تنفس نوری چیست؟ – توضیح و تفاوت با فتوسنتز

مهم‌ترین آنزیم مسیر فتوسنتز روبیسکو نام دارد که به طور معمول با تثبیت کربن دی‌اکسید باعث تولید مولکول قند می‌شود، اما اتصال مولکول اکسیژن به این آنزیم می‌تواند موجب به راه افتادن مسیر دیگری شود که آن را با عنوان تنفس نوری می‌شناسیم. به طور معمول در شرایط محیطی خاص مانند هوای گرم، خشک و روزهایی که شدت تابش آفتاب شدید است، در گیاهان فرآیند تنفس نوری به راه می‌افتد که به معنی کاهش سطح فتوسنتز گیاه نیز هست. در چنین شرایطی تنفس نوری به گیاه این امکان را می‌دهد که از خود در برابر آسیب‌های ناشی از نور شدید محافظت کند اما خود این فرآیند نیز معایبی برای گیاه در پی دارد که باعث ایجاد سازگاری‌هایی در گیاهان C۴ و CAM با هدف جلوگیری از به راه افتادن تنفس نوری شده است. در این مطلب از مجله فرادرس یاد می‌گیریم که تنفس نوری چیست و چطور رخ می‌دهد.

سپس واکنش‌هایی که در کلروپلاست، پراکسی‌زوم و میتوکندری انجام می‌شوند را می‌شناسیم تا یاد بگیریم که گیاهان از چه روشی برای حفظ ذخایر کربن خود استفاده می‌کنند. در ادامه با تفاوت و شباهت‌های تنفس نوری و فتوسنتز آشنا می‌شویم. در گام بعد ضمن آشنایی مختصر با گیاهان C۳، C۴ و CAM، سازگاری‌های گیاهان C۴ و CAM برای مقابله با تنفس نوری را بررسی می‌کنیم و در نهایت یاد می‌گیریم که تفاوت بین اکسیداسیون نوری و تنفس نوری چیست.

تنفس نوری چیست؟

«تنفس نوری» (Photorespiration) فرآیندی است که با اتصال مولکول اکسیژن به آنزیمی به نام «ریبولوز ۱ و ۵ بیس-فسفات-کربوکسیلاز/اکسیژناز» (Ribulose-1,5-Bisphosphate-Carboxylase/Oxygenase) یا به اختصار «روبیسکو» (RUBISCO) آغاز می‌شود. در صورت اتصال اکسیژن به روبیسکو این آنزیم فعالیت اکسیژنازی دارد، اما به طور معمول این آنزیم به کربن‌ دی‌اکسید جذب شده توسط برگ گیاهان متصل می‌شود و فعالیت کربوکسیلازی دارد.

روبیسکو همان آنزیمی است که در تمام موجودات فتوسنتزکننده مسئولیت تثبیت کربن دی‌اکسید را برعهده دارد. در طی فرآیند تثبیت کربن، روبیسکو کربن دی‌اکسید را به یک مولکول آلی که در ابتدای چرخه کالوین قرار دارد، اضافه می‌کند. اما گاهی روبیسکو به جای استفاده از $$CO_{۲}$$ و به پیش بردن فعالیت معمول خود، از $$O_{۲}$$ استفاده می‌کند. این واکنش جانبی مسیری را آغاز می‌کند که تنفس نوری نام گرفته است.

تنفس نوری برخلاف مسیر طبیعی فعالیت روبیسکو باعث تثبیت کربن نمی‌شود و حتی باید بگوییم که منجر به از دست رفتن کربن تثبیت شده در قالب $$CO_{۲}$$  می‌شود که نتیجه آن نیز هدر رفتن انرژی (ATP) و کاهش تولید قند است. با توجه به این پیامدها می‌توان نتیجه گرفت که با ورود روبیسکو به فرآیند تنفس نوری، یک اشتباه مولکولی جدی به وجود می‌آید که دلخواه بسیاری از گیاهان نیست.

