مخچه چیست؟ | ساختار، آناتومی و عملکرد — به زبان ساده

مخچه، در لاتین به معنای مغز کوچک و ساختار اصلی مغز پیشین است. مخچه در نزدیکی ساقه مغز قرار دارد. این قسمت از مغز مسئول هماهنگی حرکات ارادی و برخی از عملکردها مانند مهارت‌های حرکتی، تعادل، هماهنگی و وضعیت بدن است. در ادامه هر آنچه لازم است در مورد مخچه بدانید را توضیح داده‌ایم.

مخچه چیست؟

«مخچه» (Cerebellum)، از اجزای اصلی مغز پیشین همه مهره‌داران است. مخچه، معمولاً از مخ کوچکتر است اما در بعضی از حیوانات مانند ماهی‌های مورمید ممکن است به اندازه یا حتی بزرگتر از آن باشد. مخچه، به عنوان ناحیه خاموش مغز نیز شناخته می‌شود چون تحریک الکتریکی درآن باعث حرکت نمی‌شود اما نقص در عملکرد آن باعث اختلالات حاد حرکتی خواهد شد. مخچه چهار ویژگی اساسی دارد:

فیلم آموزش علوم تجربی پایه هشتم – بخش زیست و زمین شناسی در فرادرس

کلیک کنید

• پردازش اولیه: مخچه، با بسیاری از قسمت‌های دیگر مغز (به ویژه قشر مغز) از این نظر متفاوت است که پردازش پیام‌های عصبی در آن کاملاً سریع اتفاق می‌افتند، یعنی پیام‌های عصبی از طریق سیستم از ورودی به خروجی و به صورت یک جهته حرکت می‌کنند و انتقال داخلی در آن بسیار کم است. مقدار کمی از پیام‌ها برگشت پیدا می‌کنند که شامل مهار متقابل هستند. هیچ مداری با تحریک متقابل وجود ندارد.
  این روش عملکردی پیشرونده به این معنی است که مخچه بر خلاف قشر مخ، نمی‌تواند الگوهای خودنگهدارنده فعالیت عصبی را ایجاد کند. سیگنال‌ها وارد مدار شده، طی هر مرحله به صورت متوالی پردازش و سپس خارج می‌شوند. حذف زنجیره‌های پیچیده تحریک‌های عصبی، بدون شک یک مزیت بزرگ در عملکرد مخچه است، زیرا آنچه بقیه سیستم عصبی به آن نیاز دارد عملکرد پیچیده نیست بلکه پاسخ سریع و واضح به اطلاعات ورودی است.
• واگرایی و همگرایی: در مخچه انسان، اطلاعات حاصل از 200 میلیون ورودی فیبر خزه‌ای به 40 میلیارد سلول گسترش می‌یابند گرانول که فیبرهای موازی خروجی آن‌ها سپس به 15 میلیون سلول پورکینژ همگرا می‌شوند. به دلیل اینکه به صورت طولی ردیف شده‌اند، حدود 1000 سلول پورکینژ متعلق به یک میکروزون ممکن است از حدود 100 میلیون فیبر موازی ورودی دریافت کرده و خروجی خود را در گروهی کمتر از 50 سلول هسته‌ای عمیق متمرکز کنند.
  بنابراین، شبکه مخچه‌ای ورودی کمتری دریافت می‌کند، آن‌ها اطلاعات را از طریق شبکه داخلی ساختار یافته خود پردازش خواهند کرد و در نهایت نتایج را از طریق تعداد بسیار محدودی سلول خروجی ارسال می‌کنند.
• مدولار بودن: سیستم مخچه از نظر عملکرد به صدها تا هزاران ماژول کم و بیش مستقل تقسیم می‌شود که ساختار داخلی مشابه و ورودی و خروجی متفاوتی دارند. ماژول شامل یک دسته کوچک از سلول‌های عصبی در هسته نخاع تحتانی، مجموعه‌ای از نوارهای باریک و طولانی سلول‌های «پورکینژ» (Purkinje) در قشر مخچه و یک خوشه کوچک از سلول‌های عصبی است.
  در یکی از هسته‌های عمیق مخچه، ماژول‌های مختلف ورودی از سلول‌های پورکینژ و فیبر موازی را تقسیم می‌کنند اما از نظر دیگر به طور مستقل عمل می‌کنند و به نظر نمی‌رسد خروجی یک ماژول به طور قابل توجهی بر فعالیت سایر ماژول‌ها تأثیر بگذارد.
  
