تشکیل ادرار و تخلیه آن — مراحل و عوامل تنظیمی به زبان ساده

بدن موجود زنده برای تولید انرژی و انجام فعالیت‌های روزانه، فرایندهای مختلفی انجام می‌دهد. این فرایندها منجر به ایجاد موادی می‌شوند که در بدن قابل استفاده نیستند، حتی ممکن است سمی باشند و باید سریع خارج شوند. تشکیل ادرار، فرایند آماده‌سازی این مواد برای خروج از بدن است که به کمک کلیه انجام می‌شود. مرحله بعدی، ورود ادرار به مثانه و تخلیه ادرار است. در این مطلب نحوه تشکیل ادرار، مراحل آن، ترکیب‌ها و تخلیه ادرار را به‌طور کامل توضیح می‌دهیم.

تشکیل ادرار چیست ؟

تشکیل ادرار ازجمله فرایندهای آماده‌سازی مواد زائد برای خروج از بدن و وظیفه اصلی کلیه است. عصب‌های ناحیه نخاع و هورمون‌ها، این فرایند را کنترل می‌کنند. تشکیل ادرار در نفرون‌های کلیه انجام می‌شود و ۳ مرحله اصلی دارد.

• «تراوش» (Filtration)
• «بازجذب» (Reabsorption)
• «ترشح» (Secretion)

تراوش

«تراوش گلومرولی» (Glomerular Filtration) فرایند ورود آب، الکترولیت‌ها و مواد دفعی موجود در خون، از مویرگ‌ها به کپسول بومن است. این فرایند در یک سطح سه‌لایه انجام می‌شود که از اپیتلیال کپسول بومن، اندوتلیال مویرگ خونی و غشای پایه بین این دو بخش تشکیل شده است. در این مرحله تمام محتویات پلاسما به‌جز پروتئین وارد کپسول بومن می‌شوند.

بازجذب

بازگشت مواد ترشح شده در لوله نفرونی به خون، بازجذب نام دارد. حدود ۹۹٪ از مواد ترشح شده، در این فرایند و به‌وسیله انتقال فعال یا غیرفعال به خون برمی‌گرند.

ترشح

قدم بعدی تشکیل ادرار، ترشح در لوله‌های ادراری است. در این فرایند، یون‌ها و مواد دفعی دیگر از خون وارد بخش‌های مختلف لوله‌های نفرونی می‌شوند. ترشح مواد، بخشی از تشکیل ادرار است که به تنظیم اسمزی مایعات بدن کمک می‌کند.

ادرار چیست؟

ادرار مایع یا نیمه‌جامدی از مواد غیرقابل استفاده بدن و حاصل متابولیسم یا مواد سمی است که در کلیه ساخته می‌شود و مثانه آن را تخلیه می‌کند. ترکیب ادارار، میزان نیاز بدن به آب را نشان می‌دهد. ادرار طبیعی از ۹۵ درصد آب و ۵ درصد مواد جامد با ترکیب زیر تشکیل شده است.

• اوره
• نمک‌های معدنی
• کراتینین
• ترکیبات رنگی
• ترکیبات غیرمعمول

تخلیه ادرار چگونه است ؟

تخلیه ادرار، فرایند خروج ادرار از بدن به‌وسیله مثانه است. سیستم تخلیه ادرار در انسان از قسمت‌های زیر تشکیل می‌شود.

• دو کلیه
• دو میزنای
• مثانه
• میزراه

ادرار در نفرون‌های کلیه تشکیل و پس از پر شدن مثانه از بدن خارج می‌شود. پر شدن مثانه، تحریک گیرنده‌های کششی و شروع انعکاس تخلیه را به دنبال دارد. تخلیه ادرار از دو مرحله تشکیل می‌شود.

• ذخیره ادرار: مثانه اندامی بالن‌شکل و ماهیچه‌ای است که ادرار را ذخیره می‌کند. اسفنکترهای حلقوی میزراه در انتهای مثانه، جلوی نشست ادرار را می‌گیرند.
• دفع ادرار: پس از پرشدن مثانه، اعصاب دیواره آن تحریک و ادرار تخلیه می‌شود. گیرنده‌های مثانه به اعصاب مرکزی پیام می‌فرستند و پاسخ این پیام، تحریک انقباض دیواره مثانه است. سپس ادرار با بازشدن دریچه میزراه از بدن خارج می‌شود.

نفرون چیست ؟

«نفرون‌ها» (Nephron) یا گُردیزه، واحدهای عملکردی کلیه هستند و در هر کلیه میلیون‌ها واحد از آن‌ها وجود دارد. این ساختارهای میکروسکوپی شامل کپسول و مجاری می‌شوند. دو نوع نفرون در کلیه انسان وجود دارد.

• «نفرون‌های قشری» (Cortical Nephrons): این نفرون‌ها در قشر کلیه قرار دارند و ساختارهای کوتاهی هستند که حدود ۸۰٪ نفرون‌های کلیه را تشکیل می‌دهند.
• «نفرون جنبی میانی» (Juxtamedullary Nephrons): این نفرون‌ها قوس هنله طولانی دارند و وارد «بخش میانی کلیه» (Renal Medulla) می‌شوند. تنها ۲۰٪ از کل نفرون‌های هر کلیه از این نوع هستند.