یادگیری گیاه‌شناسی با فرادرس

گیاه‌شناسی یکی از زیرشاخه‌های اصلی زیست‌شناسی است که به مطالعه گیاهان به عنوان دسته‌ای بزرگ از موجودات فتوسنتزکننده می‌پردازد. فتوسنتز یکی از مهم‌ترین واکنش‌های زیستی است که حیات اکثر موجودات زنده به آن وابسته است، زیرا در طی آن اکسیژن تولید می‌شود. ما در بخش قبل از این مطلب از مجله فرادرس یاد گرفتیم که تنفس نوری چیست، زیرا این مسیر در خلاف جهت فتوسنتز عمل می‌کند و آگاه بودن از آن اهمیت بسیار زیادی دارد.

مطالعه گیاه‌شناسی به دلیل تنوع گیاهان، تفاوت‌هایی که با جانوران دارند و پیچیدگی واکنش‌های سلولی می‌تواند چالش‌هایی با خود داشته باشد که استفاده از فیلم‌های آموزشی کارآمد و تخصصی می‌تواند بخش بزرگی از آن‌ها را پاسخ دهد. مجموعه فرادرس با تهیه و انتشار فیلم‌های آموزشی متفاوتی بخش‌های گوناگونی از حوزه گیاه‌شناسی را پوشش داده است که در ادامه تعدادی از آن‌ها را معرفی می‌کنیم.

• فیلم آموزش گیاه شناسی کاربردی فرادرس
• فیلم آموزش به زبان ساده فیزیولوژی گیاهی ۲ به همراه گواهینامه دو زبانه فرادرس
• فیلم آموزش تنظیم کننده های رشد گیاهی فرادرس
• فیلم آموزش زراعت در شرایط تنش های محیطی فرادرس
• فیلم آموزش زیست شناسی تکوینی گیاهی فرادرس

فعالیت روبیکسو چیست؟

روبیسکو آنزیمی است که می‌تواند هر دو مولکول $$CO_{۲}$$ و $$O_{۲}$$ را به عنوان سوبسترا بپذیرد و سپس سوبسترای خود را به مولکول ۵ کربنه‌ای اضافه کند که در ابتدای چرخه کالوین وجود دارد. این مولکول ۵ کربنه «ریبولوز ۱ و ۵ بیس‌فسفات» (Ribulose-1,5-Bisphosphate | RuBP) نام دارد. اتصال هر یک از این دو سوبسترا به آنزیم، نتیجه‌ای به خصوص دارد که در ادامه بررسی می‌کنیم.

• $$CO_{۲}$$ به عنوان سوبسترای روبیسکو: ورود $$CO_{۲}$$ به اولین مرحله از چرخه کالوین باعث تولید مولکول قند می‌شود. در این شرایط روبیسکو فعالیت کربوکسیلازی دارد.
• $$O_{۲}$$ به عنوان سوبسترای روبیسکو: مسیر تنفس نوری به راه می‌افتد و انرژی به هدر می‌رود. در این شرایط روبیسکو فعالیت اکسیژنازی دارد.

فعالیت آنزیمی روبیسکو یا به طور کلی فتوسنتز در حین مطالعه فیزیولوژی گیاهان بررسی می‌شود. یادگیری فیزیولوژی با توجه به این که عوامل دیگری مثل بافت‌ها و هورمون‌های گیاهی، فتوپریودیسم و تنفس در گیاهان نیز در همین حوزه مطرح می‌شوند، می‌تواند مقداری چالش برانگیز باشد، بنابراین پیشنهاد می‌دهیم که مسیر یادگیری را با استفاده از فیلم‌ آموزش فیزیولوژی گیاهی ۲ فرادرس طی کنید تا با تمام نکاتی که در هر یک از مباحث وجود دارد آشنا شوید. به منظور سهولت دسترسی به این فیلم آموزشی، لینک آن را در کادر زیر درج کرده‌ایم.

فیلم آموزش فیزیولوژی گیاهی ۲ – به زبان ساده + گواهینامه در فرادرس

کلیک کنید

مراحل تنفس نوری چیست؟

تنفس نوری در کلروپلاست با اتصال اکسیژن به روبیسکو آغاز می‌شود. حاصل این اتصال و فعالیت اکسیژنازی روبیسکو تولید دو مولکول است که در ادامه آن‌ها را نام می‌بریم.

