تنفس سلولی چیست؟ – به زبان ساده


تنفس سلولی فرایندی است که از طریق آن سلولها، قندها را به انرژی تبدیل میکنند. برای ایجاد ATP و اشکال دیگر انرژی مورد نیاز برای واکنشهای سلولی، سلولها به سوخت و گیرنده الکترونی نیاز دارند که فرایند شیمیایی تبدیل انرژی به یک شکل قابل استفاده را هدایت میکند.
تنفس سلولی
یوکاریوتها، از جمله تمام موجودات چند سلولی و برخی موجودات تک سلولی، برای تولید انرژی از تنفس هوازی استفاده میکنند. تنفس هوازی اکسیژن را به عنوان قدرتمندترین گیرنده الکترونی موجود در طبیعت به کار میگیرد.
تنفس هوازی فرآیندی بسیار کارآمد است که به یوکاریوتها اجازه میدهد، عملکردهای پیچیده حیاتی و سبک زندگی فعال داشته باشند. با این حال، این بدان معناست که آنها به یک منبع اکسیژن ثابت نیاز دارند که بدون آن قادر به دریافت انرژی برای زنده ماندن نیستند.

ارگانیسمهای پروکاریوتی مانند باکتریها و آرکی باکترها میتوانند از اشکال دیگر تنفس استفاده کنند که تا حدودی کارآیی کمتری نسبت به تنفس سلولی دارند. اشکال دیگر تنفس به آنها این امکان را میدهد که در محیطهایی زندگی کنند که ارگانیسمهای یوکاریوتی قادر به حیات نیستند، زیرا پروکاریوتها در محیطهای بدون اکسیژن میتوانند از مسیرهای دیگر تنفسی استفاده کرده و زنده بمانند.
نمونههایی از مسیرهای مختلف نحوه تجزیه قند توسط ارگانیسمها در زیر نشان داده شده است:

در این مطلب مروری بر انواع مختلف تنفس سلولی خواهیم داشت.
معادله تنفس سلولی
در این بخش به معرفی معادلات انواع مسیرهای تنفس سلولی که شامل تنفس هوازی، تخمیر اسید لاکتیک و تخمیر الکلی هستند، میپردازیم.
معادله تنفس هوازی
معادله تنفس هوازی نشان میدهد که گلوکز با اکسیژن و ADP ترکیب میشود تا دی اکسید کربن، آب و ATP تولید کند:
C6H12O6 (Glucose)+ 6O2 + 36 ADP (depleted ATP) + 36 Pi (Phosphate Groups)→ 6CO2 + 6H2O + 36 ATP
میبینید که پس از شکسته شدن کامل یک گلوکز، مولکولهای کربن آن در قالب شش مولکول دی اکسید کربن طی بازدم خارج میشوند.
معادله تخمیر اسید لاکتیک
در تخمیر اسید لاکتیک، یک مولکول گلوکز به دو مولکول اسید لاکتیک تقسیم میشود. انرژی شیمیایی که در پیوندهای شکسته شده گلوکز ذخیره شده است، به پیوند بین ADP و یک گروه فسفات منتقل میشود.
C6H12O6 (Glucose) + 2 ADP (depleted ATP) + 2 Pi (Phosphate Groups) → 2 CH3CHOHCOOH (Lactic Acid) + 2 ATP
معادله تخمیر الکلی
تخمیر الکل شبیه تخمیر اسید لاکتیک است زیرا اکسیژن در این مسیر نیز پذیرنده الکترون نهایی نیست. در مسیر تخمیر الکی، به جای اکسیژن، سلول از فرم تبدیل شده پیروات برای پذیرش الکترونهای نهایی استفاده میکند. همین امر، باعث ایجاد اتیل الکل میشود، همان الکلی که در مشروبات الکلی یافت میشود. تجهیزات و دستگاههای تقطیرکننده از سلولهای مخمر برای ایجاد این الکل استفاده میکنند که در این شکل از تخمیر بسیار مناسب هستند.