کپسول

«کپسول کلیوی» (Renal Corpuscle) از گلومرول محصور در «کپسول بومن» (Bowman's Capsule) تشکیل شده است. گلرومرول در واقع شبکه مویرگی موجود در کپسول است که در ادامه «سرخرگ آوران» (Efferent Arteriole) قرار می‌گیرد و خون را به «سرخرگ وابران» (Efferent Arteriole) تحویل می‌دهد. قطر بسیار کم این مویرگ‌ها باعث می‌شود فشار خون گلومرولی بسیار بالا باشد. دیواره کپسول بومن نقش مهمی در عملکرد کلاف گلومرولی دارد و از سه بخش تشکیل شده است.

• ناحیه خارجی
• غشای پایه گلومرولی
• پودوسیت‌ها

ناحیه خارجی

این بخش، از بافت پوششی با منافذی به قطر ۱۰۰ تا ۱۷۰ نانومتر تشکیل شده است و در ارتباط بین سیتوپلاسمی سلول‌ها نقش مهمی دارد. سلول‌های این بخش لایه گلیکوکالیکس از جنس پروتئوگلایکان و سیالوپروتئین ترشح می‌کنند که نقش مهمی در تنظیم نفوذپذیری این لایه، برهم‌کنش گیرنده-لیگاند و برهم‌کنش‌های بین سلولی دارد.

غشای پایه گلومرولی

ترکیب این غشا شبیه مایع خارج سلولی است و نفوذپذیری انتخابی دارد. این غشا خون و نفرون را از هم جدا می‌کند. سلول‌های اندوتلیال گلومرول و «پودوسیت‌ها» (Podocytes) ترکیبات این غشا را می‌سازند. این غشا از ۴ ماکرومولکول اصلی تشکیل می‌شود.

• «لامینین» (Laminin)
• کلاژن IV
• «پروتئین‌های نیدوژن» (Nidogen Proteins)
• آگرین (پروتئوگلایکانِ هپارین سولفات)

پودوسیت‌ها

پودوسیت‌ها سلول‌های بسیار تمایزیافته در اپیتلیال گلومرولی هستند که بخش خارجی دیواره مویرگ‌های گلومرولی را می‌پوشانند. این بخش با دیواره کپسول بومن و ادرار اولیه در تماس است. پودوسیت‌ها هسته بزرگ و «زوائدی شبیه به پای‌کاذب» (Podocells) و ساختار قطبی دارند. غشای سلولی در بخش متصل به غشای پایه گلومرولی،‌ غشای پایه و در سمت لومن کپسول بومن، غشای لومنی نام دارد. ترکیب لیپید غشا در این مناطق متفاوت است.

سرعت پالایش گلومرولی

«سرعت پالایش گلومرولی» (GFR |Glamorous Filtration Rate) به سرعت تصفیه خون در کلیه گفته می‌شود. نیروی اصلی پالایش گلومرولی، فشار خونِ ورودی (فشار به‌طرف بیرون) به گلومرول است. این فشار به نوعی در تقابل با فشار اسمزی کلوئیدی (فشار به‌طرف درون) است. فشار رو به درون، بر اثر تمایل پروتئین‌های موجود در مویرگ خونی برای برگرداندن آب به گردش خون ایجاد می‌شود. در واقع فشار کلی پالایش، برابر با اختلاف فشار رو به‌ بیرون و رو به‌ درون است.

تنظیم سرعت پالایش گلومرولی

تغییر فشار خون در طول روز طبیعی است، اما اگر این فشار بر فیلتراسیون گلومرولی اثر بگذارد، فرد دچار آسیب‌های زیادی می‌شود. برای جلوگیری از این آسیب‌ها بدن به دو نوع مکانسیم تنظیمی مجهز شده است.

• «درون‌اندامی» (Intrinsic): تنظیم درون‌اندامی یا خودتنظیمی کلیه، به فرایندی گفته می‌شود که طی آن کلیه با منقبض یا منبسط کردن سرخرگ آوران، فشار خون ورودی را تنظیم می‌کند. این تنظیم تنها در صورت ابتلا به بیماری‌های کلیوی دچار اختلال می‌شود.
• «خارج اندامی» (Extrinsic): این نوع تنظیم می‌تواند تنظیم درون‌اندامی را خنثی کند و دو بخش عصبی و هورمونی را شامل می‌شود.
  • کنترل عصبی: فیبرهای عصبی با تغییر قطر سرخرگ آوران، فشار خون ورودی به کلیه را تنظیم می‌کنند. برای نمونه، اگر مقدار زیادی خون از دست دهید و فشار شما افت زیادی داشته باشد، فیبرهای عصبی، انقباض سرخرگ آوران را تحریک می‌کنند و تشکیل ادرار را کاهش می‌دهند. اگر این واکنش اثری نداشته باشد، در مرحله بعد سیستم رنین-آنژیوتانسین به‌وسیله این اعصاب فعال می‌شود.
  • کنترل هورمونی: «پپتید دفع سدیم سرخرگی» (Atrial Natriuretic Peptide) هورمونی است که GFR را افزایش می‌دهد. قلب، پپتید دفع سدیم سرخرگی را می‌سازد و این هورمون در مواقع افزایش حجم پلاسما ترشح می‌شود. عمکرد این هورمون تشکیل ادرار را افزایش می‌دهد. بازجذب آب به‌طور مستقیم توسط آلدوسترون و ADH و غیرمستقیم توسط رنین تنظیم سختگیرانه‌ای دارد.

