شبکه آندوپلاسمی و عملکرد آن –به زبان ساده

شبکه آندوپلاسمی‌ (Endoplasmic Reticulum) یا (ER)‌ یک اندامک است که در تمام سلول‌های یوکاریوتی یافت می‌شود. شبکه آندوپلاسمی در داخل هر سلول یک ساختار غشایی است که به طور گسترده در سراسر سلول وجود دارد. این اندامک به عنوان محلی برای اصلاح پروتئین‌‌ها‌، تولید درشت مولکول‌ها و لیپید‌ها‌ و انتقال مواد در سراسر سلول فعالیت می‌کند. علاوه بر این، آندوپلاسمی رتیکولوم محلی برای ترجمه پروتئین و فولدینگ و تشکیل ساختارهای عملکردی پروتئین به شمار می‌آید. این اندامک در فرآیند‌های دیگری نیز دخیل است‌، از جمله حمل و نقل پروتئین‌‌هایی که قرار است بخشی از غشای سلولی شوند (به عنوان مثال‌، گیرنده‌‌های بین غشایی، گیرنده‌های درون غشایی) و حمل و نقل پروتئین‌‌هایی که باید ترشح شده و یا از سلول خارج (مانند آنزیم‌های گوارشی) شوند.

ساختار و ترکیب اصلی شبکه آندوپلاسمی شبیه به غشای پلاسمایی است‌، اگرچه در واقع شبکه آندوپلاسمی از گسترش غشای هسته‌ای حاصل می‌شود که مواد ژنتیکی را در سلول‌‌های یوکاریوتی محصور می‌کند. آندوپلاسمی رتیکولوم بخشی از «سیستم غشای داخلی» (Endomembrane System) است‌، سیستم غشا‌های داخلی درون سلول‌های یوکاریوتی وجود دارد که سلول را به محفظه‌‌های عملکردی و ساختاری یا اندامک‌ها تقسیم می‌کند.

فیلم آموزش زیست شناسی سلولی Cell Biology در فرادرس

کلیک کنید

شبکه آندوپلاسمی‌ از نظر معنای لغوی به معنای «شبکه کوچک درون سیتوپلاسم» است. ارگانیسم‌‌های پروکاریوتیک اندامک غشایی ندارند و بنابراین شبکه آندوپلاسمی در این سلول‌ها وجود ندارد.

آندوپلاسمی رتیکولوم‌ اندامک کوچک دیگری است که پیچیدگی‌ و هماهنگی جهان را نشان می‌دهد. فولدینگ یا تا خوردگی پروتئین برای تشکیل شکل عملکردی مناسب‌ برای پروتئین‌ها، فرایندی است که هنوز به طور کامل شناخته نشده و در شبکه آندوپلاسمی انجام می‌گیرد و در واقع در فرایندهای فولدینگ پروتئین‌ها شبکه آندوپلاسمی‌ به نوعی نقش اصلی را بر عهده دارد. اگر پروتئین به درستی ساختار خود را به دست نیاورده باشد، توسط شبکه آندوپلاسمی‌ به سایر بخش‌ها منتقل نمی‌شود. پروتئین‌‌هایی که منتقل می‌شوند دارای توالی اسید‌های آمینه درستی هستند و به طور صحیحی نشان‌دار می‌شوند و با رسیدن به مقصد خود‌، این نشان از روی ساختار پروتئین‌ها برداشته می‌شود.

ساختار شبکه آندوپلاسمی

شبکه آندوپلاسمی شامل یک شبکه گسترده غشایی از لوله‌‌ها و سیسترنا (Cisternae) (سازه‌‌های کیسه‌ای) است که توسط اسکلت سلولی (اسکلت یا داربست موجود در سلول) در کنار هم قرار گرفته‌اند. غشای شبکه آندوپلاسمی در هر نقطه از 50 تا 200 نانومتر ضخامت دارد و باعث می‌شوند فضای یک محفظه‌، فضای سیسترنا (یا لومن داخلی) از سیتوزول (مایعات داخلی سلول) محفوظ بماند. این فضا به عنوان دروازه‌ عمل می‌کند. بخش‌‌هایی از غشای شبکه آندوپلاسمی با غشای بیرونی پاکت هسته‌ای پیوستگی دارد و فضای سیسترنا شبکه آندوپلاسمی تا فضای بین دو لایه پاکت هسته‌ای (فضای بین مایع) تداوم می‌یابد.

