یاخته های پشتیبان در بافت عصبی – به زبان ساده
بافت عصبی انسان مثل سایر بافتها از مجموعه سلولهای مختلف تشکیل شده است. نورونها سلولهای انتقالدهنده پیام عصبی در این بافت و سلولهای پشتیبان انواع مختلف سلولی هستند که بدون حضور آنها نورون قادر به انجام وظایف خود و برقراری ارتباط بین اندامها نخواهد بود. در این مطلب توضیح میدهیم یاخته های پشتیبان کدام سلولها در بافت عصبی هستند، انواع آنها چیست و چه وظایفی دارند.
- انواع و نحوه دستهبندی یاختههای پشتیبان بافت عصبی را یاد میگیرید.
- تفاوت ساختار و عملکرد یاختههای پشتیبان نسبت به نورونها را خواهید شناخت.
- میآموزید سلولهای گلیال در «CNS» و «PNS» چه نقشی در ایمنی دارند.
- یاد میگیرید میلینسازی نورونها چگونه توسط اولیگودندروسیت و شوآن انجام میشود.
- نقش آستروسیتها، میکروگلیا و دیگر گلیاها در سلامت و ترمیم عصبی را فرا میگیرید.
- با کاربرد بالینی یاختههای پشتیبان و ارتباط آنها با بیماریهای سیستم عصبی آشنا میشوید.


یاخته های پشتیبان کدامند؟
یاخته های پشتیبان ، سلولهای گلیال یا نورو گلیال دستهای از سلولهای بافت عصبی مرکزی (CNS) و محیطی (PNS) هستند که فعالیت عصبی ندارند. این یاختهها برخلاف نورونها دندریت و آکسون ندارند، اما زوائد سیتوپلاسمی دیگری در آنها وجود دارد که برای عملکرد یاخته ضروری هستند.
انواع یاخته های پشتیبان
یاخته های پشتیبان در دو گروه اصلی ماکروگلیا (سلولهای بزرگ) و میکروگلیا (سلولهای کوچک) قرار میگیرند. سلولهای ماکروگلیا در محافظت از نورون و تشکیل غلاف میلین و میکروگلیاها در تنظیم پاسخ ایمنی و فاگوسیتوز پاتوژنها نقش دارند.
- ماکروگلیا: این یاخته های پشتیبان در هفت گروه اولیگودندروسیتها، آستروسیتها، یاخته های اپندیمال، گلیال شعاعی، سلولهای شوآن، سلولهای ماهوارهای و گلیای روده قرار میگیرند.
- میکروگلیا: این سلولها، ماکروفاژهای مستقر در بافت عصبی هستند و در بیماری تحلیل بافت عصبی افزایش پیدا میکند.
یاخته های پشتیبان سیستم عصبی مرکزی
سیستم عصبی مرکزی مانند سایر بافتهای عصبی از کنار هم قرار گرفتن نورونها و یاخته های پشتیبان تشکیل شده است. نورونها وظیفه انتقال پیامهای عصبی و یاخته های پشتیبان وظیفه حمایت ساختاری و عملکردی از نورونهای مغز و نخاع را بر عهده دارند. سلولهای پشتیبان این بخش در پنج دسته ماکروگلیایی و یک دسته میکروگلیایی قرار میگیرند.
- ماکروگلیای اعصاب مرکزی
- اولیگودندروسیت (Oligodendrocytes)
- سلولهای اپندیمال (Ependymal Cells)
- سلولهای گلیای شعاعی (Radial Glia)
- آستروسیتها (Astrocytes)
- میکروگلیای اعصاب مرکزی
اولیگودندروسیت
نقش اصلی این یاخته های پشتیبان تشکیل غلاف میلین نورونهای CNS و فراوانی آنها در بافت عصبی از آستروسیتها کمتر است. اولیگوندروسیتها از تمایز سلولهای پیشسازی به وجود میآیند که با آنتیژنهای اختصاصی گانگلیوزید GD3، پروتئوگلایکان NG2 هپارین سولفات و فاکتور مشتق پلاکت آلفا (PDGF-alpha) میتوان آن را شناسایی کرد. به علاوه این سلولها کربوهیدرات، آمینواسید، اکسیژن و سایر مواد مورد نیاز برای متابولیسم نورون را فراهم میکنند.

سلولهای اپندیمال
ویژگی متمایز یاخته های پشتیبان اپندیمال یا اپندیموسیتها وجود مژکهای سطح سلول است. این سلولها که از تمایز گلیای شعاعی به وجود میآیند در سطح بطن مغز و نخاع قرار میگیرند و لایه اپیتلیومی اپندیما را به وجود میآورند. تولید و ترشح مایع مغزی-نخاعی در سلولهای این لایه انجام میشود. به علاوه این سلولها به انتقال هورمونهای هیپوتالاموس در سیستم عصبی مرکزی کمک میکنند. در سطح این سلولهای مکعبیشکل، مژکهای متحرک و میکروویلیهای ثابت قرار دارند. «مژکها» (Cilia) زوائد سیتوپلاسمی هستند که به کمک سازمانیافتگی اکتینها مایع مغزی-نخاعی را حرکت میدهند. اما «میکروویلیها» (Microvilli) زوائد انگشتشکل ثابت سلولی هستند که سطح تماس یاخته ها با مایعمغزی نخاعی برای بازجذب را افزایش میدهند. این یاخته های پشتیبان بر اساس تعداد و محل قرارگیری مژکها به سه دسته تقسیم میشوند.