• «۳-فسفوگلیسریک اسید» (‎3-Phosphoglyceric Acid | ‎3-PGA): این مولکول ترکیبی سه کربنه است.
• «فسفوگلیکولات» (Phosphoglycolate): این مولکول ترکیبی دو کربنه است.

فیلم آموزش تثبیت CO2 توسط جوامع گیاهی در فیزیولوژی گیاهان زراعی (رایگان) در فرادرس

کلیک کنید

۳-فسفوگلیسریک اسید یکی از مولکول‌های حدواسط تولید شده در چرخه کالوین نیز هست اما فسفوگلیکولات نمی‌تواند وارد این چرخه شود و به این ترتیب دو کربنی که در این مولکول وجود دارند از ورود به چرخه کالوین و فرآیند فتوسنتز جا می‌مانند.

گیاهان برای بازیابی مقداری از این کربن‌های از دست رفته، فسفوگلیکولات را وارد زنجیره‌ای از واکنشات بین اندامکی می‌کنند و به این ترتیب ۷۵ درصد کربن را بازیابی می‌کنند و ۲۵ درصد دیگر نیز به شکل $$CO_{۲}$$ از دست می‌رود.

برای به دست آوردن اطلاعات کامل در مورد تنفس نوری باید مسیری را دنبال کنیم که از کلروپلاست شروع می‌شود. در این اندامک آنزیم روبیسکو فسفوگلیکولات را طی واکنش اکسیژنازی می‌سازد، سپس زنجیره زیر به راه می‌افتد.

1. فسفوگلیکولات درون کلروپلاست به گلیکولات تبدیل می‌شود.
2. گلیکولات به پراکسی‌زوم منتقل می‌شود.
3. درون اندامک پراکسی‌زوم، گلیکولات به آمینواسید گلایسین تبدیل می‌شود.
4. گلایسین از پراکسی‌زوم خارج شده و به میتوکندری منتقل می‌شود.
5. در میتوکندری دو مولکول گلایسین به آمینواسید سرین تبدیل می‌شوند که آمینواسیدی با سه مولکول کربن است. در این مرحله یک مولکول $$CO_{۲}$$ آزاد می‌شود.
6. سرین به پراکسی‌زوم منتقل می‌شود و در این اندامک به گلیسرات تبدیل می‌شود.
7. گلیسرات به کلروپلاست منتقل شده و در آن‌جا به ۳-فسفوگلیسریک اسید تبدیل می‌شود تا وارد چرخه کلوین شود.

عامل انتخاب $$O_{۲}$$ یا $$CO_{۲}$$ به عنوان سوبسترا روبیسکو

هر دو مولکول $$O_{۲}$$ و $$CO_{۲}$$ همیشه در دسترس گیاهان هستند، به همین دلیل طبیعی است که از خود بپرسیم چه فاکتوری باعث می‌شود که به جای کربی دی‌اکسید، اکسیژن به این آنزیم متصل شود. در حقیقت دو عامل برای این اتفاق وجود دارد که در ادامه به آن‌ها اشاره می‌کنیم.

1. غلظت نسبی $$O_{۲}$$ و $$CO_{۲}$$
2. دما

زمانی که روزنه‌های هوایی برگ گیاه باز باشند، کربن دی‌اکسید وارد برگ و اکسیژن و آب از برگ خارج می‌شوند؛ در این حالت میزان تنفس نوری در کم‌ترین سطح خود قرار دارد. گاهی بنا به دلایل مختلفی از قبیل جلوگیری از تبخیر آب، روزنه‌های گیاه بسته می‌شوند و در این شرایط اکسیژن تولید شده در طی فتوسنتز در برگ حبس می‌شود. در نتیجه با افزایش غلظت اکسیژن موجود در برگ شاهد افزایش میزان تنفس نوری خواهیم بود، زیرا نسبت $$O_{۲}$$ به $$CO_{۲}$$ بهم خورده است و اکسیژن بیشتر از کربن دی‌اکسید در اختیار روبیسکو قرار دارد.