قسمت‌‌هایی از شبکه آندوپلاسمی با ریبوزوم پوشانده شده‌اند‌ که اسید‌های آمینه را براساس دستورالعمل‌‌های هسته در قالب پروتئین‌‌ها در کنار هم قرار می‌دهد. مشاهده ظاهر خشنی از بخشی از شبکه آندوپلاسمی که دارای ریبوزوم است، در زیر میکروسکوپ الکترونی منجر به تبدیل شدن آن‌ها به شبکه اندوپلاسمی خشن یا زبر (Rough ER) یا (RER) شده است.

قسمت‌های دیگر این شبکه فاقد ریبوزوم هستند و به آن‌ها شبکه آندوپلاسمی صاف (Smooth ER) می‌گویند که (SER) نامیده می‌شوند. ریبوزوم‌های موجود در سطح شبکه آندوپلاسمی خشن پروتئین‌‌های تازه تولید شده را مستقیماً درون شبکه آندوپلاسمی قرار می‌دهند‌ که آن‌ها را پردازش و سپس به دستگاه گلژی منتقل می‌کند.

شبکه آندوپلاسمی خشن و صاف از نظر ظاهر و عملکرد با یکدیگر تفاوت دارند، اما به صورت هماهنگ با یکدیگر فعالیت می‌کنند.

شبکه آندوپلاسمی زبر

شبکه آندوپلاسمی زبر پروتئین‌‌های تعیین شده برای غشا‌ها و یا پروتئین‌های ترشحی را تولید و حمل می‌کند. روی ریبوزوم‌های متصل به سطح سیتوپلاسمی‌ شبکه زبر‌، پروتئین‌‌ها جمع می‌شوند و درون لومن آزاد می‌شوند. آن‌ها سپس درون لومن شبکه آندوپلاسمی دستخوش تغییراتی می‌شوند. در لکوسیت‌‌ها که یک نوع از گلبول‌های سفید هستند‌، شبکه آندوپلاسمی زبر آنتی بادی می‌سازد در حالی که در لوزالمعده‌، شبکه آندوپلاسمی زبر، انسولین تولید می‌کند.

شبکه آندوپلاسمی صاف

شبکه آندوپلاسمی صاف (SER) در چندین فرآیند متابولیک از جمله سنتز لیپید‌ها‌، اسید‌های چرب و استروئید‌ها‌، سوخت و ساز کربوهیدرات‌‌ها و سم زدایی دارو‌ها و سموم (در کبد و کلیه) فعالیت می‌کند. در مغز‌، شبکه آندوپلاسمی صاف هورمون‌‌های زنانه و مردانه را تولید می‌کند.

شبکه سارکوپلاسمی

ماهیچه‌های مخطط که نقش مهمی ‌در انقباض عضلات دارند‌، به جای شبکه آندوپلاسمی‌، حاوی اندامکی به نام  شبکه سارکوپلاسمی (Sarcoplasmic Reticulum) یا ‌(SR) هستند. این اندامک یک نوع تغییر یافته از شبکه آندوپلاسمی است که خود را به دور هر فیبر عضلانی می‌پیچاند. شبکه سارکوپلاسمی ‌حاوی لوله‌‌های بزرگی است‌ که ذخیره‌های بزرگ کلسیم را هنگامی ‌که سلول دپلاریزه می‌شوند‌، آزاد می‌کنند و پایانه سیسترنا در این شبکه مسئول جمع‌آوری کلسیم است.

عملکرد شبکه آندوپلاسمی

شبکه آندوپلاسمی ‌بسیاری از کارکرد‌های عمومی‌، از جمله تسهیل فولدینگ پروتئین و انتقال پروتئین‌‌ها را انجام می‌دهد. فولدینگ صحیح پروتئین‌‌های تازه ساخته شده توسط چندین پروتئین شبکه آندوپلاسمی امکان پذیر است‌، از جمله این پروتئین‌ها می‌توان به آنزیم «ایزومراز دی سولفید» (Disulfide Isomerase)‌، «کالکسین» (Calnexin)‌، «کالرتیکولین» (Calreticulin)‌ و خانواده پروتئينی Hsc70 و خانواده «ایزومراز پپتیدیل پروپیل» (Peptidylpropyl Isomerase) اشاره کرد.