- اپندیمال نوع ۱ (E1): این سلولها فراوانترین اپندیمالهای مغر انسان بالغ هستند که تعداد زیادی مژک متحرک دارند. این یاخته های پشتیبان بیشتر در بافت عصبی بطن جانبی (بخش جلویی مغز)، بطن سوم (بخش میانی مغز) و بطن چهارم مغز (پشت مغز) قرار دارند.
- اپندیمال نوع ۲ (E2): این سلولها مژکو میکروویلی دارند. اپندیمال نوع دو علاوه بر بطن سوم و چهارم مغز نورونهای نخاع را پشتیبانی میکند.
- اپندیمال نوع ۳ (E3): این سلولهای اپندیمال مژک ندارند یا مژک آنها ثابت است و در بخش کوچکی از بطن سوم مغز قرار میگیرند.
گلیای شعاعی
این دسته از یاخته های پشتیبان در بعضی بافتهای CNS ازجمله شبکیه چشم (سلول مولر) و مخچه (سلول برگمن | Bergmann Cell) وجود دارند. این سلولها با ایجاد داربست در بافت عصبی امکان مهاجرت سایر سلولها و رشد رشتههای عصبی را فراهم میکنند. یاخته های پشتیبان شعاعی با تنظیم اسمزی ماتریکس خارج سلولی، غلظت یونها، اکسیژن، پایداری انتقالدهندههای عصبی و سایر مواد مورد نیاز نورون را تنظیم میکند.
سلولهای مولر
سلولهای مولر فیبرهای نوری هستند که از پراکندگی نور ورودی به شبکیه جلوگیری و به تشکیل تصویر واضح کمک میکنند. به علاوه این سلولها مثل سایر سلولهای گلیای شعاعی با تنظیم ماتریکس بین سلولی نورونها، انتقال مواد بین سیتوپلاسم سلول و محیط اطراف را کنترل میکند.
آستروسیت
آستروسیتها فراوانترین یاختههای پشتیبان در مغز انسان بالغ هستند. دو دسته سلول آستروسیت، انتقال پیام بین نورونها در CNS را تسهیل میکنند. انتهای زوائد سیتوپلاسمی در این سلولها برای ارتباط با اندوتلیال مویرگ پهن میشود. «گلیوزومها» (Gliosomes) وزیکولهایی هستند که در زوائد سیتوپلاسمی آستروسیتها وجود دارند. آنزیمهای کنترلکننده تقسیم سلولی در این وزیکولها ذدخیره میشود. گلیوزومها برای تنظیم چرخه سلولی با هسته و برای تامین انرژی لازم برای تقسیم با میتوکندری هماهنگ هستند. این سلولها به دو گروه تقسیم میشوند که شکل ظاهری آنها با هم متفاوت است.
- «آستروسیتهای رشتهای» (Fibrous Astrocytes): فراوانی این سلولها بین نورونهای میلیندار و بخش سفید مغز بسیار بیشتر است. این سلولهای زوائد سیتوپلاسمی غیرمتقاون دارند و اندامکهای موجود در سیتوپلاسم این سلولها کوچکتر از اندامکهای نورون است. وجود رشتههای پروتئينی اسیدی یکی از ویژگیهای این یاخته های پشتیبان است که به تشکیل زوائد سیتوپلاسمی و ارتباط با سلولهای اندوتلیال مویرگ در سد خونی-مغزی کمک میکند.
- «آستروسیتهای پروتوپلاسمی» (Protoplasmic Astrocytes): فراوانی این یاخته های پشتیبان در بخش خاکستری CNS بیشتر و زوائد سیتوپلاسمی آنها ضخیمتر از آستروسیتهای رشتهای و متقارن است. تعداد فیبرهای پروتئینی کمتر در سیتوپلاسم این سلولها سبب میشود شکل سلول به راحتی در اثر برهمکنش با نورونها تغییر کند. زوائد سیتوپلاسمی این آستروسیتها نیز با اندوتلیال مویرگ در ارتباط است.
این یاخته های پشتیبان چند وظیفه در سیستم عصبی مرکزی بر عهده دارند.
- نفوذپذیری سد خونیمغزی را با تشخیص غلظت گلوکز و یون سدیم در مغز تنظیم میکنند.
- مواد زائد نورون را از محیط دریافت و تجزیه میکنند.
- پس از آسیب نورون در سیستم عصبی مرکزی آستروسیتها تقسیم میشوند و جای نورون از بین رفته را پر میکنند.
- این سلولها تمایل زیادی برای جذب انتقالدهندههای عصبی ازجمله GABA دارند. جذب انتقالدهندههای عصبی یکی از روشهای تنظیم انتقال پیام در سیناپس است و ورود این مولکولها به یاخته های پشتیبان انتقال جریان عصبی را پایان میدهد. کانالهای کلسیمی فراوان غشای زوائد سیتوپلاسمی در انتقال نوروترنسمیتر به آستروسیت نقش دارند.
