شبکه سارکوپلاسمی چیست؟ – به زبان ساده + ساختار و وظیفه

«شبکه سارکوپلاسمی» (Sarcoplasmic Reticulum | SR)، نوعی تخصص یافته از شبکه آندوپلاسمی است که در سلول‌های ماهیچه‌‌ای دیده می‌شود. این اندامک غشادار یون کلسیم را مدیریت می‌کند. این یون برای انقباض و انبساط عضلات ضروری است. با تکیه بر عملکرد این اندامک میزان کلسیم داخل سلولی ده‌هزار بار کم‌تر از میزان این یون، خارج از غشا سلولی تنظیم می‌شود. این اختلاف غلظت نشان‌دهنده این است که با کم‌ترین افزایش در سطح غلظت کلسیم تغییرات چشم‌گیری در سلول رخ می‌دهند. در این مطلب یاد می‌گیریم که شبکه سارکوپلاسمی چیست و سپس به بررسی ساختار و نحوه عملکرد این اندامک سلولی و توبول‌های عرضی می‌پردازیم.

ساختار شبکه سارکوپلاسمی در ماهیچه‌های مخطط چیست؟

این اندامک سلولی شبکه‌ای از «لوله‌هایی» (Tubules) است که در سطح سلول‌های عضلانی گسترده و دور میوفیبریل‌ها پیچیده شده‌اند. شبکه سارکوپلاسمی به دو بخش اصلی تقسیم می‌شود.

فیلم آموزش زیست شناسی سلولی و مولکولی – مبانی و مفاهیم مقدماتی در فرادرس

کلیک کنید

• شبکه سارکوپلاسمی طولی (Longitudinal SR):این بخش، از لوله‌های متعددی تشکیل شده است که به دور هر میوفیبریل می‌پیچند و یک شبکه را تشکیل می‌دهند. به بیان دیگر لوله‌های طولی، موازی با میوفیبریل‌ها گسترش یافته‌اند. هر لوله طولی به یک کیسه‌ی طویل شده به نام «سیسترنای انتهایی» (Terminal Cisternae) منتهی می‌شود. در ماهیچه‌های اسکلتی پستانداران، بخش طولی SR دور باندهای A و I یک سارکومر را می‌پوشاند، به این ترتیب بخش اعظم شبکه‌‌ی سارکوپلاسمی را تشکیل می‌دهد.
• شبکه سارکوپلاسمی اتصالی (Junctional SR): به محل به هم رسیدن شبکه سارکوپلاسمی و T-توبول‌ها، «شبکه سارکوپلاسمی اتصالی» گفته می‌شود. این بخش محدود به محل تلاقی «A-band» و «I-band» است.

توبول های عرضی چیست؟

در بخش قبل گفتیم که شبکه سارکوپلاسمی چیست و ساختار آن را در ماهیچه‌های مخطط بررسی کردیم. اما در ادامه قصد داریم توبول‌های عرضی را نیز معرفی کنیم. سلول‌های ماهیچه‌ای قلبی و اسکلتی ساختارهایی به نام «لوله‌های عرضی» (Transverse Tubules) دارند که به آن‌ها «توبول‌های T» نیز می‌گویند. منشا لوله‌های T، سارکولما (غشای پلاسمایی) است که به شکل لوله‌های عرضی به سمت مرکز سلول گسترش یافته‌اند. ناحیه اتصال T توبول‌ها با SR را با عنوان «ناحیه تریاد» ‌(Triad Region) می‌شناسیم که از سه بخش تشکیل شده است.

• سیسترنای انتهایی
• لوله ‌T
• سیسترنای انتهایی در سمت دیگر

بنابراین دو کیسه‌ی انتهایی و یک ‌لوله T یک ناحیه تریاد را می‌سازند. این ناحیه با مهیا کردن شرایط ارتباط بین گیرنده‌ «دی‌هیدروپریدین» (Dihydropyridine | DHPR) و RyR1، به فیبرهای ماهیچه اسکلتی اجازه‌ می‌دهد تا «کوپلینگ تحریک-انقباض» (excitation–contraction coupling) در آن‌ها رخ دهد.

شبکه سارکوپلاسمی چگونه شکل می گیرد؟

شبکه سارکوپلاسمی در سلول‌های جنینی به این شکلِ تخصص‌یافته، قابل مشاهده نیست و در طی رشد دست‌خوش تغییرات می‌شود. در سلول‌های ماهیچه‌ای جنینی، تجمعی نامنظم از غشاها را می‌بینیم که در حین رشد تبدیل به یک اندامک بسیار دقیق در سلول‌های بالغ می‌شوند. تحقیقات in vivo و in vitro که بر پایه‌ روش ایمونوفلورسانس انجام شده‌اند، نشان دهنده فرآیندی تنظیم‌شده‌ هستند که در حین آن هر دو بخش طولی و اتصالی SR سازمان‌دهی می‌شوند.