• انعطاف پذیری: سیناپس‌های بین فیبر موازی و سلول‌های پورکینژ و سیناپس‌های بین سلول‌های پورکینژ و سلول‌های هسته‌ای عمیق، هر دو در معرض اصلاح مقاومت خود هستند.
  در یک ماژول مخچه‌ای واحد، ورودی از حدود یک میلیارد فیبر موازی به یک گروه کمتر از 50 سلول هسته‌ای عمیق همگرا می‌شوند و تأثیر هر فیبر موازی بر روی آن سلول‌های هسته‌ای قابل تنظیم است. این آرایش انعطاف‌پذیری فوق العاده‌ای برای تنظیم دقیق رابطه بین ورودی و خروجی مخچه ایجاد می‌کند.

مخچه در کجا قرار دارد؟

مخچه، بزرگترین ساختار مغز پسین است و می‌توان آن را در قسمت پشت جمجمه در زیر لوب‌های گیجگاهی و پس‌سری و پشت ساقه مغز مشاهده کرد. هنگام مشاهده مغز، مخچه شبیه ساختاری کوچکتر از مغز است که در زیر نیمکره‌های قشر مغز ایجاد شده است.

فیلم آموزش زیست شناسی 2 – زیست پایه یازدهم در فرادرس

کلیک کنید

مخچه شامل یک قشر است که ماده سفید را می‌پوشاند و همچنین یک بطن پر از مایع دارد. مخچه توسط «کرمينه» (Vermis) به دو نیمکره چپ و راست تقسیم می‌شود. مخچه، در حفره جمجمه خلفی قرار دارد. بطن چهارم، پل‌ها و مدولا در جلوی مخچه هستند.

درخت زندگی مخچه چیست؟

«درخت زندگی» (Arbor Vitae) ماده سفید مخچه است، که به دلیل ظاهر آن مانند درخت به نظر می‌رسد. از بعضی جهات بیشتر شبیه سرخس است و در هر دو نیمکره مخچه وجود دارد. این اطلاعات حسی و حرکتی را به مخچه می‌برد و از آن می‌آورد. درخت زندگی در اعماق مخچه قرار دارد. هسته‌های مخچه‌ای دندان‌های دندانه‌دار، کروی، آمبلی فرم و هسته‌های فاستشیال واقع در درختان واقع شده‌اند.

آناتومی مخچه

مخچه از یک لایه قشر چین‌خورده تشکیل شده که ماده سفید آن در زیر قرار گرفته است و یک بطن پر از مایع در قاعده آن قرار دارد. چهار هسته عمیق مخچه‌ای در ماده سفید هستند. مخچه و ساختارهای کمکی آن را می‌توان به چند صد یا هزار ماژول با عملکرد مستقل موسوم به میکروزون یا میکرو ناحیه تقسیم‌بندی کرد. تمام ارتباطات آن با سایر قسمت‌های مغز از طریق «پل‌های مغزی» (Pons) عبور می‌کند.

فیلم آموزش آناتومی عمومی بدن انسان در فرادرس

کلیک کنید

آناتومیست‌ها مخچه را به عنوان بخشی از متنسفالون یا «مغز پیشاپسین» (Metencephalon) طبقه‌بندی می‌کنند که شامل پل‌های مغزی نیز می‌شود. مخچه از دو نیمکره تشکیل شده است که توسط کرمینه، به هم متصل می‌شوند. مانند سایر ساختارهای سیستم عصبی مرکزی، مخچه از ماده خاکستری و ماده سفید تشکیل شده است:

• ماده خاکستری: در سطح مخچه قرار دارد و به شدت پیچ‌خورده است و قشر مخچه را ایجاد می‌کند.
• ماده سفید: در زیر قشر مخچه قرار دارد و درون آن چهار هسته مخچه وجود دارند.

از نظر آناتومیک، مخچه دارای ۳ لوب است که با ۲ شکاف اولیه و خلفی از یکدیگر متمایز می‌شوند.