تغییر شکل آستروسیت
آسیب نورونها در سیستم عصبی مرکزی منجر به تغییرات سلولی و مسیرهای مولکولی در آستروسیتها میشود که شدت آن بستگی به شدت آسیب دارد. در این وضعیت تغییر بیان ژنها در آستروسیت منجر به تغییرات موفولوژی، متابولیسم و تکثیر این سلولها میشود. این تغییرات «آستروسیت واکنشی» (Reactive Astrocytes) و سپس «آستروسیت ایجادکننده زخم» (Scar-Forming Astrocytes) را به وجود میآورد. آستروسیتهای واکنشی به دو گروه A1 و A2 تقسیم میشوند.
- التهاب بافت عصبی منجر به تشکیل آستروسیت واکنشی A1 خواهد شد که با ترشح مولکولهای نوروتوکسین سیناپسها را از بین میبرند.
- آستروسیت A2 پس از کاهش جریان خون به بافت عصبی (ایسکمی) برای محافظت از نورونها به وجود میآید و سیناپس را ترمیم میکند.

یاخته های پشتیبان سیستم عصبی محیطی
اعصاب محیطی بافتی است که از کنار هم قرار گرفتن نورونهای سمپاتیک، پاراسمپاتیک، نورونهای حسی و یاخته های پشتیبان شوآن، گلیای ماهوارهای و گلیای رودهای تشکیل میشود. نقش اصلی PNS برقراری ارتباط بین اندامهای مختلف با مغز و نخاع است.
سلولهای شوآن
سلولهای شوآن یا نورولما مهمترین یاخته های پشتیبان سیستم عصبی محیطی و همتای اولیگودندروسیتها هستند. این سلولها نقش مهمی در تکامل، حفظ هومئوستازی، عملکرد و بازسازی بافت عصبی محیطی دارند. تفاوت اصلی این سلولها با اولیگودندروسیتها در این است که هر اولیگودندروسیت غلاف میلین چند آکسون را تشکیل میدهد اما چند سلول شوآن با پیچیدن دور آکسون، غلاف میلین آن را میسازند. اختلال عملکرد این سلولها منجر به اختلال در فرایند میلینه شدن نورونهای محیطی و ایجاد بیماریهای زیر میشود.
- «مالتیپل اسکلروروزیس» (MS): بیماری خودایمنی که سیتم ایمنی بدن سلولهای شوآن را پاتوژن تشخیص میدهد.
- «بیماری دندان شارکوت-ماری» (Charcot-Marie-Tooth Disease): یک بیماری ژنتیکی است که میلین فیبرهای حسی از بین میرود. این بیماری منجر به ضعف ماهیچهای و کاهش درک حواس محیطی میشود.
- «دیابت وابسته به آسیب عصبی» (Diabetic Neuropathy): این اختلال در افراد مبتلا به دیابت ایجاد میشود. در این افراد غلظت بالای گلوکز خون به نورونهای پا آسیب میرساند و انتقال پیام عصبی را مختل میکند.
- «انواع سرطان» (Neoplastic Diseases): فیبرومهای عصبی و تومورهای غلاف میلین از انواع سرطان وابسته به غلاف میلین هستند.
سلولهای گلیال ماهوارهای
سلولهای ماهوارهای همتای آستروسیتهای سیستم عصبی مرکزی هستند که از تمایز سلولهای بنیادی «تیغه عصبی» (Neural Crest) ایجاد میشوند. این سلولها در گانگلیای نورونهای حسی و خودمختار قرار میگیرند. «گانگلیا» (Ganglia) یا گره عصبی بخشی از اعصاب محیطی است که جسم یاختهای نورونها کنار هم قرار میگیرد. سلولهای ماهوارهای نورونهای خودمختار با نورونهای حسی تفاوتهایی دارند.
- سلول ماهوارهای نورون حسی: این یاخته های پشتیبان با پاسخ به انتقالدهندههای عصبی، کارایی این مولکولهای شیمیایی را افزایش میدهند.
- سلول ماهوارهای نورون خودمختار: سلولهای ماهوارهای در سیستم خودمختار غلظت یون پتاسیم و ایجاد پتانسیل عمل بدون حضور انتقالدهندههای عصبی را تنظیم میکنند.
گیلیای رودهای
بافت عصبی روده ساختار عصبی پیچیدهای از نورونها و یاخته های پشتیبان و بخشی از سیستم عصبی محیطی است و تنظیم حرکت دودی، بازسازی سلولهای اپیتلیال، ترشح اسید و حفظ ایمنی مخاط را بر عهده دارد. تعداد یاخته های پشتیبان بافت روده در انسان ۶ برابر نورونهای این بخش است. شکل زیر تصویری از بافت روده را نشان میدهد. در این تصویر گلیلای رودهای بیشتر در سمت لومن روده و نورونها بیشتر نزدیک غشای پایه اپیتلیال دیواره قرار میگیرند. چهار نوع گلیای روده در بافت عصبی روده انسان وجود دارد.
- گلیای رودهای بین گانگلیونی | نوع ۱ (Intraganglionic EGCs | Type I): در زیرمخاط و نزدیک رگهای خونی قرار دارد. این سلولها از یک جسم سلولی با انشعابات بسیار زیاد تشکیل میشوند.
- گلیای رودهای نوع ۲: این یاخته های پشتیبان بین نورونهای عصبی قرار میگیرند و بین گانگلیای نورونهای مشابه ارتباط برقرار میکنند. طول این سلولها نسبت به سایر گلیاهای روده بیشتر و انشعابات آنها کمتر است.
- گلیای رودهای نوع ۳: در میکروویلیهای بافت دیواره روده قرار دارد و از سایر یاخته های پشتیبان به لومن روده نزدیکتر است. این سلولها چندقطبی و با انشعابات زیاد هستند.