ارتباط کراتینین خون و GFR

کراتینین خون، ماده زائدی است که از متابولیسم کراتین در ماهیچه حاصل می‌شود. این پروتئین بازجذب ندارد و به‌وسیله تراوش گلومرولی و ترشح در لوله پیچ‌خورده نزدیک وارد نفرون می‌شود. به‌همین دلیل غلظت خونی آن به‌طورمستقیم با کارایی فیلتراسیون کلیه در ارتباط است. پزشک با ترکیب کردن غلظت کراتینین موجود در خون و سن، قد و وزن بیمار، GFR فرد را تخمین می‌زند.

فیلم آموزش زیست شناسی – پایه دوازدهم رشته تجربی – بخش یکم در فرادرس

کلیک کنید

مجاری کلیوی

«مجاری کلیوی» (Renal Tubule) ساختارهای بلند و پیچ‌خورده‌ای هستند که از گلومرول شروع و به لوله جمع‌کننده ادرار ختم می‌شوند. این ساختارها براساس نوع فعالیت به ۴ بخش تقسیم می‌شود.

• «لوله پیچ‌خوره نزدیک» (Proximal Convoluted Tubule |PCT) در قشر کلیه
• قوس «هنله» (Henle) یا مجرای لوله نفرونی در مدولای کلیه
• «لوله پیچ‌خورده دور» (Distal Convoluted Tubule |DCT) در قشر کلیه
• «لوله جمع‌کننده ادرار» (Collecting Duct) در قشر و مدولای کلیه

لوله پیچ‌خوره نزدیک

خون سرخرگی واردشده به کلیه در گلومرول ترواش می‌کند و سپس به لوله پیچ‌خوره نزدیک می‌رود. این ناحیه از نفرون، همان جایی است که بازجذب مواد ضروری ازجمله آمینواسیدها، گلوکز، پروتئین و بخش قابل توجهی از الکترولیت‌ها و آب، با مصرف انرژی انجام می‌گیرد. بافت پوششی این منطقه را سلول‌های مکعبی ساده تشکیل می‌دهند. لوله پیچ‌خوره نزدیک، با ترشح انتخابی بعضی الکترولیت‌ها ازجمله هیدروژن، آمونیاک و پتاسیم را وارد نفرون و یون بی‌کربنات را بازجذب می‌کند.

قوس هنله

این لوله از دو بخش بالارونده و پایین رونده تشکیل می‌شود. این دو بخش به هم متصل هستند اما نفوذپذیری متفاوتی دارند. بخش پایین‌رونده نسبت به آب نفوذپذیر و نسبت به الکترولیت‌ها نفوذناپذیر است و بخش بالارونده عکس این عملکرد را دارد. بیشتر آب ترشح‌شده، در قوس هنله بازجذب می‌شود. بازجذب در بخش بالارونده قوس هنله، محدود است.

لوله پیچ‌خوره دور

لوله پیچ‌خوره دور، آخرین بخش نفرون است و محتویات خود را به لوله جمع‌کننده می‌ریزد. ترشح یون‌های هیدروژن و پتاسیم به نفرون و بازجذب یون بی‌کربنات را برعهده دارد. چون بازجذب مشروط یون سدیم، در این بخش انجام می‌گیرد، لوله پیچ‌خورده دور pH خون و سطح سدیم-پتاسیم سلول‌های خونی را تعیین می‌کند.

لوله جمع‌کننده ادرار

لوله جمع‌کننده ادرار، یک مجرای طولانی و صاف است که در مخروط مدولای کلیه قرار دارد. حداکثر بازجذب آب در این منطقه انجام می‌گیرد. تنها ۱۰ درصد آب به لوله جمع‌کننده ادرار می‌رسد که همین مقدار کم، در مواقع ضروری با کمک آلدوسترون به‌طور کامل بازجذب می‌شود.

انتقال مواد از غشای نفرون

بازجذب و ترشح مواد در غشای نفرون، بیشتر بدون مصرف انرژی و به‌وسیله انتشار انجام می‌گیرد. مواد با مکانسیم‌های زیر از غشای این بخش عبور می‌کنند.

• انتقال فعال
• انتشار
• انتشار تسهیل شده
• اسمز

جذب و بازجذب در غشای لوله پیچ‌خورده نزدیک

بیشتر مواد از همین بخش لوله نفرون بازجذب می‌شوند. برای مثال، یون سدیم به‌وسیله پمپ سدیم، از نفرون وارد مایع میان‌بافتی و سپس وارد خون می‌شود. در ادمه، آب به دلیل اختلاف فشار اسمزی و به دنبال آن بازجذب خواهد شد. انتقال آمینواسیدها و گلوکز از این غشا به کمک هم‌انتقالی با یون سدیم است.