دومین عامل را دما معرفی کردیم، زیرا افزایش دما رابطه‌ای مستقیم با میزان تمایل روبیسکو به $$O_{۲}$$ دارد و در چنین شرایطی روبیسکو در مقایسه با $$CO_{۲}$$ تمایل بیشتری برای اتصال به $$O_{۲}$$ دارد. در دمای طبیعی تمایل روبیسکو برای اتصال به کربن دی‌اکسید ۸۰ درصد بیشتر از تمایل این آنزیم برای اتصال به اکسیژن است، اما با بالا رفتن دمای محیط تمایل روبیسکو به اکسیژن بیشتر و بیشتر می‌شود.

در صورتی که تمایل به کسب اطلاعات بیشتر و کامل‌تر در مورد نحوه اثرگذاری این دو عامل بر ساختار و فعالیت آنزیم روبیسکو را دارید، مطالعه مطلب «عوامل موثر بر فعالیت آنزیم ها – به زبان ساده» از مجله فرادرس را پیشنهاد می‌دهیم.

تفاوت‌ها و شباهت‌های فتوسنتز و تنفس نوری چیست؟

تنفس نوری و فتوسنتز دو واکنش زیستی در گیاهان هستند که در کنار یکدیگر به طور مداوم در جریان هستند. این دو واکنش با یکدیگر تفاوت‌هایی دارند که باعث می‌شود فتوسنتز را مسیری برای تولید انرژی بدانیم، در حالی که تنفس نوری منجر به اتلاف انرژی می‌شود. در ادامه به این تفاوت‌ها اشاره می‌کنیم.

1. محصول جانبی فتوسنتز اکسیژن است، اما محصول جانبی تنفس نوری کربن دی‌اکسید است.
2. فتوسنتز به تولید قند منتهی می‌شود در حالی که تنفس نوری منابع مورد نیاز فتوسنتز را هدر می‌دهد.

فیلم فتوسنتز چیست؟ + فرایند و انواع (فیلم آموزش رایگان) در فرادرس

کلیک کنید

برای درک بهتر تفاوت‌های این دو، تصور کنید که یک گیاه ۶ مولکول $$CO_{۲}$$ و ۶ مولکول $$O_{۲}$$ جذب کند. در ادامه به کمک دو تصویر که یکی بر اساس چرخه کالوین و دیگری تنفس نوری ترسیم شده است، می‌توانیم ببینیم که به راه افتادن فرآیند تنفس نوری باعث از دست رفتن ۳  اتم کربن تثبیت شده می‌شود، در حالی که چرخه کالوین می‌تواند هر ۶ کربن دریافتی را تثبیت کرده و برای تولید قند استفاده کند.

با توجه به تصویر فوق می‌بینیم که علاوه بر از دست دادن کربن، گیاه توانایی تولید گلوکز مورد نیاز خود را نیز از دست می‌دهد. در حقیقت گیاهان کربن دریافتی را در قالب گلوکز تثبیت می‌کنند اما تنفس نوری اجازه وقوع این اتفاق را نمی‌دهد. در ادامه تصویری از چرخه کالوین را می‌بینیم که در طی آن با ورود شش کربن دی‌اکسید، یک مولکول گلوکز تولید می‌شود.

شباهت‌های تنفس نوری و فتوسنتز

تنفس نوری و فتوسنتز با وجود تفاوت‌هایی که دارند، شباهت‌هایی نیز با یکدیگر دارند که در ادامه به صورت موردی بیان می‌کنیم که شباهت فتوسنتز با تنفس نوری چیست.

• هر دو این واکنش‌ها مختص به گیاهان هستند.
• واکنش‌های مربوط به هر دو مسیر در اندامک‌های سلولی اتفاق می‌افتد و جزو واکنش‌های سیتوپلاسمی نیستند.
• در هر دو مسیر آنزیم‌ها حضور فعال دارند.
• هر دو واکنش تحت تاثیر نور قرار می‌گیرند.

فواید تنفس نوری چیست؟

تا اینجا در حین یادگیری این که تنفس نوری چیست گفتیم که این فرآیند موجب به هدر رفتن منابع می‌شود اما تنفس نوری فوایدی نیز دارد. شواهدی وجود دارد که نشان می‌دهند تنفس نوری می‌تواند اثرات محافظتی در برابر نور داشته باشد. گاهی نور خورشید می‌تواند به مولکول‌های دخیل در فتوسنتز آسیب بزند و فرآیند فتوسنتز را مختل کند، بنابراین اثرات حفاظتی تنفس نوری می‌تواند از ایجاد چنین آسیب‌هایی جلوگیری کند.