- گلیای رودهای بین ماهیچه | نوع ۴ (Intramuscular EGC | Type IV): این یاخته های پشتیبان بین ماهیچههای صاف دیواره روده قرار دارند و دوقطبی هستند.
میکروگلیا
میکروگلیاها گروهی از یاخته های پشتیبان سیستم عصبی مرکزی هستند که مثل ماکروفاژهای مستقر در بافت، با فاگوسیتوز پاتوژنها از نورونهای سیستم عصبی مرکزی محافظت میکنند. شکل ظاهری این سلولها در پاسخ به تغییرات محیطی و پیامهای شیمیایی تغییر میکند. مولکولهای تنظیمی مختلف ازجمله سیتوکینهای پیشالتهابی، فاکتورهای نکروز بافت، لیپوپلیساکاریدها و تغییر یون پتاسیم ماتریکس خارج سلولی، مورفولوژی و حالت عملکردی میکروگلیا را تغییر میدهند.
- «منشعب» (Ramified): میکروگلیا در حالت عادی و بدون حضور پاتوژن یا سلولهای مرده از جسم سلولی کوچک و زائدههای سیتوپلاسمی تشکیل شده است که نسبت به تغییرات فیزیولوژیک محیط بسیار حساس هستند. برخلاف شکل فعال و آمیبی، در این شکل میکروگلیا فعالیت ذرهخواری ندارد و مولکولهای ایمنی کمتری ترشح میکند.
- «فعال یا واکنشی» (Reactive | Activated): ازآنجایی که سلولهای میکروگلیا حالت غیرعملکردی ندارند به کار بردن واژه فعال و غیرفعال برای آنها مناسب نیست. به همین دلیل به این شکل از میکروگلیا واکنشی هم گفته میشود. میکروگلیای واکنشی به دو گروه بیگانهخوار و غیر بیگانهخوار تقسیم میشود.
- «غیربیگانهخوار» (Non-phagocytic): تحریک میکروگلیال منشعب سبب تغییر مورفولوژي این سلول تبدیل آن به میکروگلیا غیربیگانهخوار میشود.
- «بیگانهخوار» (Phagocytic): این شکل از میکروگلیا بیشترین پاسخ ایمنی را در بافت عصبی ایجاد میکند. این یاختههای پشتیبان علاوه بر بیگانهخواری مولکولهای مسیر ضدالتهابی و سمیت سلولی و «ارائهدهنده آنتیژن» (Antigen Presenting) را فعال میکنند. این سلولها برای محافظت از مغز در برابر عفونت با آستروسیتها همکاری میکند.
- «آمیبی» (Amoeboid): سلولهای میکروگلیا زمان حرکت در بافت عصبی، شکل آمیبی دارند. این سلولها ویژگی بیگانهخواری خود را حفظ کردهاند اما ترشح مولکولهای ایمنی آنها کمتر از میکروگلیای فعال است. این شکل از میکروگلیا در زمان تکامل مغز و در جسم پینهای مغز افزایش مییابد.
- «گیتر» (Gitter cells): سلولهای گیتر شکل نهایی سلولهای میکروگلیا پس از فاگوسیتوزهای فراوان است. در این حالت سلول دیگر توانایی فاگوسیتوز ندارد و سیتوپلاسم با گرانولهای چربی پر میشود. رنگآمیزی این سلولها، بافت عصبی بهبودیافته از عفونت را مشخص میکند.
- «پیشرگی» (Perivascula): برخلاف گروههای بالا، دسته پیشرگی به محل میکروگلیا اشاره میکند. میکروگلیای پیشرگی بیشتر در غشای پایه وجود دارد و فعالیتهای میکروگلیای عادی را انجام میدهد. با این تفاوت که سلولهای پیشساز متفاوتی دارد.
- «نزدیکرگی» (Juxtavascular): مثل دستهپیشرگی، میکروگلیا نزدیکرگی به محل میکروگلیا اشاره میکند. میکروگلیای این دسته چسبیده به غشای پایه رگهای خونی قرار دارند.
یاخته های پشتیبان چه وظیفه ای دارند ؟
نام یاخته های پشتیبان از واژه لاتین glia به معنی چسب گرفته شده است. به دلیل اینکه در قرن ۱۹ تصور میشد این سلولها تنها در تشکیل ساختار بافت عصبی نقش دارند. اما این یاخته ها علاوه بر نقش ساختاری در تنظیم هومئوستازی بافت عصبی نقش بسیار مهمی دارند.
- این سلولها با تنظیم انتقالدهندههای عصبی در سیناپس دو نورون، انتقال جریان الکتریکی را مهار یا تحریک میکنند.
- در ترمیم بافت عصبی آسیبدیده و ایجاد پاسخ ایمنی نقش دارند.
- محافظت از نورونها تشکیل غلاف میلین آکسون بر عهده این سلولها است.
- با ایجاد داربست سلولی از نورونها محافظت و ساختار بافت عصبی را سازماندهی میکند.
- مواد غذایی و اکسیژن مورد نیاز برای رشد نورونها را فراهم و فشار اسمزی ماتریکس خارج سلولی را تنظیم میکنند.
