غضروف و عملکرد آن – به زبان ساده

عملکرد غضروف

غضروف بافتی نرم است که باعث می‌شود حرکت صورت به سادگی انجام گیرد و همچنین مسئول ایجاد یک ساختار حمایتی سبک در گوش خارجی، نوک و سپتوم بینی است. غضروف‌ها در مناطق دیگر بدن به عنوان «کمک فنر» (Shock Absorber) عمل می‌کند، در قسمت‌‌هایی که استخوان بر روی استخوان قرار می‌گیرد، مانع از سایش و آسیب می‌شود. مفصل‌های بخش‌های مختلف بدن نیز بدون انعطاف پذیری غضروف قادر به خم شدن نخواهند بود.

انواع غضروف

سه نوع غضروف در بدن انسان وجود دارد. اگرچه اجزای آن‌ها بسیار شبیه به هم هستند، اما هر کدام دارای مقادیر متفاوتی از هر یک از ترکیبات تشکیل دهنده غضروف هستند و به همین دلیل هر نوع غضروف کیفیت متفاوتی ارائه می‌دهد. بر این اساس، هر نوع غضروف در مکان خاصی از بدن وجود دارد و وظایف خود را انجام می‌دهد.

برای درک بهتر انواع غضروف، پیشنهاد می‌کنیم ویدیوی آموزشی رایگان زیر را تماشا کنید:

غضروف شفاف یا شیشه‌ای

هنگامی که غضروف هیالین روی سطح مفصل استخوان‌ها (سطوح موجود در مفاصل) قرار دارد، به آن «غضروف مفصلی» (Articular Cartilage) گفته می‌شود. غضروف مفصلی به عنوان کمک فنر عمل می‌کند و همچنین باعث کاهش اصطکاک بین استخوان‌هایی که در ناحیه مفاصل قرار دارند، می‌شود. در سنین بالا، این غضروف می‌تواند از بین برود و منجر به درد مفاصل و تورم در این بخش‌ها شود که گاهی اوقات فقط با جراحی می‌توان این درد را کاهش داد.

الیاف کلاژن غضروف هیالین از کلاژن نوع دو تشکیل شده‌اند که الیافی بسیار نازک هستند و با میکروسکوپ‌های خاصی قابل مشاهده می‌شوند.

غضروف فیبروکتیلاژ یا رشته‌ای

در جایی که تاندون‌‌ها و لیگامان‌‌ها به استخوان می‌رسند، در سیمفیزیس پوبیس (Pubic Symphysis)، در منیسک، در مفاصل استرنوکلوئیکولار و در فیبروز آنولوس (مرکز دیسک بین مهره‌ای)، «غضروف فیبروکتیلاژ» (Fibrocartilage) یا غضروف فیبری یا رشته‌ای یافت می‌شود.

غضروف فیبروکتیلاژ یک بافت همبند بسیار قوی و پایدار است. این نوع غضروف با فیبر‌های کلاژن تقویت شده است که به موازات یکدیگر کنار هم قرار گرفته‌اند و سطح کششی کمی دارند. به دلیل فراوانی الیاف کلاژن، فیبروکتیلاژ از نظر ظاهری سفید است. فاقد پوشش «غضروف ‌پوش» (Perichondrium) است و از الیاف کلاژن نوع II و نوع I تشکیل شده است. تصویر زیر شکل غضروف صاف و سفید نعل اسبی «منیسک فیبرکارتلیاژینوز» (Fibrocartilaginous Menisci) را نشان می‌دهد.

غضروف الاستیک

غضروف الاستیک به عنوان غضروف فیبروالاستیک نیز شناخته می‌شود. معمولاً رنگ زرد این غضروف از سایر غضروف‌های بدن قابل تشخیص است. دو نوع غضروف دیگر، غضروف هیالین و فیبری از نظر ظاهری سفید رنگ هستند.