جذب و بازجذب به‌وسیله کانال‌های موجود در سطح نزدیک (در مجاورت لومن) و دور (در مجاورت غشای پایه) سلول‌های این بخش انجام می‌گیرد. پراکندگی این کانال‌ها در سطح لومنی و غشای پایه با هم متفاوت است.

• سطح دور: در این بخش مواد به ‌وسیله انتقال فعال و انتشار تسهیل شده منتقل می‌شوند.
  • انتقال فعال: پمپ سدیم-پتاسیم
  • انتشار تسهیل‌شده: یون‌های پتاسیم، کلر، کلسیم، بی‌کربنات، فسفات - آمینوسیدها، گلوکز، فروکتوز، گالاکتوز، لاکتوز، سوکسینات و سیترات
• سطح نزدیک: در این بخش مواد به‌وسیله هم‌انتقالی با یون سدیم و انتشار ساده منتقل می‌شوند.
  • هم‌انتقالی: یون‌های پتاسیم، کلر، کلسیم، منیزیم، بی‌کربنات، فسفات - آمینواسیدها، گلوکز، فروکتوز،‌گلاکتوز، لاکتوز، سوکسینات، سیترات
  • انتشار ساده: یون‌های پتاسیم، کلسیم و منیزیم

حدود ۶۷٪ آب، سدیم و پتاسیمی که در این منطقه وارد نفرون می‌شود، به کمک بازجذب به گردش خون برمی‌گردد. این میزان درمورد ترکیبات آلی ازجمله گلوکز، اسیدهای آمینه و ویتامین‌ها به صددرصد می‌رسد. بازجذب بی‌کربنات برای حفظ تعادل اسید و باز اهمیت زیادی دارد. کربنیک انیدراز موجود در سلول‌ها یا متصل به حاشیه مسواکی سطح سلول، به حفظ غلظت بهینه بی‌کربنات کمک می‌کند. در لومن لوله پیچ‌خورده نزدیک، بی‌کربنات با هیدروژن ترکیب و پس از آن به کمک آنزیم، تبدیل به دی‌اکسیدکربن و آب می‌شود. آب و دی‌اکسیدکربن وارد سلول می‌شود و در آنجا عکس واکنش لومن انجام می‌گیرد. بی‌کربنات تولیدشده در سلول، باهم‌انتقالی سدیم به خون برمی‌گردد.

جذب و بازجذب در قوس هنله

قوس هنله از دو بخش تشکیل شده است.

• «قسمت ضخیم و نازک پایین‌روند» (Descending Loop)
• «قسمت ضخیم و نازک بالارونده» (Ascending Loop)

این بخش برای بازجذب حداکثری آب و یون سدیمِ تراوش شده در گلومرول، تخصص‌یافته است. جذب و بازجذب، در دو بخش پایین‌رونده و بالارونده را به‌صورت مجزا بررسی می‌کنیم.

قوس پایین‌رونده

بخش اعظم غشای این قوس، از سلول‌های اپیتلیال مکعبی تشکیل شده است. این بخش آکوآپورین‌های زیادی دارد که برای حفظ تعادل اسمزی، آب را به راحتی از لومن وارد مایع میان‌بافتی می‌کند. حدود ۱۵٪ آب طی این فرایند و در این منطقه بازجذب می‌شود. بازجذب مقدار کمی اوره و یون سدیم نیز در این منطقه انجام می‌گیرد.

در این مرحله، بخش اعظم موادِ تراوش شده در گلومرول (حدود ۸۲٪) همراه آب بازجذب شده‌اند و با ورود ادرار تشکیل‌شده به قوس بالارونده، ترکیب نهایی ادرار را مشخص می‌شود.

قوس بالارونده

قوس بالارونده، از یک قسمت بسیار باریک کوتاه و یک قسمت ضخیم تشکیل شده است. بخش ضخیم را سلول‌های مکعبی بدون حاشیه مسواکی، می‌پوشانند. غشای این منطقه آکوآپورین ندارد و نسبت به آب کاملا نفوذناپذیر است. به‌همین دلیل ادرار موجود در قوس بالارونده غلیظ‌تر خواهد بود. در عوض تعداد زیادی پمپ سدیم-پتاسیم در غشای سلول‌های این بخش وجود دارد که یون سدیم را با مصرف ATP از نفرون خارج می‌کنند. این عملکرد دو اثر دارد.

• خارج شدن سدیم و عدم خروج آب، باعث می‌شود ادرار هیپوتونیک به لوله پیچ‌خورده دور برسد.
• ورود یون سدیم به مایع میان‌بافتی در ایجاد محیط هایپرتونیکِ مدولای کلیه نقش دارد.

گرادیان الکتروشیمیایی ایجاد شده به‌وسیله پمپ سدیم-پتاسیمِ موجود در غشای دور سلول‌ها، بازجذب هم‌انتقال یون کلر با سدیم را در غشای نزدیک ممکن می‌کند. همزمان با خروج فعال یون سدیم از سطح دور، کلر همراه سدیم از «اتصالات محکم نشتی‌دار» (Leaky Tight Junctions) لومن را به مقصد مایع میان‌بافتی ترک می‌کند.