فیلم آموزش زیست شناسی سلولی Cell Biology در فرادرس

کلیک کنید

فقط پروتئین‌‌هایی که فرایند فولدینگ آن‌ها انجام شده است، از شبکه آندوپلاسمی زبر به دستگاه گلژی برای بسته‌بندی و ارسال به بخش‌های دیگر، منتقل می‌شوند.

حمل و نقل پروتئین‌‌ها

پروتئین‌‌های ترشحی در غشای شبکه آندوپلاسمی منتقل می‌شوند. پروتئین‌‌هایی که توسط شبکه آندوپلاسمی در سلول انتقال می‌یابند با برچسب‌های مولکولی نشان‌دار می‌شوند که به آن‌ها توالی سیگنال گفته می‌شود.

پایانه سمت نیتروژن انتهای زنجیره پلی پپتیدی، حاوی چند اسید آمینه است که به عنوان یک برچسب مولکولی عمل می‌کنند. این‌برچسب‌های مولکولی سرانجام وقتی پلی پپتید به مقصد خود می‌رسد، از توالی پروتئین حذف می‌شوند. پروتئین‌‌هایی که برای مکان‌‌های خارج از شبکه آندوپلاسمی تعیین می‌شوند‌، داخل وزیکول‌‌های حمل و نقل بسته‌بندی شده و در امتداد اسکلت سلولی به سمت مقصد خود منتقل می‌شوند.

شبکه آندوپلاسمی همچنین در بخشی از یک مسیر مرتب‌سازی و انتقال پروتئین‌ها دخیل است. در اصل‌، شبکه آندوپلاسمی سیستم حمل و نقل سلول یوکاریوتی است. اکثر پروتئین‌های موجود در شبکه آندوپلاسمی از طریق یک موتیف نگهدارنده حفظ می‌شوند. این موتیف از چهار اسید آمینه در انتهای دنباله پروتئین تشکیل شده است.

رایج ترین دنباله نگهدارنده KDEL نام دارد که شامل اسیدهای آمینه لیزین‌، اسید آسپارتیک‌، گلوتامیک اسید و لوسین است. با این حال‌، تغییر در KDEL رخ می‌دهد و توالی‌‌های دیگر نیز می‌توانند منجر به نگهداری پروتئین‌ها در شبکه آندوپلاسمی شوند. مشخص نیست که آیا چنین تغییراتی می‌تواند به محلی‌سازی شبکه آندوپلاسمی منجر شود یا خیر. در سلول‌‌های پستانداران سه گیرنده KDEL وجود دارد و از نظر شناسایی توالی اختصاصیت بالایی دارند. اختلافاتی بین نحوه عملکرد بین این گیرنده‌‌ها وجود دارد.

سایر عملکرد‌های شبکه آندوپلاسمی

• قرار دادن پروتئین‌‌ها درون غشای شبکه آندوپلاسمی: پروتئین‌‌های انتگرال (درون غشا) پس از سنتز شدن باید در غشای شبکه آندوپلاسمی وارد شوند. قرارگیری این پروتئین‌ها در غشای شبکه آندوپلاسمی نیاز به توالی صحیح توپوژنیک دارد.
• گلیکوزیلاسیون: گلیکوزیلاسیون شامل اتصال الیگوساکارید‌ها یا زنجیره‌‌های کوتاه مولکول‌‌های قند به پروتئین‌‌ها است. این فرایند برای تشکیل گلیگوپروتئین‌ها انجام می‌شود.
• پیوند دی سولفید و بازآرایی: پیوند‌های دی سولفید ساختار سوم و چهارم بسیاری از پروتئین‌‌ها را تثبیت می‌کنند که این پیوندها در شبکه آندوپلاسمی درون پروتئین‌ها ایجاد می‌شود.