غضروف الاستیک بسیار شبیه به غضروف هیالین در زیر میکروسکوپ است و برای تهیه تصویر میکروسکوپی و مشاهده الیاف الاستیک (که در حالت عادی زیر میکروسکوپ غیرقابل مشاهده هستند) که به این غضروف نام غضروف الاستیک را داده‌اند، باید از رنگ‌های مخصوص استفاده شود. غضروف الاستیک مانند هیالین دارای سلول‌های غضروفی (Chondrocyte) منفرد و چندتایی است که در فضاهایی به نام لاکونا قرار دارند.

ماتریکس خارج سلولی غضروف الاستیک حاوی سطوح بالاتری از کلاژن نوع II است. سلول‌های غضروفی در یک لایه بیرونی وجود دارند که به نام غضروف پوش یا پری كوندریوم شناخته می‌شود. پری كوندریوم از دو لایه با كاركرد متفاوت ساخته شده است: لایه داخلی شامل كندروبلاست‌ها (سلول‌های غضروفی كه هنوز در داخل ماتریكس خارج سلولی ثابت نیستند و همچنان به تولید اجزای این ماده ژل مانند ضخیم ادامه می‌دهند) و لایه بیرونی، فیبروبلاست‌ها را در خود جای می‌دهد که با پیشرفت به سمت لایه داخلی به سلول‌های غضروفی متمایز می‌شوند.

مواد اصلی تشکیل دهنده غضروف‌ها

همان طور که در بالا اشاره شد، غضروف از سلول‌های بسیار تخصصی به نام کندروسیت و ​​کندروبلاست ساخته شده است (پیشوند کندرو به غضروف اشاره دارد) و سایر مواد خارج سلولی که «ماتریکس غضروف» (Cartilage Matrix) را تشکیل می‌دهند.

فیلم آموزش هیستولوژی و پاتولوژی پایه در فرادرس

کلیک کنید

تمام انواع بافت همبند در بدن انسان از مزودرم جنینی منشا گرفته است. استخوان به عنوان قوی‌ترین بافت همبند، از آخرین قسمت‌هایی است که در مراحل نهایی رشد تشکیل می‌شود و می‌تواند پس از تولد به خوبی در فرم غضروف باقی بماند. افزایش غضروف به نسبت استخوان در جنین باعث می‌شود یک جنین در هنگام تولد به دلیل انعطاف پذیری خوبی که دارد بتواند از کانال زایمان خارج شود. یک نوزاد تازه متولد شده دارای 300 استخوان است، برخلاف فرد بالغ طبیعی که 206 استخوان دارد و همه این‌ استخوان‌ها از غضروف سرچشمه می‌گیرند.

از هفته هفتم زندگی جنینی، روند استخوان‌سازی غضروفی انجام می‌شود و به آرامی ‌غضروف را با استخوان جایگزین می‌کند. این روند تا اوایل کودکی ادامه دارد. غضروف به دو طریق رشد می‌کند. در «رشد بینابینی» (Interstitial Growth)، سلول‌های غضروفی افزایش یافته و تقسیم می‌شوند و در طول دوران کودکی و بزرگسالی ماتریکس بیشتری در غضروف ایجاد می‌شود.

در «رشد سطحی» (Appositional Growth)، لایه‌‌های تازه ماتریکس توسط کندروبلاست‌ها در غضروف پوش یا پری کندریوم به سطح ماتریکس موجود اضافه می‌شوند. پری کندریوم یک لایه متراکم از بافت همبند است که اکثر نقاط غضروف را احاطه کرده است. لایه بیرونی آن حاوی فیبروبلاست‌‌های تولید کننده کلاژن است، در حالی که لایه داخلی تعداد زیادی از فیبروبلاست‌های متمایز به نام کندروبلاست‌ها را در خود جای داده است.