بیشتر پتاسیمی که به‌صورت هم‌انتقال وارد سلول می‌شود، به‌وسیله کانال‌های نشتی به لومن بازمی‌گردد. در نتیجه،‌ مایع میان بافتی در مقایسه با لومن بار منفی بیشتری دارد. این بار منفی، کاتیون‌ها (سدیم، پتاسیم، کلسیم و منیزیم) را به‌وسیله انتقال بین‌سلولی از لومن به مایع میان بافتی جذب می‌کند.

آمونیاک، ماده‌ای سمی است که از متابولیسم پروتئین‌ها در بدن حاصل می‌شود. سلول‌های کبدی بیشتر این آمونیاک، را به اوره تبدیل می‌کنند. اوره نه تنها خاصیت سمی کمتری دارد، بلکه به بازجذب آب در قوس هنله و لوله جمع‌کننده ادرار نیز کمک می‌کند. همزمان با خروج آب از آکوآپورین‌ها در بخش پایین‌رونده قوس هنله، اوره به‌وسیله انتشار ساده از مایع میان بافتی وارد لومنِ قوس پایین‌رونده می‌شود.

اسیدآمینه گلوتامین در کلیه دِآمینه می‌شود. هم‌زمان با تبدیل $$NH_{2}$$ اسیدآمینه گلوتامین به آمونیاک و ورود آن به لومن (به شکل آمونیوم،‌ $$NH_4^+$$)، یون سدیم و بی‌کربنات با هم‌انتقالی به فضای میان بافتی وارد می‌شوند. تبادل آمونیوم و بی‌کربنات بین لومن و مایع میان بافتی با نسبت یک به یک انجام می‌گیرد که یکی دیگر از راه‌های برقراری تعادل اسید و باز در بدن است.

جذب و بازجذب در لوله پیچ‌خورده دور

زمانی‌که ادرار به لوله پیچ‌خورده دور می‌رسد، تقریبا ۸۰٪ آب موجود در آن بازجذب شده است. ۱۰ تا ۱۵٪ آب باقی‌مانده در این لوله بازجذب خواهد شد. هورمون آلدوسترون تعداد پمپ‌های سدیم-پتاسیم موجود در غشایِ دور سلول‌های این لوله و لوله جمع‌کننده ادرار را افزایش می‌دهد. خروج سدیم از این لوله، بار منفی ایجاد می‌کند و حرکت یون کلر به مایع میان بافتی به‌وسیله انتقال بین‌سلولی را افزایش می‌دهد. مویرگ‌های بین سلولی،‌ آب و مواد حل‌شده را به گردش خون باز می‌گردانند.

سلول‌های لوله پیچ‌خورده دور، بازجذب کلسیم را نیز برعهده دارند. گیرنده‌های هورمون پاراتیروئید در این ناحیه، پس از اتصال به هورمون، ورود کانال‌های کلسیم به سطح لومنی غشای سلول را القا و بازجذب کلسیم را تسهیل می‌کنند. از طرف دیگر، پمپ کردن سدیم به خارج از سلول، انرژي الکتروشیمیایی به‌وجود می‌آورد که سبب ورود کلسیم به داخل سلول می‌شود.

در نهایت، فرم فعال ویتامین D،‌ در بازجذب کلسیم بسیار مهم است. این ویتامین، ساخت پروتئین‌های متصل‌شونده به کلسیم را القا می‌کند. پروتئین‌های متصل‌شونده به کلسیم، در انتقال کلسیم به داخل سلول، حرکت آن درون سلول و اگزوسیتوز (Exocytosis) در غشای دور نقش مهمی دارند. اگر کلسیم تا به اینجا بازجذب نشده باشد، به‌وسیله ادرار از بدن خارج می‌شود.

لوله جمع‌کننده ادرار و بازجذب آب

لوله جمع‌کننده ادرار از دو نوع سلول تشکیل شده است.

• «سلول‌های اصلی» (Principal Cells): این سلول‌ها کانال‌های بازجذب یا ترشح سدیم و پتاسیم دارند. گیرنده‌های هورمون ADH و آلدوسترون در این سلول‌ها قرار دارد.
• «سلول‌های بینابینی» (Intercalated Cells): در ترشح و بازجذب بی‌کربنات و یون هیدروژن نقش دارند. بازجذب پتاسیم و بی‌کربنات و ترشح یون هیدروژن به‌وسیله این سلول‌ها، pH خون را افزایش و pH ادرار را کاهش می‌دهد.

فعالیت اصلی این لوله، تنظیم حجم و اسمولاریتی ادرار است و این کار را با تغییر در میزان بازجذب آب انجام می‌دهد. اگر اسمولاریتی خون بالا رود، بازجذب آب در این قسمت افزایش و حجم ادرار کاهش می‌یابد تا خون رقیق شود. در صورت کاهش اسمولاریتی خون، عکس این عمل انجام می‌گیرد. هورمون ADH (وازوپرسین) این فرایند را کنترل می‌کند.

از دست دادن آب به مقدار کم، اسمولاریتی پلاسما را کمی افزایش می‌دهد. گیرنده‌های اسمزی موجود در هیپوتالاموس این افزایش را شناسایی می‌کنند. در مرحله بعد هورمون ADH ترشح خواهد شد. ترشح این هورمون، با اتفاقات زیر همراه است.