C6H12O6 (Glucose) + 2 ADP (depleted ATP) + 2 Pi (Phosphate Groups)→ 2 C2H5OH (Ethyl Alcohol) + 2 CO2 + 2 ATP
مراحل تنفس سلولی
تنفس سلولی در طی سه مرحله به انجام میرسد که در اینجا به واکنشهایی که در این مراحل انجام میشوند، میپردازیم.
مرحله اول
گلیکولیز تنها مرحلهای است که در همه انواع تنفس مشترک است. در گلیکولیز، یک مولکول قند مانند گلوکز به دو نیم تقسیم میشود و دو مولکول ATP تولید میکند.
معادله گلیکولیز به صورت زیر است:
C6H12O6 (glucose) + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 CH3COCOO− + 2 NADH + 2 ATP + 2 H2O + 2H
نام گلیکولیز از کلمه یونانی به نام گلیکو به معنی شکر و لیز به معنای شکافتن گرفته شده است. این نام ممکن است به شما کمک کند به یاد داشته باشید که فرایند گلیکولیز فرایندی است که در آن یک قند به دو نیم تقسیم میشود.
در اکثر مسیرها، گلیکولیز با گلوکز شروع شده و سپس به دو مولکول اسید پیرویک تقسیم میشود. بعد از گلیکولیز، این دو مولکول پیروات برای تولید محصولات نهایی مختلف مانند اتیل الکل یا اسید لاکتیک بیشتر پردازش میشوند.
مرحله دوم
کاهش یا احیا بخش بعدی این روند است. از نظر شیمیایی، کاهش یک مولکول به معنای اضافه کردن الکترون به آن است.
در مورد تخمیر اسید لاکتیک، NADH، یک الکترون به مولکول پیروات منتقل میکند و در نتیجه محصولات نهایی این نوع تخمیر، اسید لاکتیک و +NAD هستند. تشکیل +NAD برای سلول مفید به شمار میآيد، زیرا این مولکول برای شروع فرایند گلیکولیز لازم است.
در مورد تخمیر مشروبات الکلی، مولکول پیروات یک مرحله اضافی را طی میکند که در آن اتم کربن را به شکل دی اکسید کربن از دست میدهد. سپس مولکول واسطه حاصل، به نام استالدهید تولید میشود و برای تولید +NAD به علاوه اتیل الکل یا اتانول مورد واکنش احیا قرار میگیرد.

مرحله سوم
تنفس هوازی این فرایندها را به سطح دیگری میبرد. به جای کاهش مستقیم واسطههای چرخه کربس، تنفس هوازی از اکسیژن به عنوان گیرنده الکترونی نهایی استفاده میکند. اما ابتدا الکترونها و پروتونهای متصل به حاملهای الکترونی (مانند NADH) از طریق زنجیره انتقال الکترونی پردازش میشوند. این زنجیره پروتئین درون غشای میتوکندری از انرژی این الکترونها برای پمپ کردن پروتونها به یک طرف غشا استفاده میکند. انتقال پروتونها، یک نیروی الکتریکی ایجاد میکند که توسط پروتئین ATP سنتاز تعداد زیادی از مولکولهای ADP را مورد فسفریلاسیون قرار میدهد و ATP ایجاد میکند.
محصولات تنفس سلولی
واکنشهای تنفس سلولی محصولاتی را تولید میکنند که برای ادامه روند حیاتی سلول مورد نیاز هستند که در اینجا این محصولات مورد بحث قرار میگیرند.
ATP
محصول اصلی هر تنفس سلولی مولکول آدنوزین تری فسفات (ATP) است. این مولکول انرژی آزاد شده در هنگام تنفس را ذخیره کرده و به سلول اجازه میدهد تا این انرژی را به قسمتهای مختلف سلول منتقل کند. ATP توسط تعدادی از اجزای سلولی به عنوان منبع انرژی استفاده میشود. به عنوان مثال، ممکن است یک آنزیم برای ترکیب دو مولکول به ATP انرژی نیاز داشته باشد. ATP همچنین معمولاً در انتقالات سلولی استفاده میشود، در واقع پروتئینهای غشایی و کانالهایی در غشا وجود دارند که برای حرکت مولکولها در غشای سلولی نیاز به مصرف ATP دارند.