تشکیل غلاف میلین
غلاف میلینی از چندین لایه غشای پلاسمایی یاخته های پشتیبانی تشکیل شده است که دور آکسون نورونها در CNS و PNS میپیچند. از آنجا که بخش زیادی از ترکیب این غلاف لیپید و عایق جریان الکتریکی است، سبب میشود پتانسیل عمل در فضای خالی نورون (گره رانویه) ایجاد شود. به همین دلیل سرعت انتقال پیام در آکسونهای میلیندار از آکسونهای فاقد میلین بیشتر است. یاخته های پشتیبان شوآن و اولیگوندروسیتها به ترتیب در سیستم عصبی محیطی و مرکزی وظیفه تشکیل غلاف میلینی را بر عهده دارند که مکانیسم آنها اختلاف کمی با هم دارد.
- سیستم عصبی محیطی: تشکیل میلین فرایندی است که از دوران جنینی آغاز میشود. در این فرایند سلولهای شوآن چند لایه سیتوپلاسمی به قطر یک میلیمتر دور آکسون نورون محیطی میپیچد. در هر دور هسته سلول شوآن در خارجیترین قسمت غلاف قرار میگیرد. به همین دلیل غلاف میلین از دو بخش لیپیدی (غشای پلاسمایی سلول شوآن) و نورولما (هسته و سیتوپلاسم سلول شوآن) تشکیل شده است. فاصله بین دو یاخته پشتیبانی که غلاف میلین را میسازند، گره رانویه نام دارد.
- سیستم عصبی مرکزی: اولیگودندوروسیتها یاخته های پشتیبان سیستم عصبی مرکزی هستند که غلاف میلین آکسون را میسازند. هر اولیگودندروسیت حدود ۱۵ بیرونزدگی سیتوپلاسمی صاف دارد که بهوسیله آنها در تشکیل غلاف میلین نورونهای متفاوت شرکت میکند. برخلاف سلولهای شوآن، هسته و سیتوپلاسم این سلولها در تشکیل غلاف میلین نقشی ندارد. تعداد گره رانویه در غلاف میلین نورونهای مرکزی کمتر است.
پروتئينهای اصلی میلین
«پروتئينهای اصلی میلین» (Myelin Basic Protein | MBP) یکی از مولکولهای مهم در فرایند تشکیل میلین است. برهمکنش این پروتئين با لیپیدهای غلاف میلین سبب تشکیل ساختار صحیح میلین میشود. ژن کدکننده MBP روی کروموزوم ۱۸ انسان است و در «سلولهای رده خونساز» (Hematopoietic Lineage) و سلولهای سیستم عصبی مرکزی بیان میشود.
نقش آستروسیتها در سد خونی مغزی
سد خونی-مغزی اندوتلیال بسیار تخصصیافته در مویرگهای مغزی است که به دلیل وجود اتصالات محکم فراوان، تعداد بسیاری کمی از مواد ارا از خود عبور میدهد. این ویژگی مغز در برابر ورود پاتوژنها و سایر مواد سمی محافظت میکند. زائده سیتوپلاسمی آستروسیت در کنار غشای پایه سلولهای اندوتلیال قرار میگیرند و بین نورونهای سیستم عصبی مرکزی و اندوتلیال مویرگ ارتباط برقرار میکنند. کانالهای یونی کلسیم، کلر و پتاسیم و ناقل گلوکز GLUT1 امکان تبادل مواد بین آستروسیت و غشای پایه اندوتلیال را فراهم میکند. به علاوه سلولهای میکروگلیا برای محافظت بیشتر اطراف آستروسیتها قرار میگیرند.
تشکیل مایع مغزی نخاعی
وظیفه اصلی سلولهای اندیمال تولید مایع مغزی-نخاعی و پر کردن حفرههای مغز نخاع با این مایع است. ترکیب مایع مغزی-نخاعی شبیه پلاسمای خون است و نقش بسیار مهیم در حفظ سلامت مغز و نخاع دارد.
- این مایع ضربهگیر فشارهای فیزیکی است.
- با شناور کردن مغز و نخاع وزن مغز و نخاع را کم میکند.
- کانالهای آکوآپورین (AQP4) در غشای سلولهای اپندیمال به انتقال آب بین بطنها و مویرگ کمک میکند.
- مواد غذایی موردنیاز مغز را فراهم میکند و به کمک مژک سلولهای اپندیمال مواد زائد و پاتوژنها را حذف میکند. حرکت مژکها مایع مغزی-نخاعی را از یک بطن به بطن دیگر و در نهایت به عنکبوتیه مغز میفرستد. در این بخش مایع مغزی-نخاعی بهوسیله سلولهای اپندیمال بازجذب میشود.
سلولهای اپندیمال بین مایع مغزی نخاعی و ماتریکس خارج سلولیبافت عصبی سدی ایجاد میکنند که اجازه انتشار مولکولهای درشت به بطنها را نمیدهد و یک لایه محافظتی جدید برای مغز است.
بازسازی آکسون در سیستم عصبی محیطی
پس از آسیب نورون، تعداد سلولهای شوآن و ماکروفاژ در محل آسیب افزایش مییابد. این یاخته های پشتیبان به حذف نورونهای مرده و بقایای سلولی کمک میکنند. به علاوه با افزایش ترشح فاکتورهای رشد و پروتئينهای ساختاری ماتریکس خارج سلولی ازجمله لامینین، کلاژن و پروتئینهای اتصال سلولی، داربست لازم برای بازسازی آکسون را به وجود میآورند. به این نکته توجه کنید که این سلولها شرایط بازسازی بخشی از سلول و نه تشکیل نورون جدید را فراهم میکنند.