مخچه چه بخش هایی دارد؟

به طور معمول مخچه را از سه نظر تقسيم‌بندی می‌کنند. اگر مخچه، در امتداد شکاف افقی بریده شود در حالی که سطح خارجی رو به بالا است می‌توان آن را به چهار بخش عملکردی تقسیم کرد:

• «ناحیه ورمال» (Vermal Zone): در طول کرمینه یافت می‌شود. این منطقه مسئول حفظ تعادل است. در نهايت، اطلاعات مربوط به عضله لگن، عضلات توراکوآبوميوم، شانه‌ها و گردن از مجاری نخاعی به اين ناحيه منتقل می‌شوند. هرگونه انحراف از وضعیت طبیعی متعاقباً توسط فیبرهای منتقله هسته فاستیژیال کاهش می‌یابد.
• «ناحیه پاراورمال» (Paravermal Zone): فقط جانبی ناحیه کرمینه منطقه ای است که به عنوان ناحیه پاراورمال (بخش میانی) شناخته می‌شود. این قسمت از مخچه در حرکات ارادی و ماهرانه نقش دارد. همچنین ورودی‌ها را از طریق دستگاه‌های نخاعی مغزی از دست‌ها و پاها و همچنین سایر گروه‌های عضلانی دیستال دریافت می‌کند. فعالیت تنظیمی آن توسط هسته‌های در هم قرار گرفته (کروی و آمبولی فرم) حاصل می‌شود.
• «مناطق جانبی» (Lateral Zones): مناطق جانبی قسمت عمده‌ای از نیمکره‌های مخچه را اشغال کرده‌اند و به طور پیچیده‌ای در تنظیم فعالیت حرکتی کل بدن نقش دارند. دستگاه‌های کورتیکوپونتوسرئبرال مسئول ایجاد تکانه‌های آوران به منطقه هستند، در حالی که هسته دندانه‌دار تنظیم تغییرات در برنامه‌ریزی حرکتی را انجام می‌دهد.
• «لوب فلوکولوندولر» (Flocculonodular Lobe): این لوب هر دو توازن و حرکات چشم را هماهنگ می‌کند. هزارتوی گوش داخلی تکانه‌های خود را از طریق ناحیه CN VIII (دهلیزی) به لوب فلوکولونودولار و هسته دهلیز مدولا مستطیل منتقل می‌کند. لوب فلوکولنودولار نیز الیاف آوران را از قسمت فوقانی روده بزرگ (جفت‌های دو طرفه خلفی از غده صنوبری) و قشر مخطط (بخشی از قشر بینایی اولیه) دریافت می‌کند و سپس به هسته‌های دهلیزی باز می‌شود.

نواحی مخچه

سه «ناحیه» (Zone) به صورت «نواحی طولی» (Longitudinal Zones) در مخچه عبارتند از:

• کرمينه: در ناحیه میانی قرار دارد.
• ناحیه بينابينی (Intermediate Zone)
• ناحیه جانبی (Lateral Zone)

تقسیم عملکردی مخچه

از نظر عملکردی می‌توان مخچه را به سه دسته مجزا تقسیم‌بندی نمود:

فیلم آموزش فیزیولوژی سیستم عصبی مرکزی

کلیک کنید

• «مخچه دهلیزی» (Vestibulocerebellum): بخشی از لوب فلوکولونودولار که اطلاعات دهلیزی و بصری را دریافت می‌کند و با تعادل، رفلکس‌های دهلیزی و حرکات چشم مرتبط است. از نظر فیلوژنتیکی قدیمی‌ترین قسمت مخچه، دهلیز مخچه است.
• «مخچه نخاعی» (Spinocerebellum): اطلاعات حسی را از نخاع دریافت و از این اطلاعات برای تغییر دستورات حرکتی نزولی برای تسهیل حرکت، حفظ تعادل و کنترل وضعیت بدن استفاده می‌کند.
• «مخچه مخی» (Cerebrocerebellum): مخچه مخی مربوط به تنظیم حرکات بسیار ظریف، به ویژه برنامه‌ریزی و اجرای توالی پیچیده مکانی و زمانی حرکت از جمله گفتار است.
• «قشر مخچه» (Cerebellar Cortex): لایه‌ای حاوی بافت تا شده که حاوی بیشتر سلول‌های عصبی مخچه است. قشر مخچه، از سه لایه تشکیل شده است:
  • یک لایه مولکولی خارجی از آکسون‌ها و دندریت‌های سلول‌های عصبی مخچه
  • یک لایه سلول پورکینژ
  • عمیق‌ترین لایه از سلول‌های دانه‌ای یا لایه گرانول از سلول‌های گرانول و سلول‌های گلژی