دی اکسید کربن
دی اکسید کربن محصولی است که در تمام موجودات زنده با تنفس سلولی ایجاد میشود. به طور معمول، دی اکسید کربن یک محصول دفعی به شمار میآید و باید از سلولها حذف شود. در محلول آبی، دی اکسید کربن یونهای اسیدی ایجاد میکند که میتوانند pH سلول را به شدت کاهش دهند و در نهایت باعث متوقف شدن عملکرد طبیعی سلول شوند. برای جلوگیری از این امر، سلولها باید به طور فعال دی اکسید کربن را از سلول خارج کنند.
سایر محصولات
در حالی که ATP و دی اکسید کربن به طور مرتب توسط کلیه اشکال تنفس سلولی تولید میشوند، انواع مختلف تنفس از مولکولهای مختلفی استفاده میکنند تا به عنوان پذیرنده نهایی الکترونها در فرایند تنفس به کار روند.
هدف تنفس سلولی چیست؟
تمام سلولها باید بتوانند انرژی لازم را برای انجام عملکردهای حیاتی خود را بدست آورند. برای ادامه حیات سلولها، آنها باید بتوانند امکانات اساسی مانند پمپهایی را در غشاهای سلولی خود که محیط داخلی سلول را به شکلی مناسب برای زندگی حفظ میکنند، به کار گیرند.
رایج ترین واحد انرژی سلولها ATP است. این مولکول انرژی زیادی را در پیوندهای فسفات خود ذخیره میکند. این پیوندها میتواند شکسته شوند تا انرژی آنها آزاد شود و در سایر مولکولها تغییراتی ایجاد کند، به عنوان مثال، استفاده از ATP برای عملکرد پمپهای غشای سلولی لازم هستند.

از آنجا که ATP برای مدت زمان طولانی پایدار نیست، از آن برای ذخیره طولانی مدت انرژی استفاده نمیشود. در عوض، قندها و چربیها به عنوان یک فرم ذخیره سازی طولانی مدت مورد استفاده قرار میگیرند و سلولها باید برای تولید ATP جدید به طور مداوم آن مولکولها را پردازش کنند. این روند تنفس نام دارد.
فرآیند تنفس هوازی مقدار زیادی ATP از هر مولکول قند تولید میکند. در حقیقت، هر مولکول قند که توسط یک گیاه یا سلول حیوانی هضم میشود، 36 مولکول ATP تولید میکند. در مقایسه با تخمیر که معمولاً فقط 2 تا 4 مولکول ATP تولید میکند، تنفس هوازی بسیار کارآمد است.
فرآیندهای تنفسی بی هوازی که توسط باکتریها و آرکی باکترها استفاده میشوند، مقادیر کمتری از ATP را تولید میکنند، اما مزیتی که دارند این است که این مسیرهای تنفسی در محیطهای بدون اکسیژن نیز میتوانند صورت گیرند. در زیر، ما در مورد نحوه تولید ATP در انواع مختلف تنفس سلولی بحث خواهیم کرد.
انواع تنفس سلولی
همان طور که در بالا اشاره شد، در موجودات مختلف مسیرهای مختلفی برای تنفس سلولی وجود دارد که در این بخش به معرفی انواع مسیرهای تنفس میپردازیم.
تنفس هوازی
ارگانیسمهای یوکاریوتی تنفس سلولی را در میتوکندری خود انجام میدهند. میتوکندریها، اندامکهایی هستند که برای تجزیه قندها و تولید ATP بسیار کارآمد طراحی شدهاند. میتوکندریها غالباً «نیروگاه سلول» (Powerhouse of The Cell) نامیده میشوند، زیرا آنها قادر به تولید ATP زیادی هستند.
همان طور که پیشتر نیز مطرح شد، تنفس هوازی بسیار کارآمد است، زیرا اکسیژن قدرتمندترین گیرنده الکترونی است که در طبیعت یافت میشود.