در ابتدا پروتئین‌های شبکه سارکوپلاسمی اتصالی مانند RyR و triadin و پروتئین‌های ‌‌لوله T مانند DHPR، خوشه‌هایی مجزا در تمام سلول می‌سازند. هر خوشه حاوی همان پروتئین‌هایی است که در یک تریاد کامل می‌بینیم. این موضوع نشان‌دهنده‌ این است که مکانیسم‌های مسئول در ایجاد و نگه‌داری این ساختارها از همان مراحل ابتدایی رشد وجود دارند. هنگام جداسازی، این خوشه‌ها با هم یکی می‌شوند تا جایی که در ناحیه مرزهای A-I از هم متمایز شوند.

 در سلول‌های ماهیچه قلبی و اسکلتی تفاوت شبکه سارکوپلاسمی چیست؟

سلول‌های عضله‌ قلب همانند سلول‌های عضلات اسکلتی از نوع مخطط هستند و وجود شبکه سارکوپلاسمی برای فعالیت آن‌ها اهمیت زیادی دارد. گسترش این اندامک در سلول‌های ماهیچه قلبی به اندازه‌ سلول‌های ماهیچه اسکلتی نیست. در ماهیچه‌های اسکلتی ‌T توبول‌ها در هر نقطه‌ی‌ اتصال بین «A-band» و «I-band» دیده می‌شوند، بنابراین به ازای هر «سارکومر» (یک واحد انقباضی سلول ماهیچه) دو لوله‌‌ T وجود دارد. اما در ماهیچه قلب برای هر سارکومر فقط یک Tتوبول وجود دارد و آن را در هر «Z-disk» می‌بینیم. اگر می‌خواهید آشنایی بهتر و بیشتری با بافت‌شناسی داشته باشید، می‌توانید از فیلم آموزش جامع و کاربردی بافت‌شناسی عمومی فرادرس استفاده کنید که لینک آن در ادامه آورده شده است.

فیلم آموزش بافت شناسی عمومی – جامع و کاربردی در فرادرس

کلیک کنید

شبکه سارکوپلاسمی در سلول‌های ماهیچه صاف وجود دارد؟

در ماهیچه‌های صاف، شبکه سارکوپلاسمی در نزدیکی غشای سلولی قرار دارد اما تماسی بین این دو وجود ندارد. در این سلول‌ها بخش نزدیک به غشای سلولی را «محیطی» (peripheral) و قسمتی که از غشا فاصله دارد را «مرکزی» می‌گوییم. بخش محیطی در هومئوستازی کلسیم، ارتباط با کانال‌های یونی غشای پلاسمایی و همچنین قابلیت تحریک‌پذیری ایفای نقش می‌کند. عملکرد بخش مرکزی بیش‌تر به تامین کلسیم مورد نیاز میوفیلامنت‌ها برمی‌گردد، بنابراین نقش مستقیمی در انقباض دارد.

تفاوت شبکه آندوپلاسمی با شبکه سارکوپلاسمی چیست؟

در سلول‌های عضلانی مرز بین شبکه آندوپلاسمی زبر و شبکه آندوپلاسمی صاف مشخص نیست، همچنین مرز این بخش‌ها با شبکه‌ سارکوپلاسمی قابل مشاهده و تمایز نیست. با این حال با بررسی‌های آزمایشگاهی و تشخیص حضور پروتئین‌های گوناگونی که در بخش‌های مختلف شبکه سارکوپلاسمی موجود هستند، شاید بتوان کمی به این مرزبندی نزدیک شد.

شاید برای شما سوال پیش آمده باشد که شبکه‌های آندوپلاسمی زبر و صاف چیست؟

آندوپلاسمی رتیکولوم بزرگ‌ترین اندامک سلولی است که وظایف متفاوتی مانند ذخیره کلسیم، سنتز پروتئین و متابولیسم لیپیدها بر عهده دارد. این شبکه که در همه‌ سلول‌های یوکاریوتی دیده می‌شود، دو بخش اصلی دارد:

• شبکه آندوپلاسمی زبر(خشن): علت نام‌گذاری این بخش به دلیل ریبوزوم‌های متصل به غشا آن است. اما چرا ریبوزوم‌ها به غشای شبکه آندوپلاسمی زبر می‌چسبند؟ اگر یک پروتئین، ترشحی یا متعلق به غشای سلولی باشد، ریبوزوم در حین ترجمه‌ی mRNA به غشای شبکه آندوپلاسمی وصل می‌شود. به این ترتیب رشته‌ی پلی‌پپتیدی ساخته شده وارد فضای درونی شبکه آندوپلاسمی شده و تغییرات لازم بر روی آن اعمال می‌شود.
• شبکه اندوپلاسمی صاف: روی سطح این بخش، ریبوزوم‌ها متصل نیستند و به همین دلیل به این صورت نام‌گذاری شده است. SER مسئول ساخت لیپیدها، استروئیدها و فسفویپیدها و همچنین ذخیره کلسیم است.

البته این موضوع بیشتر در مبحث شبکه آندوپلاسمی بررسی می‌شود که پیش‌تر در مجله فرادرس راجع به آن صحبت کرده‌ایم. اگر می‌خواهید اطلاعات بهتر و بیشتری در رابطه با «شبکه آندوپلاسمی» داشته باشید، پیشنهاد می‌کنیم، مطلب مربوط به این موضوع را مطالعه کنید.