هسته مخچه چیست؟

«هسته‌های مخچه» (Cerebellar Nuclei) داخلی‌ترین قسمت مخچه شامل سلول‌های عصبی هستند که اطلاعات را از مخچه انتقال می‌دهند. یک بخش افقی از طریق مخچه در سطح استخوان مخچه فوقانی چندین هسته مهم را نشان می‌دهد که در هماهنگی و تعادل نقش دارند. هسته‌ها جفت شده و در هر دو نیمکره مخچه یافت می‌شوند. مخچه، چهار جفت هسته دارد که در عمق ماده سفيد قرار دارند و عبارتند از:

• «هسته‌های فاستیژیال» یا هسته‌های سقفی (Fastigial Nuclei): هسته‌های فاستشیال مرکزی‌ترین جفت هسته مخچه‌ای و با کرمینه‌ها در ارتباط هستند. آن‌ها در امتداد خط وسط مخچه، درست در خلف سقف بطن 4 مشاهده می‌شوند.
  پس از دریافت آوران‌های اسپینوسربرال و هزارتوی از ناحیه کرمینه، هسته‌های فاستیژیال به نخاع (از طریق هسته دهلیز) و هسته تالامای جانبی شکمی اتصال می‌یابند. این مسیر سرانجام به شکاف قبل از مرکز می رود که فیبرهای خود را برای حفظ تعادل به عضلات پروگزیمال و تنه می‌فرستد.
  • گیرنده‌های اسپینوسرژلار یا «هزارتوهای آوران» (Labyrinthine Afferents)
  • مقابل به نخاع و هسته شکمی تالاموس
• هسته حبابی (Nucleus Emboliform) و هسته کروی (Nucleus Globus): هسته‌های جانبی هسته فاستژیال، هسته کروی و هسته حبابی را شامل می‌شود. هسته‌های کروی به هسته فاستژیال نزدیکتر هستند، در حالی که هسته حبابی بیشتر جانبی است و در مجاورت هسته دندانه‌ای قرار دارد. در مجموع از هسته‌های کروی و حبابی به عنوان هسته بینابینی یاد می‌شود.
  این هسته تکانه‌های حسی عمقی را از «کرمینه تحتانی» (Paravermis) به هسته تالامیک جانبی و هسته قرمز منتقل می‌کند. مورد اول اطلاعات را به چین مغزی پیش مرکزی منتقل می‌كند كه سیگنال‌های تنظیم كننده را به سمت قسمت جانبی قشر مغز و عضلات دیستال می‌فرستد. در حالی که دومی، از طریق دستگاه روبرواسپینال به کنترل عضلات خم کننده دست می‌پردازد.
• «هسته دندانه‌دار» (Dentate Nucleus): هسته دندانه‌دار بزرگترین هسته مخچه است و در نیم کره‌های جانبی قرار دارد. این شبیه یک کیسه کاغذی خرد شده است که انتهای باز آن رو به جلوی دارویی است. بر خلاف هسته‌های دیگر، هسته دندانه‌دار تا حدی بسته‌های ماده سفید را تشکیل می‌دهد که دستگاه‌های دندانپزشکی و مجاری دندانی را تشکیل می‌دهند.
  هسته دندانه‌دار برای تنظیم بسیاری از جنبه‌های فعالیت حرکتی داوطلبانه، یعنی زمان، برنامه‌ریزی و شروع آن، بسیار مهم است. در مرحله اول، الیاف کورتیکوپونتین از قشر مغز به وجود می‌آیند و از طریق تاج‌های شعاعی و کپسول داخلی به هسته پونتین می‌روند. سپس نئو مخچه (یا ناحیه جانبی) از فیبرهای عرضی پونتین که از طریق پایه‌های مخچه میانی وارد مخچه می‌شوند، اطلاعات کسب می‌کند.
  بنابراین، این دستگاه به عنوان دستگاه قشری پلی مخچه‌ای شناخته می‌شود. سرانجام، آکسون‌های سلول‌های پورکینژ این تکانه‌ها را از قشر مخچه به هسته دندانی می‌برند. سپس هسته دندانه‌دار تکانه‌ها را به دو مقصد اصلی، تالاموس و هسته قرمز می‌فرستد.
  هسته دندانه‌دار که در پستانداران بسیار بزرگتر از بقیه است، به صورت یک لایه نازک و متلاطم از ماده خاکستری تشکیل شده و منحصراً با قسمت‌های جانبی قشر مخچه ارتباط برقرار می‌کند. لخته لوب فلوکولونودولار تنها بخشی از قشر مخچه است که به هسته‌های عمیق باز نمی‌شود در عوض خروجی آن به هسته دهلیز می‌رود.