آناتومی تخصصی میتوکندری طوری طراحی شده است که همه واکنش دهندههای لازم برای تنفس سلولی را در یک فضای کوچک و محدود به غشای سلول درون سلول جمع میکند. همچنین ساختار این اندامک به راندمان بالای تنفس هوازی کمک میکند.
در صورت عدم وجود اکسیژن، اکثر سلولهای یوکاریوتی همچنین میتوانند انواع مختلف تنفس بی هوازی مانند تخمیر اسید لاکتیک را انجام دهند. با این حال، این فرایندها ATP کافی برای حفظ عملکرد زندگی سلول تولید نمیکنند و بدون اکسیژن، سلولها در نهایت میمیرند یا عملکرد آنها متوقف میشود.
تخمیر
تخمیر نام فرایندی است که بسیاری از انواع مختلف تنفس بی هوازی را در بر میگیرد که توسط گونههای مختلف باکتریها، آرکی باکترها و همچنین توسط برخی سلولهای یوکاریوتیک در صورت عدم وجود اکسیژن انجام میشود.
این فرایندها میتوانند از انواع پذیرنده الکترونی استفاده کنند و محصولات جانبی متنوعی را تولید کنند که بر این اساس انواع متفاوتی تخمیر وجود دارند که در ادامه به آنها اشاره میشود:
- تخمیر الکلی (Alcoholic Fermentation): این نوع تخمیر که توسط سلولهای مخمر و برخی سلولهای دیگر انجام میشود، قند را متابولیزه کرده و الکل و دی اکسید کربن را به عنوان فرآوردههای جانبی تولید میکند. مخمرها در طول فرایند تخمیر، اتانول و گاز دی اکسید کربن را (در قالب حبابها) آزاد میکنند.
- تخمیر اسید لاکتیک (Lactic acid Fermentation): این نوع تخمیر در سلولهای عضلانی به هنگام عدم وجود اکسیژن و همچنین توسط برخی باکتریها انجام میشود. تخمیر اسید لاکتیک در واقع توسط انسان برای تهیه ماست مورد استفاده قرار میگیرد. برای تهیه ماست، باکتریهای بیضرر در شیر رشد میکنند. اسید لاکتیک تولید شده توسط این باکتریها به ماست طعم ترش خاصی را میبخشند و همچنین با پروتئینهای شیر واکنش میدهند تا در آنها بافتی ضخیم و خامهای ایجاد کنند.
- تخمیر اسید پروپریونیک (Proprionic Acid Fermentation): این نوع تخمیر توسط بعضی از باکتریها انجام میشود و برای تهیه پنیر سوئیسی مورد استفاده قرار میگیرد. پروپریونیک اسید مسئول طعم و مزه قوی پنیر سوئیسی است. حبابهای گازی ایجاد شده توسط این باکتریها عامل سوراخهای موجود در این نوع پنیر هستند.
- استئوژنز (Acetogenesis): استئوژنز نوعی تخمیر است که توسط باکتریها انجام میشود و اسید استیک را به عنوان محصول فرعی آن تولید میکند. اسید استیک عنصر متمایز موجود در سرکه است که به آن طعم و بوی تیز و ترش میبخشد. جالب اینجا است که باکتریهایی که اسید استیک تولید میکنند از الکل اتیل به عنوان سوخت خود استفاده میکنند. این بدان معنی است که برای تولید سرکه، ابتدا یک محلول حاوی مواد قندی باید با مخمر تخمیر شده تا الکل تولید شود، سپس دوباره با باکتریهایی که الکل را به اسید استیک تبدیل میکنند، تخمیر صورت گیرد.
متانوژنز
متانوژنز (Methanogenesis) یک نوع منحصر به فرد از تنفس بی هوازی است که تنها با استفاده از باکتریها ممکن است انجام شود. در متانوژنز، یک منبع سوخت کربوهیدرات تجزیه میشود تا دی اکسید کربن و متان تولید شود.