• آکوآپورین‌ها وارد غشای نزدیک سلول‌های اصلی می‌شوند.
• آب به دلیل اختلاف فشار اسمزی، به‌وسیله آکوآپورین‌ها از لوله جمع‌کننده ادرار وارد مایع میان‌بافتی می‌شود.
•  ادرار نهایی غلیظ می‌شود.

اگر ترشح ADH کم شود، بازجذب آب کم خواهد شد و ادرار رقیق‌تر می‌شود. هورمون ADH، اسمولاریتی و فشار خون، و اسمولاریتی ادرار را تنظیم می‌کند.

فیلم آموزش اتصالات سلولی در فرادرس

کلیک کنید

تاثیر آلدوسترون بر عملکرد لوله جمع‌کننده ادرار

همزمان با ورود فعال یون سدیم به فضای میان‌بافتی، آب به‌صورت غیرفعال بازجذب می‌شود. این عملکرد برای حفظ تعادل فشار خون بسیار مهم است. آلدوسترون، هورمونی است که در پاسخ به آنژیوتانسین II، از قشر کلیه ترشح می‌شود. آنژیوتانسین II، با انقباض رگ‌ها، فشار خون را افزایش می‌دهد و با تحریک ترشح آلدوسترون، مکانسیم پایداری برای تنظیم فشارخون به‌وسیله بازجذب آب فراهم می‌کند.

آلدوسترون، ورود کانال‌های سدیم و پتاسیم به غشای نزدیک و پمپ سدیم-پتاسیم به غشای سلول‌های اصلی را تحریک می‌کند. با ترشح آلدوسترون سدیم بیشتری از ادرار تشکیل‌شده، بازجذب و پتاسیم وارد ادرار می‌شود. این انتقال، بازجذب غیرفعال آب را به دنبال دارد.

کاهش تولید آلدوسترون، اتفاقات زیر را به دنبال خواهد داشت.

• سدیم بیشتری در ادرار باقی‌می‌ماند.
• بازجذب پتاسیم افزایش می‌یابد.
• کانال‌های هم‌انتقال، کلر و سدیم را وارد سلول می‌کنند.
• پتاسیم در پاسخ به بازجذب سدیم، از سلول‌های اصلی وارد لوله جمع‌کننده می‌شود.

اثر هورمون‌ها بر نفرون

هورمون‌ها با تاثیر بر بخش‌های مختلف نفرون بر بازجذب مواد تاثیر می‌گذارند. تاثیرات ۶ هورمون زیر بر نفرون مطالعه شده است.

• آنژیوتانسین۲ (Ang II): در پاسخ به فشار خون بالا ترشح می‌شود. بر سرخرگ آوران و وابران اثر می‌گذارد. ترشح آن دو پیامد دارد.
  • با افزایش انقباض سرخرگ‌های آوران و وابران سبب افزایش GFR می‌شود.
  • بازجذب سدیم از لوله‌های پیچ‌خورده را افزایش می‌دهد.
• پپتید دفع سدیم سرخرگی (ANP): در پاسخ به افزایش فشار سرخرگی ترشح می‌شود. بر سرخرگ‌های آوران و وابران و لوله پیچ‌خورده دور اثر می‌گذارد. ترشح آن دو پیامد دارد.
  • باعث شل‌شدن ماهیچه دیواره سرخرگ آوران و انقباض آن در سرخرگ وابران و در نهایت منجر به افزایش GFR و ترشح سدیم می‌شود.
  • در لوله پیچ‌خورده دور،‌ بازجذب سدیم را کاهش می‌دهد.
• ویتامین دی ۳ (Calcitriol) : در مواقع «کاهش کلسیم خون» (Hypocalcemia) افزایش می‌یابد. بر لوله پیچ‌خورده دور اثر می‌گذارد. تنها یک اثر دارد.
  • بازجذب کلسیم را افزایش می‌دهد.
• هورمون پاراتیروئیدی (PTH): این هورمون در مواقع کاهش کلسیم خون، افزایش فسفات خون یا کاهش سطح ویتامین D ترشح می‌شود و بر بخش پایین‌رونده قوس هنله و لوله پیچ‌خورده دور اثر می‌گذارد. عملکرد آن یک پیامد به دنبال دارد.
  • با افزایش بازجذب کلسیم همراه است.
• آلدوسترون: آلدوسترون در مواقع «کم‌حجمی خون» (Hypovolemia)، افزایش فشار خون و «افزایش پتاسیم خون» (Hyperkalemia) ترشح می‌شود و بر لوله جمع‌کننده ادرار اثر می‌گذارد. پیامد ترشح آن در زیر آورده شده است.
  • بازجذب سدیم و ترشح پتاسیم را افزایش می‌دهد.
• هورمون ضدادارای (ADH): این هورمون در موارد کم‌حجمی خون، افزایش فشار خون و افزایش اسمولاریتی خون ترشح می‌شود. محل اثر آن لوله جمع‌کننده ادرار است و موارد زیر را به همراه دارد.
  • باعث افزایش بازجذب آب از لوله جمع‌کننده می‌شود.

