحل انتهایی این فرآیند، سیتوکینز نیز شروع می‌شود تا دو سلول دختری علاوه بر داشتن ژنومی مشابه با والد خود، به دیگر ترکیبات ضروری سلول، مانند اندامک‌های غشادار دسترسی داشته باشند.

سیتوکینز در سلول‌های جانوری از نوع انقباضی است، یعنی کمربندی انقباضی از پروتئين‌ها در بخش میانی سلول مادری قرار می‌گیرند و با کشیدن غشای پلاسمایی به درون، باعث ایجاد شکاف تقسیم می‌شوند و این روند را تا جایی ادامه می‌دهند که دو سلول به طور کامل از هم تفکیک شوند.

در سلول‌های گیاهی روند دیگری دنبال می‌شود، زیرا این سلول‌ها دیواره سلولی دارند که محیطی مجزا برای هر سلول می‌سازد، به منظور تشکیل دیواره و غشای سلولی که باعث تقسیم سیتوپلاسم می‌شوند، تعدادی وزیکول به ساختاری ابتدایی به نام صفحه فراگموپلاست می‌پیوندند و مواد سازنده دیواره که در خود ذخیره کرده‌اند را آزاد می‌کنند.