متانوژنز توسط برخی باکتریهای همزیست در دستگاه گوارش انسان، گاو و برخی حیوانات دیگر انجام میشود. برخی از این باکتریها قادر به هضم سلولز هستند، در واقع سلولز قند موجود در گیاهان است که از طریق تنفس سلولی قابل تجزیه نیستند. باکتریهای همزیست به گاوها و حیوانات دیگر اجازه میدهند، مقداری انرژی از این قندهای غیرقابل هضم دریافت کنند.
محل انجام تنفس سلولی
یکی از اهداف تخریب مواد غذایی تبدیل انرژی موجود در پیوندهای شیمیایی به ترکیب آدنوزین تری فسفات غنی از انرژی (ATP) است که انرژی شیمیایی بدست آمده از تجزیه مولکولهای غذایی را میگیرد و آن را برای تامین سوخت سایر فرآیندهای سلولی آزاد میکند.
در سلولهای یوکاریوتیک (یعنی هر سلول یا ارگانیسم که دارای یک هسته کاملاً مشخص و اندامکهای محدود به غشا هستند) آنزیمهایی که مراحل جداگانه تنفس و حفظ انرژی را کاتالیز میکنند در محفظههایی بسیار سازمان یافته میلهای موسوم به میتوکندری قرار دارند. در میکروارگانیسمها آنزیمها به عنوان اجزای غشای سلولی ظاهر میشوند. یک سلول کبدی حدود 1000 میتوکندری دارد. سلولهای بزرگ تخم برخی مهرهداران تا 200000 میتوکندری دارند.

محل انجام تنفس سلولی در باکتری
در سلولهای یوکاریوتی مانند انسان، تنفس سلولی در یک اندامک تخصصی به نام میتوکندری انجام میشود، اما همان طور که میدانید، پروکاریوتها مانند باکتری، اندامک سلولی ندارند. از این رو، در سلولهای پروکاریوتی تنفس سلولی در سیتوپلاسم و در طول غشای سلولی اتفاق میافتد.
فرآیندهای اصلی متابولیک
زیست شناسان با توجه به نامها، توضیحات و تعداد مراحل تنفس سلولی، به طور کلی همه فرایندهای متابولیکی سلول را به بخشهای متفاوتی تقسیم میکنند. فرایندهای متابولیکی شامل موارد زیر است:
- گلیکولیز (Glycolysis)
- چرخه تری کربوکسیلیک اسید (چرخه TCA)
- فسفوریلاسیون اکسیداتیو (فسفوریلاسیون زنجیره تنفسی)
گلیکولیز
گلیکولیز فرایندی است که به عنوان مسیر گلیکولیتیک یا مسیر «امبدن - میرهوف» (Embden-Meyerhof-Parnas) نیز شناخته میشود که مجموعهای از 10 واکنش شیمیایی است که در اکثر سلولها اتفاق میافتد و در طی آن یک مولکول گلوکز به دو مولکول پیروات (اسید پیرویک) تجزیه میشود. انرژی آزاد شده هنگام تجزیه گلوکز و سایر مولکولهای سوخت آلی از جمله کربوهیدراتها، چربیها و پروتئینها در حین گلیکولیز، در قالب مولکول ATP جذب و ذخیره میشود. علاوه بر این، ترکیب نیکوتین آمید آدنین دینوکلئوتید (NAD) در این مرحله به NADH تبدیل میشود.
مولکولهای پیروات تولید شده در طول گلیکولیز سپس وارد میتوکندری میشوند، جایی که هر یک به ترکیباتی به نام استیل کوآنزیم A تبدیل میشوند که سپس وارد چرخه تری کربوکسیلیک اسید میشوند (برخی منابع تبدیل پیروات به استیل کوآنزیم A را به عنوان یک مرحله مشخص با نام اکسیداسیون پیروات یا واکنش انتقال در روند تنفس سلولی در نظر میگیرند).