سوالات متداول
در این بخش به تعدادی از سوالات متداول پیرامون یاختههای عصبی پاسخ میدهیم.
تفاوت غلاف میلین در سیستم عصبی مرکزی و محیطی چیست ؟
غلاف میلین نورونهای سیستم عصبی مرکزی بهوسیله یاخته های پشتیبان اولیگوندروسیت تشکیل میشوند و فاقد سیتوپلاسم یا هسته سلول هستند. اما غلاف میلین نورونها در سیستم عصبی محیطی بهوسیله سلولهای شوآن تشکیل میشود که هسته و سیتوپلاسم سلول در در خارجیترین لایه غلاف (نورولما) قرار دارد. هر سلول آستروسیت میتواند در تشکیل غلاف میلین چند آکسون شرکت کند اما هر سلول شوآن در تشکیل غلاف میلین یک آکسون شرکت میکند.
تفاوت نورونها و یاخته های پشتیبان چیست ؟
نورونها سلولهای بسیار تخصصیافتهای هستند که با انتقال پیام عصبی فعالیتهای بدن انسان را تنظیم میکنند. این سلولها تقسیم میتوز ندارند و شامل سه دسته کلی حسی، حرکتی و بینابینی میشوند. اما یاخته های پشتیبان انواع مختلفی از سلولها هستند که در تشکیل میلین آکسون، تشکیل سد خونی-مغزی و حذف پاتوژنها و سلولهای مرده در بافت عصبی نقش دارند. سلولهای پشتیبان از نورونها کوچکتر هستند اما تعداد آنها در بافت عصبی بسیار بیشتر است.
چرا یاخته های پشتیبان مهم هستند ؟
با وجود اینکه یاخته های پشتیبان در انتقال پیام عصبی شرکت نمیکنند اما نورونها بدون وجود این سلولها قادر به انتقال پیام نیستند. این سلولها علاوه بر نقش محافظتی و حفظ هومئوستازی بافت عصبی، با جذب نروترنسمیتنرها در پایان پیام عصبی نقش دارند.
جمعبندی
در این مطلب توضیح دادیم یاخته های پشتیبان یا گلیا، گروهی از سلولهای بافت عصبی هستند که ساختار و عملکرد متفاوتی با نورونها دارند. آستروسیتها، سلولهای اپندیمال، گلیای شعاعی، اولیگوندروسیوت و میکروگلیا سلولهای پشتیبان سیستم عصبی مرکزی و سلولها شوآن، گلیای ماهوارهای و گلیای رودهای یاختههای پشتیبان سیستم عصبی محیطی هستند. این سلولها نقش اصلی در تشکیل غلاف میلین آکسون، سد خونی-مغزی و مایع مغزی-نخاعی دارند.
آزمون سنجش یادگیری
۱. در ساختار یاختههای پشتیبان (glial cells) نسبت به نورونها (neurons) چه تفاوتی وجود دارد و این تفاوت بر عملکرد آنها چه اثری میگذارد؟
یاختههای پشتیبان و نورونها از نظر شکل و عملکرد، تفاوت محسوسی ندارند.
یاختههای پشتیبان پیام عصبی را منتقل میکنند و دندریت دارند.
نورونها غلاف میلین تولید میکنند و فقط در CNS وجود دارند.
یاختههای پشتیبان فاقد دندریت و آکسون هستند و مسئول پشتیبانی متابولیکاند.
عبارت «یاختههای پشتیبان فاقد دندریت و آکسون هستند و مسئول پشتیبانی متابولیکاند» صحیح است؛ زیرا یاختههای پشتیبان بر خلاف نورونها زوائدی ویژه دارند اما دندریت و آکسون ندارند و قابلیت انتقال پیام عصبی را هم ندارند. این تفاوت ساختاری موجب میشود یاختههای پشتیبان بیشتر نقش حمایتی و متابولیک داشته باشند، در حالیکه نورونها ارتباط عصبی را برقرار میکنند. سایر موارد مثل انتقال پیام عصبی توسط یاختههای پشتیبان، یا تولید غلاف میلین توسط نورونها، بر اساس توضیحات مطلب نادرست است، و تفاوت ساختاری و عملکردی بین این دو گروه قطعی است.
۲. نقش اصلی اولیگودندروسیتها در سیستم عصبی مرکزی چیست و چگونه بر سلامت نورونها تاثیر میگذارد؟
تولید مایع مغزی-نخاعی و تنظیم گردش آن
فاگوسیتوز سلولهای مرده و پاتوژنها برای ایمنی
تنظیم سد خونی-مغزی و حفاظت از مویرگها
تشکیل غلاف میلین و تامین مواد متابولیک برای نورونها
نقش اصلی اولیگودندروسیتها «تشکیل غلاف میلین و تامین مواد متابولیک برای نورونها» است. این سلولها غلاف میلین را به دور آکسون نورونهای سیستم عصبی مرکزی میپیچند که باعث افزایش سرعت انتقال پیام عصبی و حفظ عملکرد صحیح نورونی میشود. همچنین، با تامین مواد متابولیک مانند کربوهیدرات و آمینواسید، از سلامت و زنده ماندن نورونها پشتیبانی میکنند. سایر گزینهها مربوط به عملکرد آستروسیتها، سلولهای اپندیمال یا میکروگلیا هستند و به اولیگودندروسیتها ارتباطی ندارند.