با وجود این اثر محافظتی بعضی گیاهان مانند گیاهان C۴ تنفس نوری انجام نمی‌دهند و سازگاری‌هایی برای مقابله با آن پیدا کرده‌اند که در ادامه با آن آشنا خواهیم شد. تنفس نوری در دو مورد دیگر نیز به گیاه کمک می‌کند، مورد نخست حفظ تعادل ردوکس یا همان اکسایش-کاهش در سلول‌ها است و دومین مورد نیز حمایت از سیستم دفاعی گیاهی در برای عوامل بیماری‌زا است.

تنفس نوری در گیاهان C۳

حالا که یاد گرفتیم تنفس نوری چیست، قصد داریم به روند مقابله دسته‌‌بندی‌های مختلف گیاهان با این فرآیند بپردازیم. گیاهان معمولی که به منظور کاهش احتمال رخ‌ دادن تنفس نوری مجبور به کسب ویژگی‌های سازگاری فتوسنتزی نشده‌اند را «گیاهان C۳» می‌نامیم. اولین مرحله چرخه کربن مربوط به واکنش تثبیت کربن دی‌اکسید توسط آنزیم روبیسکو است. در گیاهان C۳ با ورود کربن دی‌اکسید به برگ و سلول‌های گیاهی، چرخه کالوین به راه می‌افتد و آنزیم روبیسکو کربن را تثبیت کرده و یک مولکول سه کربنه تولید می‌کند که آن را با عنوان «‎۳-فسفوگلیسرات» می‌شناسیم.

حدود ۸۵ درصد گونه‌های گیاهی موجود روی کره زمین جزو دسته گیاهان C۳ هستند و به این ترتیب می‌توان گفت که اکثر گیاهان در برابر واکنش تنفس نوری بی‌دفاع محسوب می‌شوند.

گیاهان C۴

گیاهانی که در محیط‌های بسیار گرم و خشک زندگی می‌کنند برای مقابله با مسیر تنفس سلولی و افزایش میزان تثبیت کربن مسیر خاصی را ایجاد کرده‌اند که باعث سازگاری آن‌ها با این شرایط محیطی شده است. منظور از سازگاری گیاهان C۴ این است که واکنش‌های نوری و چرخه کلوین از لحاظ مکانی جدا شده‌اند و هر کدام از آن‌ها در سلول‌های بخش‌های مختلفی از برگ انجام می‌شوند که در ادامه با آن‌ها آشنا می‌شویم.

• واکنش‌های نوری فتوسنتز: «سلول‌های مزوفیل» (Mesophyll Cells) موجود در بخش میانی برگ که بافت اسفنجی دارد.
• چرخه کالوین: واکنش‌های این چرخه در سلول‌های به خصوصی انجام می‌شود که در نزدیکی رگ‌برگ‌ها قرار دارند. این سلول‌ها را با نام «سلول‌های غلاف آوندی» (Bundle-Sheath Cells) می‌شناسیم.

در طی این مسیر گیاه با جذب $$CO_{۲}$$ در ابتدا یک مولکول چهار کربنه به نام «اگزالواستات» (Oxaloacetate) تولید می‌کند و به این ترتیب می‌توان آن‌ها را با گیاهان C۳ که با جذب کربن دی‌اکسید دو مولکول سه کربنه می‌ساختند، مقایسه کرد و تفاوت دیگر آن‌ها را این موضوع دانست که در گیاهان C۳ این جدایی مکانی را نمی‌بینیم.

نحوه تثبیت کربن برای مقابله با تنفس نوری

جدایی مکانی ایجاد شده در گیاهان C۴ با این هدف صورت گرفته است که آنزیم روبیسکو بیشتر در معرض کربن دی‌اکسید باشد، در چنین شرایطی روبیشکو تمایل بیشتری برای اتصال به $$CO_{۲}$$ در مقایسه با اکسیژن دارد و فرآیند فتوسنتز بدون ایجاد اختلالی در روند آن، انجام می‌شود. در این گیاهان پیش از تثبیت کربن توسط روبیسکو واکنش دیگری وجود دارد که در ادامه با آن و تاثیراتش آشنا می‌شویم.