ارتباط میتوکندری با شبکه سارکوپلاسمی

در سلول‌ها، به جز سلول‌های ماهیچه‌ای، میتوکندری و شبکه آندوپلاسمی در هومئوستازی $$Ca^{2+}$$ با یکدیگر همکاری می‌کنند. اخیرا بررسی‌های پرتونگاری الکترونی نشان داده است که نقاط خاصی از غشای شبکه آندوپلاسمی زبر و غشای میتوکندری به یکدیگر متصل هستند. به این نقاط اتصال «غشای متصل به میتوکندری» (Mitochondria Associated Membrane | MAMs) می‌گویند.

غشای این دو اندامک با هم ادغام نمی‌شود، بلکه با فاصله‌ای در حدود ۱۰ الی ۲۵ نانومتر در کنار یکدیگر قرار می‌گیرند. در نقطه‌ی اتصال، تعداد زیادی پروتئین و کمپلکس‌های پروتئینی به عنوان متصل‌کننده‌ شبکه آندوپلاسمی و غشا خارجی میتوکندری حضور دارند. اتصال بین این دو اندامک می‌تواند همیشگی یا مقطعی باشد.

تا اینجا ما ارتباط میتوکندری‌ها و شبکه‌ آندوپلاسمی را بررسی کردیم اما نحوه‌ی قرارگیری میتوکندری کنار شبکه سارکوپلاسمی چیست؟

میتوکندری‌ها در سلول‌های ماهیچه‌ای آرایشی کاملا منظم دارند. در اوایل تولد بدون ارتباط ویژه‌ای با SR در اطراف این شبکه پخش هستند. پس از گذشت چند هفته شبکه سارکوپلاسمی و میتوکندری با توجه به میوفیبریل‌ها و یکدیگر، جای‌گیری می‌کنند. در ماهیچه‌های مخطط، میتوکندری‌ها در فضای بین میکروفیبریل‌ها، مجاور تریادها دیده می‌شوند. البته اتصال بین میتوکندری و بخش طولی شبکه سارکوپلاسمی نیز دیده شده است.

یادگیری زیست شناسی سلولی و مولکولی با فرادرس

حیات یک سلول وابسته به عملکرد درست اجزای مولکولی و اندامک‌هایش است. در این مطلب ما به بررسی یکی از تخصص‌ یافته‌ترین اندامک‌های سلولی پرداختیم. اما برای تسلط کامل‌ بهتر است یک قدم به عقب برگردیم و سلول‌ها را بشناسیم. سلول‌های یوکاریوتی در اندام‌های مختلف وظایف متفاوتی را برعهده می‌گیرند، بنابراین نیاز هر سلول به اندامک‌های متناسب با اعمالش، بیشتر است. مثلا سلول‌های ماهیچه برای منقبض شدن به شبکه سارکوپلاسمی نیاز دارند در حالی که تعداد بالای لیزوزوم برای ماکروفاژها اهمیت بیشتری دارد.

پس از شناخت انواع سلول‌ها و اندامک‌هایشان، آشنایی با بافت‌ها و اندام‌های مختلف اهمیت پیدا می‌کند. چنانچه بخواهید این مسیر را شروع کنید و آن را اصولی پیش ببرید، فرادرس در کنار شماست.

فرادرس فیلم‌های آموزشی متنوعی را در این حوزه تولید و منتشر کرده که در فهرست زیر به چند مورد اشاره کرده‌ایم.

• فیلم آموزش مبانی و مفاهیم مقدماتی زیست شناسی سلولی و مولکولی در فرادرس
• فیلم آموزش زیست شناسی سلولی در فرادرس
• فیلم آموزش فیزیولوژی جانوری در فرادرس
• فیلم آموزش جامع و کاربردی بافت شناسی عمومی در فرادرس
• فیلم رایگان آموزش سلول و سطوح سازماندهی در فیزیولوژی جانوری ۱

اگر تمایل دارید علاوه بر افزایش دانش سلولی خود در زمینه‌ی ژنتیک، بیوانفورماتیک و روش‌های مولکولی آشنا شوید، پیشنهاد می‌کنیم به صفحه‌ مجموعه فیلم‌های آموزش زیست‌شناسی فرادرس مراجعه کنید.

• مجموعه فیلم‌های آموزش زیست شناسی فرادرس

فعالیت شبکه سارکوپلاسمی

تا اینجا با ساختار این اندامک آشنایی پیدا کردیم. در این بخش به این سوال جواب خواهیم داد که فعالیت شبکه سارکوپلاسمی چیست؟ پاسخ این سوال نقش کلیدی این اندامک در انقباض عضلات را مشخص می‌کند. در سلول‌های ماهیچه‌ای، شبکه سارکوپلاسمی به کنترل غلظت کلسیم درون‌سلولی می‌پردازد. این اندامک کلسیم را ذخیره، ترشح و بازجذب می‌کند تا مراحل انقباض و استراحت ماهیچه را حفظ کند.