۳. در صورت اختلال عملکرد سلولهای اپندیمال در سیستم عصبی مرکزی، تاثیر این نقص بر مایع مغزی-نخاعی و سلامت نورونها کدام است؟
یاختههای شوآن در اطراف مغز تکثیر یافته و محیط عصبی تغییر میکند.
سلولهای میکروگلیا فاگوسیتوز را از دست میدهند و ایمنی کاهش مییابد.
جریان و تولید مایع مغزی-نخاعی مختل میشود و نورونها تغذیه کافی دریافت نمیکنند.
غلاف میلین بهدرستی ساخته نمیشود و انتقال پیام عصبی متوقف میشود.
سلولهای اپندیمال مسئول تولید و گردش مایع مغزی-نخاعی (CSF) هستند؛ در صورت نقص عملکردی این سلولها، تولید یا جریان CSF دچار اختلال میشود. این امر باعث میشود نورونها از مواد مغذی و حمایت تغذیهای کافی محروم شوند و عملکرد دفاعی CSF نیز تضعیف شود. ساخت غلاف میلین به عهده اولیگودندروسیت است و شوآن فقط در اعصاب محیطی یافت میشود. فاگوسیتوز و ایمنی، نقش اصلی میکروگلیا بهشمار میرود و ارتباط مستقیمی با اپندیمال ندارد. بنابراین، وجود مشکل در عملکرد اپندیمال عمدتا منجر به اختلال در جریان و حمایت تغذیهای CSF برای نورونها خواهد شد.
۴. در زمان آسیب به نورونهای سیستم عصبی مرکزی (CNS)، دو نوع آستروسیت واکنشی وجود دارند. تفاوت اصلی اثر آنها بر حفاظت یا آسیب نورونی چیست؟
آستروسیت واکنشی A2 باعث تخریب سیناپس، اما A1 تنها در عمل فاگوسیتوز نقش دارد.
آستروسیت واکنشی A1 تنها محیط را تنظیم میکند و A2 از نورونها حفاظت نمیکند.
آستروسیت واکنشی A1 باعث تخریب سیناپس و آسیب نورون، ولی A2 موجب ترمیم و حفاظت میشود.
هر دو آستروسیت واکنشی A1 و A2 باعث ترمیم نورونی میشوند و تفاوت زیادی ندارند.
«آستروسیت واکنشی A1» با نابود کردن سیناپسها به آسیب نورونی کمک میکند، در حالی که «آستروسیت واکنشی A2» در حفاظت و ترمیم نورون نقش مهمی دارد. برخلاف گزینههایی که مدعی هستند هر دو نقش یکسان یا فاگوسیتوز دارند، یا اینکه A1 فقط محیط را تنظیم میکند و A2 حفاظت ندارد، تنها اثر واقعی توسط A1 آسیبزا و توسط A2 حمایتی است.
۵. سلولهای شوآن و اولیگودندروسیت هر دو نقش میلینهسازی را در اعصاب دارند. چرا سلولهای شوآن فقط یک آکسون را پوشش میدهند و این ویژگی چه اثری بر عملکرد آنها دارد؟
هر سلول شوآن فقط یک آکسون را میلینه میکند و این باعث بازسازی آسانتر آکسون پس از آسیب در PNS میشود.
تکآکسونی بودن شوآن باعث ضعف بیشتر PNS نسبت به CNS در زمان بیماریهای میلینزدایی است.
شوآنها به تعداد زیادی آکسون متصل میشوند و سبب سرعت بالاتر انتقال پیام در PNS میگردند.
سلول شوآن، مشابه اولیگودندروسیتها، چندین آکسون را همزمان میلینه میکند و تنها ساختار غلاف تفاوت دارد.
مطابق مطالب، مهمترین تفاوت شوآن با اولیگودندروسیت این است که هر سلول شوآن تنها یک آکسون را میلینه میکند، درحالیکه اولیگودندروسیت میتواند چند آکسون مختلف را پوشش دهد. این ویژگی سلول شوآن باعث میشود پس از آسیب عصبی، بازسازی آکسونها در PNS سادهتر و موفقتر از CNS باشد، زیرا هر سلول به شکل اختصاصی و مستقل عمل میکند. در گزینه «هر سلول شوآن فقط یک آکسون را میلینه میکند و این باعث بازسازی آسانتر آکسون پس از آسیب در PNS میشود» نکته دقیق ساختاری و پیامد آن بیان شده است. گزینههای «شوآنها به تعداد زیادی آکسون متصل میشوند و سبب سرعت بالاتر انتقال پیام در PNS میگردند» و «سلول شوآن، مشابه اولیگودندروسیتها، چندین آکسون را همزمان میلینه میکند و تنها ساختار غلاف تفاوت دارد» هر دو خلاف واقعاند، زیرا شوآن تکآکسونی است. پاسخ «تکآکسونی بودن شوآن باعث ضعف بیشتر PNS نسبت به CNS در زمان بیماریهای میلینزدایی است» نیز نادرست است، چون این ویژگی اتفاقا بازسازی را تسهیل میکند نه اینکه باعث ضعف بیشتر باشد.