هر جفت از هسته‌های عمقی مخچه، در ارتباط با ناحيه مشخصی از قشر مخچه است. هسته‌های عمقی مخچه خوشه‌هایی از ماده خاکستری هستند که در ماده سفید مخچه قرار دارند. آن‌ها به استثنای جزئی از هسته دهلیزی، تنها منابع خروجی‌های مخچه هستند. این هسته‌ها اشتقاق‌هایی از فیبر خزه‌دار، فیبر صعودی و همچنین ورودی بازدارنده از سلول‌های پورکینژ قشر مخچه دریافت می‌کنند.

چهار هسته (دندانه‌دار، کروی، آمبلی فرم و فاسیتیژیال) هر کدام با قسمت‌های مختلف مغز و قشر مخچه ارتباط دارند (گلوبوز و هسته آمبولی فرم نیز در هسته بینابینی در نظر گرفته می‌شوند). اکثر سلول‌های عصبی در هسته‌های عمیق دارای اجسام سلول بزرگ و درختان دندریتیک کروی با شعاع حدود 400 میکرومتر هستند و از گلوتامات به عنوان انتقال‌دهنده عصبی خود استفاده می‌کنند. این سلول‌ها اهداف مختلفی را در خارج از مخچه ترشح می‌كنند.

تعداد کمتری از سلول‌های کوچک با آن‌ها مخلوط شده‌اند که از GABA به عنوان یک انتقال‌دهنده عصبی استفاده می‌کنند و منحصراً به هسته نخاع تحتانی، منبع فیبرهای صعودی منتقل می‌شوند. بنابراین بازخورد هسته نخاعی یک بازخورد مهاری برای مطابقت با برانگیختگی تحریک فیبر صعودی به هسته‌ها فراهم می‌کند. شواهدی وجود دارد که نشان می‌دهند هر خوشه کوچک سلول هسته‌ای به همان خوشه سلول‌های التهابی که فیبر صعودی را به آن می‌فرستند، تولید می‌شود. توپوگرافی قوی و منطبق در هر دو جهت وجود دارد.

کار مخچه چیست؟

مخچه، اطلاعات را از سایر نواحی مغز و سیستم عصبی از جمله ساقه مغز، نخاع و مغز دریافت می‌کند. مجموعه این اطلاعات توسط مخچه، برای هماهنگی و کنترل حرکات ارادی استفاده می‌شود. مخچه، هنگام حرکت مانند یک مغز کوچک است و نقش مهمی در هماهنگی، حالت، تعادل و همچنین در گفتار و تعدادی از فرایندهای مهم ذهنی دارد.

فیلم آموزش علوم تجربی پایه هشتم – بخش زیست و زمین شناسی در فرادرس

کلیک کنید

وظیفه مخچه این است که در شروع حرکت به ایجاد پیام‌ها برای عضلات موافق و پیام متقابل برای مهار عضلات مخالف کمک کند سپس با نزدیک شدن به زمان ختم مسئول حرکت مخچه، عمدتا زمان‌بندی و اجرای پیام خاموش برای عضلات موافق و پیام روشن برای عضلات مخالف است. چندین عملکرد اصلی مخچه وجود دارد از جمله:

• تعادل و هماهنگی اعضای حرکاتی: نقش مخچه در بدن را می‌توان با یک مثال دریافت، نوشیدن الکل تأثیر فوری بر مخچه دارد و منجر به اختلال در هماهنگی و حرکات بدن می‌شود و افرادی ممکن است حتی نمی‌تواند مستقیم راه برود یا بینی خود را لمس کند.
  مخچه، به سه منطقه تقسیم می شود که هر یک از آن ها به یک ساختار خاص در مغز متصل شده‌اند و در یک عملکرد خاص نقش دارند. مخچه باستانی یا مخچه دهلیزی اولین بار در ماهی ظاهر شد. این ماده به دهلیز گوش داخلی متصل است و در تعادل نقش دارد.
• عملکرد ذهنی: مخچه، در تفکر از جمله پردازش زبان و خلق و خو و توجه، پاسخ ترس و پاسخ لذت یا پاداش نقش دارد.
• کنترل شدت انقباض عضلات بدن
• یادگیری حرکات: یادگیری مهارت جدیدی مانند دوچرخه‌سواری یا بیس بال، اغلب فرایند آزمون و خطا شکل می‌گیرد. حرکات دقیق‌تر می‌شوند و در نهایت توانایی انجام مهارت افزایش می‌یابد و عملکرد یکپارچه ایجاد می‌شود.
• بینایی