واکنش ابتدایی که منتهی به تولید ترکیب ۴ کربنه می‌شود توسط آنزیمی به نام «فسفوانول‌پیروات کربوکسیلاز» (PEP Carboxylase) انجام می‌شود که هیچ تمایلی برای اتصال به اکسیژن ندارد، بنابراین تنها مولکول‌های کربن دی‌اکسید جذب شده توسط برگ را به دام می‌اندازد. اگزالواستات با ادامه یافتن واکنش‌ها به مولکول مشابهی به نام «مالات» تبدیل می‌شود که از سلول‌های مزوفیل به سلول‌های غلاف آوندی منتقل می‌شود و در این سلول‌ها تجزیه می‌گردد تا کربن دی‌اکسید آزاد و وارد واکنش‌های چرخه کالوین شود.

$$CO_{۲}$$ آزاد شده در سلول‌های غلاف آوندی توسط آنزیم روبیسکو تثبیت شده و سپس مسیر سنتز قند مشابه گیاهان C۳ ادامه می‌یابد. این فرآیند بدون مصرف انرژی نیست، در حقیقت برای بازگرداندن ترکیب سه کربنه از سلول غلاف آوندی به سلول مزوفیل به منظور جذب مجدد $$CO_{۲}$$، گیاه نیاز به صرف انرژی در قالب ATP دارد.

با توجه به این که سلول‌های مزوفیل به طور مرتب در حال رساندن $$CO_{۲}$$  به سلول‌های غلاف آوندی هستند، آنزیم روبیسکو موجود در سلول‌های غلاف آوند پیوسته به $$CO_{۲}$$ دسترسی دارد و به این ترتیب تمایل آن به اکسیژن همواره پایین باقی می‌ماند. این روش باعث می‌شود که میزان تنفس نوری انجام شده توسط گیاهان C۴ ناچیز باشد.

تنها ۳ درصد گیاهان آوندی در دسته گیاهان C۴ قرار می‌گیرند و به طور معمول نیز این دسته از گیاهان در محیط‌هایی با آب و هوای گرم رشد می‌کنند. در چنین شرایطی مصرف ATP برای جابه‌جا کردن مولکول بین سلول‌ها صرفه بیشتری در مقایسه با شرایطی دارد که گیاه به دام تنفس نوری افتاده است و نمی‌تواند کربن دی‌اکسید را تثبیت کند.

گیاهان CAM

بعضی گیاهان به نحوی تکامل پیدا کرده‌اند که سازگار با محیط‌های خشک باشند، از جمله این گیاهان می‌توان به کاکتوس‌ و آناناس اشاره کرد. این گیاهان از مسیر «متابولیسم کراسولاسه» (Crassulacean Acid Metabolism | CAM) با هدف کاهش میزان تنفس نوری استفاده می‌کنند.

در بررسی گیاهان C۴ یاد گرفتیم که جدایی مکانی راز سازگاری آن‌ها بود، گیاهان CAM از روش جدایی زمانی به منظور مقابله با تنفس نوری استفاده کرده‌اند. منظور از جدایی زمانی این است که تعدادی از واکنش‌های فتوسنتزی که به نور نیاز دارند در طول روز انجام می‌شوند اما واکنش‌هایی که وابسته به نور نیستند، در شب‌ انجام می‌شوند. در ادامه با جزئیات واکنش‌های روز و شب بیشتر آشنا می‌شویم.