۶. در دستگاه عصبی مرکزی (CNS)، زوائد سیتوپلاسمی آستروسیتها چگونه به نقش سد خونی-مغزی در حفاظت مغز کمک میکنند؟
پروتئینهای مورد نیاز برای ساخت میلین را تامین میکنند.
به تبادل کنترلشده مواد میان مویرگ و نورون کمک میکنند.
فقط ساختار مکانیکی مغز را حفظ میکنند.
باعث انتقال سریعتر پیام عصبی بین نورونها میشوند.
نقش زوائد سیتوپلاسمی آستروسیت در سد خونی-مغزی «تبادل کنترلشده مواد میان مویرگ و نورون» است. این زوائد با قرار گرفتن کنار غشای پایه مویرگها و بهرهگیری از کانالها و ناقلهای یونی مثل GLUT1، گذر انتخابی مواد ضروری و حفاظت از مغز در برابر مواد سمی را ممکن میکنند. تامین میلین، انتقال پیام عصبی یا صرفا حفظ ساختار مکانیکی مستقیما توسط این زوائد انجام نمیگیرد و خارج از نقش اصلی آنها در این سد بیولوژیک است.
۷. اگر سلولهای شوآن در اعصاب محیطی آسیب ببینند، چه تاثیری بر بازسازی آکسون و عملکرد حرکتی یا حسی رخ میدهد؟
کاهش سرعت رسانایی عصبی و ضعف عملکرد حرکتی و حسی رخ میدهد.
تنها عملکرد سلولهای حسی مختل میشود و حرکت دچار مشکل نمیشود.
ترمیم آکسون بدون مشکل انجام میشود و هیچ نقصی دیده نمیشود.
فقط انتقالدهندههای عصبی کاهش مییابد و میلینسازی ادامه دارد.
آسیب به سلولهای شوآن موجب کاهش توانایی در میلینسازی آکسونهای اعصاب محیطی میشود و این امر بازسازی آکسون آسیبدیده را مختل میکند؛ در نتیجه سرعت انتقال پیام عصبی کم شده و ضعف حرکتی و حسی ایجاد میشود. برخلاف عبارت «ترمیم آکسون بدون مشکل»، بازسازی کامل ممکن نیست. گزینه «فقط عملکرد سلولهای حسی مختل میشود» نادرست است چون هم عملکرد حرکتی و هم حسی تحت تاثیر قرار میگیرند. همچنین «کاهش انتقالدهندههای عصبی» علت اصلی نیست و میلینسازی هم مختل میشود.
۸. در سیستم عصبی مرکزی (CNS)، کدام نوع یاخته پشتیبان مسئولیت فاگوسیتوز سلولهای مرده و پاتوژنها را دارد و قادر است فرمهای مختلفی به خود بگیرد؟
آستروسیتها با نقش تنظیم محیط عصبی
اولیگودندروسیتهای سازنده میلین نورونی
سلولهای اپندیمال و تولید کننده مایع مغزی-نخاعی
میکروگلیا با عملکرد ایمنی و قابلیت فاگوسیتوز
میکروگلیا سلولهایی هستند که در سیستم عصبی مرکزی مسئولیت اصلی در دفاع ایمنی و فاگوسیتوز سلولهای مرده و پاتوژنها را دارند. این یاختهها بسته به شرایط محیطی، میتوانند به فرمهای منشعب، آمیبی، واکنشی یا گیتر تغییر شکل دهند. آستروسیتها نقش کلیدی در تنظیم محیط عصبی دارند و مسئول اصلی ایمنی و فاگوسیتوز نیستند. سلولهای اپندیمال عمدتا تولید و جریان مایع مغزی-نخاعی را بر عهده دارند. اولیگودندروسیتها وظیفه ساخت میلین برای آکسونهای نورونی را دارند و در عملکرد ایمنی و فاگوسیتوز نقشی ندارند.
۹. غلاف میلین چه ویژگیهایی در ساختار خود دارد و تفاوت میلینسازی بین CNS و PNS چیست؟
غلاف میلین همواره غشای پلاسمایی نورون بدون لایههای اضافی است.
در CNS و PNS، فقط سلول شوآن غلاف میلین را برای هر دو سیستم میسازد.
در PNS، غلاف میلین توسط اولیگودندروسیت ساخته شده و نورولما وجود دارد.
در CNS، اولیگودندروسیت چند آکسون را میلینه میکند و میلین فاقد نورولما است.
غلاف میلین مجموعهای از غشاهای پلاسمایی است که به دور آکسون پیچیده میشود. در دستگاه عصبی مرکزی (CNS) اولیگودندروسیت مسئول میلینسازی است و میتواند همزمان چند آکسون را پوشش دهد؛ میلین این ناحیه فاقد نورولما است. اما در دستگاه عصبی محیطی (PNS)، سلول شوآن هر بار فقط یک آکسون را میلینه میکند و میلین دارای نورولما (لایهای از سیتوپلاسم و هسته سلول شوآن) است. عبارت «غلاف میلین توسط اولیگودندروسیت در PNS ساخته میشود» و همچنین اشاره به غلاف میلین بدون لایه اضافی با محتوای پُر غلط است. فقط گزینه «در CNS، اولیگودندروسیت چند آکسون را میلینه میکند و میلین فاقد نورولما است» به درستی تفاوت را بیان میکند.





















حرف نداشت🤍ممنون
عالی بود.کامل و بی نقص من که حال کردم👍👍👍