مخچه، بر برخی از عملکردهای مهم تأثیر دارد. حرکت یک روند پیچیده است که به عضلات مختلف نیاز دارد تا با هم کار کنند. چند گروه عضلانی در روند راه رفتن، دویدن یا پرتاب توپ دخیل هستند. مخچه، جایگاه شروع حرکت است که به سازماندهی کلیه اقدامات گروه های عضلانی درگیر در یک حرکت خاص کمک می‌کند تا اطمینان حاصل شود که بدن قادر به تولید یک حرکت مایع و هماهنگ شامل حرکات چشم و حرکات مرتبط با گفتار است.

قشر مخچه

به هر پشته یا ژیروس در این لایه فولیوم گفته می‌شود. اگر قشر مخچه انسان کاملاً باز شود، می‌تواند لایه‌ای از بافت عصبی به طول حدود 1 متر و به طور متوسط ​​5 سانتی‌متر عرض ایجاد کندیعنی یک سطح کلی حدود 500 سانتی‌متر مربع، در حجم از ابعاد 6 سانتی‌متر در 5 سانتی‌متر در 10 سانتی‌متر بسته‌بندی شده است. زیر ماده خاکستری قشر، ماده سفید قرار دارد که عمدتا از رشته‌های عصبی میلین شده تشکیل شده است.

درون ماده سفید که گاهی درخت زندگی نامیده می‌شود، به دلیل شکل شاخه‌ای و درخت مانند در سطح مقطع آن چهار هسته مخچه‌ای عمیق وجود دارد که از ماده خاکستری تشکیل شده‌اند. اتصال مخچه به قسمت‌های مختلف سیستم عصبی سه پایه مخچه‌ای جفت شده است. این‌ها پایه‌های مخچه‌ای فوقانی، بنیادی مخچه‌ای میانی و زیره های مخچه‌ای تحتانی هستند که با توجه به موقعیت آن‌ها نسبت به کرمینه‌ها نامگذاری شده‌اند.

بنه مغزی فوقانی عمدتاً یک خروجی به قشر مغز است و فیبرهای آوران را از طریق هسته های تالاموس به سلول‌های عصبی حرکتی فوقانی در قشر مغز منتقل می‌کند. فیبرها از هسته‌های عمقی مخچه به وجود می‌آیند. برگچه مخچه میانی به پل‌های مغزی متصل است و تمام ورودی آن‌ها را به طور عمده از هسته‌های «پونتین» (Pontine) دریافت می‌کند.

هسته‌های پونتین، بزرگترین هسته‌های پیش مغزی هستند که در فعالیت حرکتی نقش دارند. هسته‌های پونتین در استخوان‌های شکمی قرار دارند. الیاف کورتیکوپونتین اطلاعات را از قشر حرکتی اولیه به هسته پونتین یک طرفه در گودال‌های شکمی منتقل می‌کنند و سپس طرح استخوان مخچه‌ای این اطلاعات را از طریق استخوان مخچه مخی به مخچه طرف مقابل منتقل می‌کند.

به گسترش این هسته‌ در بصل النخاع هسته قوسی (مدولا) گفته می‌شود که عملکرد مشابهی دارد. این ساختار اجازه می‌دهد که عمکردهای فرد با توجه به نتیجه یا آزمون و خطا اصلاح شوند و از این رو در یادگیری مهارت‌های حرکتی مهم هستند. ورودی پل‌های مغزی از قشر مغز است و از طریق رشته‌های عرضی پونتین به مخچه از هسته پونتین منتقل می‌شود.

شاخه میانی، بزرگترین از بین این سه است و فیبر آوران آن در سه مجرای مجزا قرار گرفته‌اند و ورودی‌های خود را از قسمت‌های مختلف مخچه دریافت می‌کنند. ساقه تحتانی مخچه، ورودی فیبر آوران را از هسته دهلیز، نخاع و تگمنتوم می‌گیرد. خروجی ساقه تحتانی از طریق فیبرهای وابران به هسته دهلیز و تشکیل شبکه است. کل مخچه از طریق استخوان مخچه زیرین ورودی مدولاتوری را از ساقه تحتانی مخچه دریافت می‌کند.