اثر ترکیبات ادرارآور بر نفرون

ترکیبات ادرارآور، موادی هستند که تولید ادرار را افزایش می‌دهند. این ترکیبات به پنج دسته تقسیم می‌شوند.

• مهارکننده کربنیک انیدراز: محل اثر این مواد، لوله پیچ‌خورده نزدیک است. استازولامید یکی از این ترکیبات است.
  • استازولامید با مهار کربنیک‌انیدراز سبب سنتز اسید‌کربنیک در لوله پیچ‌خورده نزدیک و خروج بی‌کربنات از ادرار می‌شود. این عملکرد بازجذب سدیم به ازای یون هیدروژن را کاهش و حجم ادرار را افزایش می‌دهد.
• اسمزی: محل اثر این مواد، لوله پیچ‌خورده نزدیک است و به‌شکل زیر عمل می‌کند.
  • ماده‌ای مثل مانیتول در گلومرول ترشح می‌شود اما بازجذب ندارد. به‌همین دلیل اسمولاریتی ادرار تشکیل‌شده در نفرون را افزایش و بازجذب آب را کاهش می‌دهد.
• مختص قوس هنله : محل اثر این مواد، قوس هنله است. عملکرد این دسته از مواد به شرح زیر است.
  • فروزمید پمپ سدیم-پتاسیم-کلر، در بخش ضخیم قوس هنله بالارونده را مسدود می‌کند. این عمل باعث می‌شود سدیم بیشتری در نفرون بماند و از دست‌دادن آب بیشتری را به دنبال داشته باشد.
• تیازیدها: محل اثر این مواد، لوله پیچ‌خورده دور است. اثر آن باعث موارد زیر می‌شود.
  • هیدروکلروتیازید فعالیت کانال سدیم-کلر را مسدود می‌کند و باعث از دست‌دادن سدیم و آب بیشتر می‌شود.
• ذخیرکننده پتاسیم: محل اثر این مواد، لوله جمع‌کننده ادرار است. این ترکیبات به دو دسته تقسیم می‌شوند.
  • آنتاگونیست‌های آلدوسترون: به‌شکل رقابتی اثر آلدوسترون بر سلول‌های اصلی را مسدود می‌کنند و بیان ناقل را کاهش می‌دهند. این عمل سبب افزایش سدیم ادرار و به دنبال آن افزایش آب و ادرار می‌شود.
  • مسدودکننده‌های کانال سدیمی اپیتلیال:‌ مسدود شدن کانال‌های سدیمی در لوله پیچ‌خورده دور، بازجذب سدیم و دفع پتاسیم را کاهش و ادرار را افزایش می‌دهد.

شبکه خونی اطراف نفرون

شبکه خونی اطراف نفرون به دو بخش تقسیم می‌شود.

• «عروق مستقیم» (Vasa Recta)
• «مویرگ‌های اطراف توبولی» (Peritubular Capillaries)

عروق مستقیم

این بخش شامل سیاهرگ‌ها و سرخرگ‌های مستقیم کلیه می‌شود و خون مورد نیاز کلیه را تامین می‌کنند. این رگ‌ها نزدیک قوس هنله قرار می‌گیرند و در مدولا، ساختارهای سنجاق‌سری تشکیل می‌دهند. عروق مستقیم وارد قشر کلیه نمی‌شوند. غشای این رگ‌ها به آب و مواد حل‌شده نفوذپذیر است و نقش مهمی در ایجاد گرادیان غلظت بین خون و مدولای کلیه ایفا می‌کند.

مویرگ‌های اطراف توبولی

این مویرگ‌ها اطراف قسمت‌های مختلف نفرون قرار می‌گیرند و در بازجذب و ترشح نقش دارند. مویرگ‌های اطراف توبولی هم‌چنین، اکسیژن و موادغذایی مورد نیاز قشر کلیه را تامین می‌کنند. این مویرگ‌ها برای خروج از کلیه به سیاهرگ کلیه می‌پیوندند.

فیلم آموزش آناتومی عمومی بدن انسان در فرادرس

کلیک کنید

تشکیل ادرار در دیگر جانداران

سایر جانداران نیز برای برقراری تعادل غلظت آب و ترکیبات نیتروژنی حاصل از متابولیسم، مجهز به سیستم دفعی هستند. این بخش به بررسی این سیستم در موجودات زیر می‌پردازد.

• پرندگان و خزندگان
• دوزیستان
• ماهی‌ها

پرندگان و خزندگان

اوریک‌اسید، اصلی‌ترین ماده دفعی در پرندگان و خزندگان است. ساختار گلومرولی بسیار کوچکی دارند که حجم ادرار روزانه را کم می‌کند. وجود بلورهای اسیداوریک، ادرار را کدر می‌کند. یکی از تفاوت‌های سیستم ادراری در این موجودات با پستانداران، نداشتن مثانه و خروج ادارار همراه با مدفوع، از «کلواک» (Cloaca) است.