کندروبلاست (Chondroblasts)

تا زمانی که کندروبلاست‌ها آزادی حرکت داشته باشند، آن‌ها می‌توانند «عناصر ماتریکس خارج سلولی» (Extracellular Matrix) را تولید کنند. این نوع از سلول‌های غضروفی در ابتدا ماتریکس اسید هیالورونیک، کندرویتین سولفات، الیاف کلاژن و آب را در طی رشد جنین تشکیل می‌دهند. کندروبلاست‌ها سرانجام پس از احاطه شدن با ماتریکس بی‌حرکت می‌شوند و به آن‌ها کندروسیت گفته می‌شوند.

سلول‌های غضروفی یا کندروسیت‌ها

کندروسیت‌ها شکل غیرقابل حرکت کندروبلاست‌ها هستند. آن‌ها توسط ماتریکس احاطه شده‌اند و در فضا‌های اختصاصی به نام «لاکونا» (Lacunae) جای می‌گیرند. درون یک لاکونای منفرد می‌تواند یک یا چند سلول غضروفی باشد.

سلول‌های غضروفی با توجه به نوع غضروف موجود در آن‌ها نقش‌های مختلفی دارند. در غضروف مفصلی که در مفاصل یافت می‌شود، سلول‌های غضروفی باعث افزایش سطح مفصل می‌شوند. در صفحات رشد، سلول‌های غضروفی رشد صفحه اپی فیز را تنظیم می‌کنند. در حالی که کندروبلاست‌ها تولید کننده عناصر ماتریکس خارج سلولی هستند، سلول‌های غضروفی ماتریکس خارج سلولی موجود را حفظ می‌کنند و از سلول‌های مشابه خود کمتر فعال هستند.

فیبروبلاست‌‌ها

فیبروبلاست‌‌ها در انواع بافت همبند یافت می‌شوند. در غضروف، این سلول‌‌ها کلاژن نوع I را تولید می‌کنند. در شرایط خاص، فیبروبلاست‌‌ها به سلول‌های غضروفی یا کندروسیت‌ها تبدیل می‌شوند.

ماتریکس خارج سلولی

ماتریکس خارج سلولی غضروف شامل سه عنصر اختصاصی است، که در ادامه به آن‌ها می‌پردازیم.

کلاژن

یک ماتریکس کلاژن مبتنی بر پروتئین، از طریق ساختار مشبک فیبر مانند خود به بافت غضروف حالت کشسانی و استحکام می‌دهد. اگرچه اشکال مختلفی از کلاژن در بدن انسان وجود دارند اما کلاژن موجود در غضروف در درجه اول از نوع II است، با یک مارپیچ جانبی به نام «FACIT» (فیبر کوتاه مرتبط با کلاژن به همراه مارپیچ سه گانه منقطع) که نوعی از کلاژن به نام پروتئوگیلیکان است. کلاژن نوع XIV قطر این الیاف را تعیین می‌کند.

پروتئوگلیکان

«پروتئوگلیکان‌ها» (Proteoglycans) مولکول‌‌های بزرگی هستند که با مولکول‌های آب به هم متصل می‌شوند و قابلیت انعطاف پذیری و خصوصیات پوششی را برای غضروف‌ها فراهم می‌کنند. مونومر‌ها یا زیر واحدهای پروتئوگلیکان به اسید هیالورونیک از طریق پیوند‌های پروتئینی متصل می‌شود، این ساختار در پروتئوگلیکان‌های بزرگ «آگریکان» (Aggrecan) (کندرویتین سولفات پروتئوگلیکان 1) وجود دارد که در تصویر ۵ مشاهده می‌شود.

پروتئین‌‌های غیرکلاژن

عناصر غیرکلاژنی ماتریکس خارج سلولی غضروف‌ها از نظر تعداد نسبت به سایر عناصر ماتریکس کمتر هستند و به نظر می‌رسد در نگهداری و سازماندهی ساختار غضروف در سطح ماکرومولکولی نقش داشته باشند.