• شب‌ها: گیاه در طول شب روزنه برگ‌های خود را باز می‌کند تا کربن دی‌اکسید وارد شود، به محض ورود $$CO_{۲}$$ آنزیم PEP کربوکسیلاز از آن‌ها برای تولید اگزالواستات استفاده می‌کند و به این ترتیب $$CO_{۲}$$ در گیاه باقی می‌ماند. در گام بعد اگزالواستات به مالات تبدیل می‌شود، که این مرحله نیز مشابه با دو اتفاق نخستینی است که در گیاهان C۴ رخ می‌دهد. ترکیبات تولید شده درون واکوئل‌ها ذخیره می‌شوند تا در طول روز مصرف شوند.
• روزها: در طول روز کیاهان CAM روزنه‌های خود را می‌بندند و به هیچ وجه آن‌ها را به منظور ورود کربن دی‌اکسید باز نمی‌کنند. این گیاهان در شرایطی که روزنه بسته است، تنها به دلیل وجود ترکیباتی که درون واکوئل‌ها ذخیره شده‌اند قادر به انجام واکنش‌های فتوسنتزی هستند. ترکیبات ذخیره شده در طول روز از واکوئل خارج شده و تجزیه می‌شوند، در نتیجه $$CO_{۲}$$ از آن‌ها آزاد شده و در اختیار چرخه کالوین یا به طور دقیق‌تر، در اختیار آنزیم روبیسکو قرار می‌گیرد.

جدایی زمانی باز و بسته شدن روزنه‌های گیاه باعث می‌شود در طول روز که هوای گرم و خشک می‌تواند باعث تبخیر بیشتر آب شود، گیاه از ذخیره آب خود محافظت کند و شب‌ها که به طور معمول دما کمتر و رطوبت هوا بیشتر است، با باز کردن روزنه‌ها کربن دی‌اکسید مورد نیاز خود را به دست می‌آورد. در طول روز نیز با وجود بسته بودن روزنه‌ها، غلظت $$CO_{۲}$$ در سطحی خواهد بود که تمایل روبیسکو به اکسیژن زیاد نشود و به این ترتیب آنزیم به سمت مسیر تنفس نوری منحرف نخواهد شد.

مسیری که گیاهان CAM طی می‌کنند نیز به مصرف ATP  در چند مرحله نیاز دارد، اما گیاهان CAM برای جلوگیری از هدر رفتن آب و مواجه نشدن با پیامدهای مخرب تنفس نوری این انرژی را مصرف می‌کنند تا بتوانند کربن دی‌اکسید مورد نیاز روبیسکو را تامین کنند. این دسته از گیاهان به طور معمول در محیط‌هایی با شرایط بسیار سخت، مانند بیابان‌ها زندگی می‌کنند و این مسیر فتوسنتزی را می‌توان یکی از مهم‌ترین دلیل‌هایی دانست که به آن‌ها در حفظ بقا در این شرایط کمک می‌کند.

یادگیری مسیرهای زیستی با فرادرس

در این مطلب از مجله فرادرس به خوبی یاد گرفتیم که تنفس نوری چیست و در این حین با واکنش‌های مختلفی آشنا شدیم که توسط آنزیم‌های مشخصی انجام می‌شدند، در حقیقت تمام حیات بر پایه همین فعل و انفعالات شیمیایی است و آنزیم‌ها از جمله مهم‌ترین مولکول‌های زیستی هستند که باعث به پیش رفتن واکنش‌های حیاتی سلول‌های زنده می‌شوند. برای شناخت این مسیرهای زیستی باید آن‌ها را در سطح بیوشیمیایی بررسی کرد.

بیوشیمی یکی از زیرشاخه‌های زیست‌شناسی است که یادگیری آن می‌تواند بسیار چالش برانگیز به نظر برسد، تسلط کامل بر بیوشیمی اسیدهای نوکلئیک، پروتئین‌ها، کربوهیدرات‌ها و لیپیدها با توجه به تعدد مسیرهای متابولیسمی و کاتابولیسمی هدفی است که برای کاهش زمان رسیدن به آن می‌توان از فیلم‌های آموزشی استفاده کرد. فیلم‌های آموزشی منتشر شده در فرادرس با پوشش دادن تمام نکات، چالش‌های مسیر یادگیری بیوشیمی را به طرز چشم‌گیری کاهش داده‌اند، بنابراین تعدادی از آن‌ها را به شما معرفی می‌کنیم.