لایه های قشر مخچه

قشر مخچه، از سه لایه اصلی تشکيل شده است که از خارج به داخل عبارتند از:

• «لایه مولکولی» (Molecular Layer): لایه مولکولی فقط در عمق نرم شامه قرار گرفته است و سلول‌های کمی را در خود دارد. درختان دندریتیک سلول‌های پورکینژ به این ناحیه گسترش می‌یابند و با آکسون سلول‌های گرانول تعامل دارند. علاوه بر این، سلول‌های بیرونی ستاره‌ای و سبدی داخلی در این لایه وجود دارند. این سلول‌ها اثر مهاری بر روی سلول‌های پورکینژ دارند اما توسط فیبرهای موازی سلول‌های گرانولار هیجان زده می‌شوند.
• «لايه سلول‌های پورکنژ» (Cell Layer Purkinje): در عمق لایه مولکولی لایه سلول پورکینژ قرار دارد. این تنها مسیر ممانعت کننده از مخچه است و تکانه‌های مهاری را به هر دو هسته دهلیزی و مخچه‌ای ارائه می‌دهد. سلول‌های پورکینژ بافیبرهای صعودی هسته زیتونی تحتانی و الیاف موازی سلول‌های گرانول تحریک می‌شوند.
• «لایه دانه‌دار یا گرانولار» (Layer Granular): عمیق‌ترین لایه قشر مخچه، لایه دانه‌ای است که فقط برای ماده سفید سطحی است. در آن سلول‌های گرانول و گلژی قرار دارند. سلول‌های گرانول توسط سلول‌های گلژی مهار می‌شوند اما توسط الیاف خزه‌ای (شاخه‌های آوران استخوان مخچه‌ای و مخچه نخاعی) تحریک می‌شوند.

نورون های قشر مخچه

قشر مخچه، پنج نوع نورون دارد که عبارتند از:

• «سلول‌های ماهواره‌ای« (Satellate Cells)
• «سلول‌های سبدی» (Basket Cells)
• «سلول‌های گلژی» (Golgi Cells)
• «سلول‌های گرانولار یا دانه‌دار» (Granular Cells)
• «سلول‌های پورکیناژ» (Pukinje Cells)

متنسفالون، قسمت فوقانی «پس مغز» (Rhombencephalon) یا مغز پیشین است. مخچه مانند قشر مخ به دو نیمکره تقسیم می‌شود. همچنین شامل یک منطقه باریک خط میانی (کرمینه) است. طبق تقسیم‌بندی، چین‌های بزرگ برای تقسیم ساختار کلی به 10 لوبول کوچکتر استفاده می‌شود. به دلیل تعداد زیادی سلول کوچک گرانول، مخچه حاوی سلول‌های عصبی بیشتری از کل مغز است اما فقط 10 درصد از کل مغز را اشغال می‌کند.

تعداد نورون‌ها در مخچه مربوط به تعداد سلول‌های عصبی در نئوکورتکس است. در حدود 3/6 برابر تعداد سلول‌های عصبی در مخچه در نئوکورتکس وجود دارد، نسبتی که در بسیاری از گونه‌های مختلف پستانداران حفظ شده است. ظاهر غیرمعمول مخچه این واقعیت را پنهان می‌کند که بیشتر حجم آن از یک لایه ماده خاکستری کاملا محکم تشکیل شده است.

خروجی نورون‌ها از سلول‌های هسته عمقی به نام سلول‌های خزه‌ای و سلول‌های صعودی است که پیوسته تحت تاثیرات تحریکی و مهاری قرار دارد، فیبرهای آورانی که از مغز یا محیط وارد مخچه می‌شوند با ارتباطات مستقیم خود موجب تحریک و پیام‌های رسیده به سلول‌های پورکینژ باعث عملکردهای مهاری مخچه می‌شوند.

اجزای مخچه چه هستند؟

بر اساس شکل ظاهری، سه لوب را می‌توان در مخچه تشخیص داد:

• «لوب قدامی» (Anterior Lobe): بالای شکاف اولیه
• «لوب خلفی» (Posterior Lobe): زیر شکاف اولیه
• «لوب فلوکولنودولار» (Flocculonodular Lobe): زیر شکاف خلفی

این لوب‌ها مخچه را در انسان، از بالا به پایین تقسیم می‌کنند. با کنار گذاشتن لوب فلوکولنودولار، مخچه را می‌توان از لحاظ عملکردی در یک بخش داخلی به نام مخچه نخاعی و یک بخش جانبی بزرگتر به نام مخچه تجزیه کرد. به یک نوار باریک از بافت بیرون زده در امتداد خط وسط، کرمینه مخچه‌ای گفته می‌شود.