کلیه در پرندگان توانایی ساخت ادرار غلیظ‌تر از خون را ندارد این ویژگی که دفع نمک را با مشکل مواجه می‌کند به‌وسیله «غدد نمک» (Salt Glands) جبران می‌شود. این اندام‌ها، غدد اشکی تغییریافته‌ای هستند که محلول غلیظ سدیم کلرید را از سوراخ بینی خارج می‌کنند.

دوزیستان

اولین شواهد ترواش خون در گلومرول، از مطالعات کلیه دوزیستان بدست آمد. این موجودات نیتروژن را به‌شکل اوره دفع می‌کنند و توانایی تولید ادرار غلیظ‌تر از خون را ندارند. پوست دوزیستان برخلاف پستانداران، خزندگان و پرندگان، نسبت به آب نفوذپذیر است و به‌همین دلیل در خشکی، آب بدن آن‌ها به‌سرعت تبخیر می‌شود. اختلاف غلظت اسمزی بین بدن این موجود و آب شیرین، آب زیادی را وارد بدن می‌کند که به‌وسیله دفع ادرار رقیق‌تر جبران می‌شود. مثانه در دوزیستان آب را برای استفاده در خشکی ذخیره می‌کند.

تغییرات فیزیولوژیک در خشکی، موجود را برای ذخیره آب سازگار می‌کند. کاهش خون ورودی به گلومرول، سرعت پالایش گلومرولی را کاهش می‌دهد. این عمل به همراه افزایش ترشح هورمون ADH، حجم ادار را کاهش و غلظت آن را افزایش می‌دهد. در دوزیستان، ADH علاوه بر افزایش نفوذپذیری لوله پیچ‌خورده نزدیک و لوله جمع‌کننده ادرار نسبت به آب، نفوذپذیری مثانه به آب را نیز افزایش می‌دهد و سبب بازجذب ادرار ذخیره‌سده در آن می‌شود.

ماهی‌ها

در بررسی عملکرد سیستم دفع ادرار این موجودات باید توجه داشته باشیم که ماهی آب شیرین و آب شور برای حفظ هومئوستازی فرایندهای متفاوتی دارند.

تشکیل ادرار در ماهی آب شیرین

مشکلی که برای همه موجودات ساکن آب شیرین وجود دارد، برای ماهی‌ها نیز صادق است. آب به دلیل اختلاف فشار اسمزی وارد بدن جانداران و نمک‌ها از بدن آن‌ها خارج می‌شوند. برای جبران این مسئله، کلیه که گلومرول‌های بزرگی دارد، حجم زیادی ادرار رقیق دفع می‌کند. سلول‌های موجود در آب‌شش برای جبران نمک از دست‌رفته، نمک بسیار رقیق را از آب شیرین جذب می‌کنند و به خون تحویل می‌دهند. نیتروژن به‌شکل آمونیاک و همراه با ادرار بسیار رقیق یا به‌وسیله انتشار ساده از سلول‌های آب‌شش خارج می‌شود.

تشکیل ادرار در ماهی آب شور

غلظت نمک موجود در خون ماهی‌های آب شور، کم‌تر از نصف آن در ماهی‌های آب شیرین است. به‌همین دلیل این ماهی‌ها تمایل به از دست دادن آب و جذب نمک بیشتر دارند. به نظر می‌رسد این کمبود نمک به‌راحتی و با دفع ادراری غلیظ‌تر از خون قابل جبران است. اما کلیه ماهی‌ها قادر به انجام این کار نیست. گلومرول در ماهی‌های استخوانی آب شور، بسیار کوچک است و روزانه حجم کمی از ادرار تولید می‌کند که غلظتی برابر با غلظت خون دارد.

ماهی برای جبران آب از دست‌داده، به‌طور دائم آب دریا را می‌بلعد و نمک اضافی را به کمک سلول‌های آب‌شش دفع می‌کند. بیشتر نیتروژن خروجی به‌شکل آمونیاک است اما مقداری از آن به‌شکل تری‌متیل‌آمین اکسید دفع می‌شود.

کوسه و پرتوماهی

دفع نیتروژن در کوسه و «پرتوماهی» (Rays) به‌شکل اوره است. اوره تا زمانی در خون می‌ماند که غلظت خون کمی بیشتر از آب دریا باشد. این وضعیت، از دست‌دادن آب به‌وسیله اختلاف فشار اسمزی را مهار می‌کند و این ماهی‌ها نیازی به قورت دادن آب دریا ندارند. «غده راست‌روده» (Rectal Gland) نمک‌های اضافی را از بدن این ماهي‌ها خارج می‌کند. این غدد همتای غدد نمک در پرندگان و غدد اشکی در پستانداران هستند.

سوالات متداول

در این بخش چند سوال متداول پیرامون «تشکیل و تخلیه ادرار» را پاسخ می‌دهیم.

نخستین مرحله تشکیل ادرار چه نام دارد؟

تراوش گلومرولی نخستین مرحله تشکیل ادرار است.

نفرون چیست و از چه بخش‌هایی تشکیل می‌شود؟

نفرون واحد عملکردی کلیه است که ادرار در آن تشکیل می‌شود و از کپسول بومن، لوله جمع‌کننده نزدیک، قوس هنله، لوله جمع‌کننده دور و لوله جمع‌کننده تشکیل می‌شود.