• فیلم آموزش جامع و به زبان ساده بیوشیمی عمومی فرادرس
• فیلم آموزش بیوشیمی کربوهیدرات و لیپید فرادرس
• فیلم آموزش بیوشیمی نوکلئوتیدها و اسیدهای نوکلئیک فرادرس
• فیلم آموزش بیوشیمی ویتامین ها و هورمون ها فرادرس
• فیلم آموزش بیوشیمی عمومی بخش پروتئین ها و آمینواسیدها فرادرس

اکسیداسیون نوری و تفاوت آن با تنفس نوری

«اکسیداسیون نوری» (Photooxidation) به واکنش اکسیداسیونی گفته می‌شود که در حضور نور اتفاق می‌افتد. زمانی که شدت تابش نور زیاد باشد، گیاه تحت تاثیر قرار می‌گیرد و فرآیند اکسیداسیون در سلول‌های آن به راه می‌افتد و گونه‌های اکسیژن فعال تولید می‌شوند که تجمع آن‌ها در سلول‌های گیاهی می‌تواند آسیب‌زا باشد. این فرآیند در کلروپلاست رخ می‌دهد و با توجه به حضور رنگدانه‌های فتوسنتزی، مانند کلروفیل در این اندامک می‌توان پیش‌بینی کرد که گونه‌های اکسیژن فعال می‌توانند رنگدانه‌ها را تخریب و فتوسنتز را مختل کنند.

با توجه به نقش مولکول اکسیژن در مسیر تنفس نوری، گاهی این دو فرآیند با یکدیگر اشتباه گرفته می‌شوند اما تفاوت‌هایی میان آن‌ها وجود دارد که در ادامه به کمک یک جدول آن‌ها را مقایسه می‌کنیم.

جمع‌بندی

در این مطلب برای یادگیری این که تنفس نوری چیست با آنزیمی بسیار مهم در فرآیند فتوسنتز به نام روبیسکو آشنا شدیم که به طور معمول زمانی که غلظت کربن دی‌اکسید در دسترس گیاه زیاد است، به این مولکول متصل شده و با قابلیت کربوکسیلازی خود فرآیند تثبیت کربن را پیش می‌برد. روبیسکو می‌تواند مولکول اکسیژن را نیز به عنوان سوبسترا بپذیرد، اما با اتصال $$O_{۲}$$ به جایگاه سوبسترا روبیسکو قابلیت اکسیژنازی خود را فعال کرده و مسیر تنفس نوری را به راه می‌اندازد که موجب از دست رفتن منابع و انرژی سلول می‌شود.

دو عامل دما و غلظت کربن دی‌اکسید در دسترس روبیسکو می‌توانند تعیین کنند که کدام یک از فرآیندهای تنفس نوری یا فتوسنتز در سلول‌ها انجام شود اما روند تکامل نیز برای رفع مشکلات حاصل از تنفس سلولی برای بعضی گیاهان سازگاری‌هایی را به وجود آورده است که در نتیجه آن ما با سه دسته گیاه مواجه هستیم.

1. گیاهان C۳
2. گیاهان C۴
3. گیاهان CAM

۸۵ درصد گیاهان در دسته گیاهان C۳ قرار می‌گیرند و دفاعی در برابر تنفس نوری ندارند، در صورت بالا رفتن دمای رشد این گیاهان یا کاهش غلظت کربن دی‌اکسید در دسترس آن‌ها، تمایل روبیسکو به اکسیژن افزایش یافته و فرآیند تنفس نوری به راه می‌افتد.

گیاهان C۴ برای رفع مشکلات ناشی از تنفس نوری از فرآیندی استفاده می‌کنند که دارای جدایی مکانی است، یعنی کربن دی‌اکسید با ورود به برگ در سلول‌های خاصی وارد واکنشی می‌شود که نتیجه آن تولید ترکیبی ۴ کربنه است و سپس با انتقال به سلول‌های دیگری چرخه کالوین انجام می‌شود. گیاهان CAM از استراتژی جدایی زمانی استفاده می‌کنند و در طول شب که هوا خنک‌تر و رطوبت بیشتر است کربن دی‌اکسید را جذب کرده و ترکیب ۴ کربنه را تولید می‌کنند، سپس در روز کربن دی‌اکسید را وارد فرآیند فتوسنتز می‌کنند.