چرخه اسید تری کربوکسیلک اسید
چرخه تری کربوکسیلیک اسید که به عنوان چرخه کربس یا اسید سیتریک نیز شناخته میشود، نقش مهمی در تجزیه یا کاتابولیسم مولکولهای سوخت آلی دارد. این چرخه از هشت مرحله ساخته شده و توسط هشت آنزیم مختلف کاتالیز میشوند که در چندین مرحله مختلف انرژی تولید میکنند. با این حال، بیشتر انرژی به دست آمده از چرخه کربس، توسط ترکیبات +NAD و فلاوین آدنین دینوکلئوتید (FAD) به دام میافتند و در مراحل بعدی به ATP تبدیل میشوند.

محصولات یک دور از چرخه کربس از سه مولکول +NAD تشکیل شده است که (از طریق فرآیند اضافه کردن هیدروژن یا پروتون) به همان تعداد مولکول NADH احیا میشوند، علاوه بر این در پایان یک دور از این چرخه یک مولکول FAD به همین ترتیب به یک مولکول FADH2 کاهش مییابد. این مولکولها پس از تولید برای انجام مرحله سوم تنفس سلولی به عنوان سوخت مورد استفاده قرار میگیرند. دی اکسید کربنی که توسط چرخه کربس نیز تولید میشود، به عنوان یک ماده دفعی آزاد میشود.
فسفوریلاسیون اکسیداتیو
در مرحله فسفوریلاسیون اکسیداتیو (Oxidative Phosphorylation)، هر جفت اتم هیدروژن برداشته شده از NADH و FADH2 یک جفت الکترون را فراهم میکنند که با عملکرد یک سری هموپروتئینهای حاوی آهن به نام سیتوکرومها در نهایت یک اتم اکسیژن را برای تشکیل آب احیا میکنند. در سال 1951 کشف شد که انتقال یک جفت الکترون به اکسیژن منجر به تشکیل سه مولکول ATP میشود.
فسفوریلاسیون اکسیداتیو مکانیسم اصلی است که توسط آن مقادیر زیادی انرژی در مواد غذایی حفظ و در دسترس سلول قرار میگیرد. مجموعه مراحلی که الکترونها به وسیله اکسیژن در آن جریان مییابند، باعث کاهش تدریجی انرژی الکترونها میشود. این قسمت از مرحله فسفوریلاسیون اکسیداتیو گاهی «زنجیره انتقال الکترونی» (Electron Transport Chain) نامیده میشود. برخی از توصیفات مربوط به تنفس سلولی که بر اهمیت زنجیره انتقال الکترونی تمرکز دارد، نام مرحله اکسیداتیو فسفوریلاسیون را به زنجیره انتقال الکترونی تغییر داده است.

متابولیسم گلبولهای قرمز
گلوکز و سوختهای مولکولی از طریق کانالهای پروتئینی موجود در غشای گلبولهای قرمز وارد میشوند. این انتقال تسهیل شده بدون صرف انرژی انجام میشود و همچنین انسولین در ورود گلوکز به این سلولها نقشی ندارد. گلبولهای قرمز در سلولهای مغز استخوان ساخته میشوند و پس رسیدن به مرحله بالغ شدن، آنها، هسته و اندامکهای خود را از دست میدهند، به همین دلیل این سلولها قادر به تنفس هوازی نیستند.
در گلبولهای قرمز تولید انرژی از سایر مسیرها و همچنین گلیکولیز انجام میشود. تقریبا ۹۰ درصد مولکولهای قندی که وارد گلبولهای قرمز میشوند، از مسیر گلیکولیز میتوانند ATP تولید کنند. در این مسیر گلوکز به لاکتات شکسته میشود که در انتها NADH و ATP تولید میشوند.
علاوه بر گلیکولیز سه مسیر اکسیداتیو یا «پنتوز فسفات» (Pentose PhosphatePathway) و «مت هموگلوبین رودکتاز» (Methemoglobin Reductase) و مسیر «راپاپورت» (Rapaport Pathway) در متابولیسم گلبولهای قرمز دخالت دارند.
خیلی عالی، موضوعات مهم وقابل فهم ساده را ارایه کرده اید از شما خیلی متشکرم به امید موفقیت بیشتر تان.
خیلی عالی بود
واقعا ممنونم بسیار عالی بود
خیلی خوبه