کوچکترین منطقه، لوب فلوکولونودولار، غالباً مخچه دهلیزی نامیده می‌شود. این قدیمی‌ترین قسمت از نظر تکاملی «مخچه باستانی» (Archicerebellum) است و عمدتا در تعادل و جهت‌گیری مکانی شرکت می‌کند. اتصالات اولیه آن با هسته دهلیزی است، اگرچه ورودی حسی و بصری نیز دریافت می‌کند. آسیب رسیدن به این منطقه باعث برهم خوردن تعادل و راه رفتن می‌شود.

ناحیه میانی لوب‌های قدامی و خلفی، «مخچه نخاعی» (Paleocerebellum) را تشکیل می‌دهد. این بخش از مخچه، عمدتا برای تنظیم دقیق حرکات اندام و بدن است. ورودی اختصاصی را از ستون‌های پشتی نخاع (از جمله دستگاه نخاع مغزی) و از عصب سه قلو جمجمه و همچنین از سیستم بینایی و شنوایی دریافت می‌کند.

این فیبر را به هسته‌های عمیق مخچه می‌فرستد که به نوبه خود، هم به قشر مخ و هم به ساقه مغز بر می‌خورند، بنابراین مدولاسیون سیستم‌های حرکتی نزولی را فراهم می‌کند. ناحیه جانبی که در انسان بزرگترین قسمت است، مخچه را تشکیل می‌دهد، همچنین به عنوان ‌مخچه شناخته می‌شود.

ورودی را منحصراً از قشر مغز (به ویژه لوب جداری) از طریق هسته پونتین با تشکیل مسیرهای قشری پلی مخچه‌ای (Cortico- Ponto- Cerebellar) دریافت می‌کند و خروجی را عمدتا به تالاموس شکمی و تا هسته قرمز می‌فرستد (به نوبه خود به مناطق حرکتی قشر موتور اولیه متصل است ناحیه قشر مخ). در مورد بهترین روش توصیف عملکردهای مخچه جانبی اختلاف نظر وجود دارد.

تصور می‌شود که در برنامه ریزی حرکتی که در شرف وقوع است، در ارزیابی اطلاعات حسی برای عمل دخیل باشد و در تعدادی کاملاً توابع شناختی مانند تعیین فعلی که با یک اسم خاص مناسب‌تر باشد (مانند نشستن روی صندلی). قشر مخچه به سه لایه تقسیم می‌شود. در پایین، لایه دانه‌ای ضخیم، متراکم با سلول‌های گرانول، همراه با اینترنرون‌ها، عمدتا سلول‌های گلژی، بلکه سلول‌های لوگارو و سلول‌های برس تک قطبی نیز وجود دارد.

در وسط آن لایه پورکینژ قرار دارد، یک منطقه باریک که شامل اجسام سلول‌های پورکینژ و سلول‌های گلیال برگمان است. در بالا لایه مولکولی که شامل شاخه‌های دندریتیک مسطح سلول‌های پورکینژ است، همراه با مجموعه عظیمی از فیبر موازی که از زاویه راست به درختان دندریتیک سلول پورکینژ نفوذ می‌کنند. این بیرونی‌ترین لایه قشر مخچه، همچنین شامل دو نوع اینترنورون بازدارنده یا مهاری است:

• سلول‌های ستاره‌ای
• سلول‌های سبدی

سلول‌های ستاره‌ای و سبدی سیناپس‌های GABAergic را بر روی دندریت‌های سلول پورکینژ تشکیل می‌دهند.

میکرو آناتومی مخچه

دو نوع نورون نقش غالب در مدار مخچه را بر عهده دارند:

• سلول‌های پورکینژ
• سلول‌های گرانول

سه نوع آکسون نیز در عملکرد مخچه، نقش غالب را دارند که عبارتند از:

• فیبر پورکینژ
• فیبر صعودی (که از خارج وارد مخچه می‌شوند)
• فیبر موازی (که آکسون سلول‌های گرانول هستند)

دو مسیر اصلی از طریق مدار مخچه وجود دارد و از فیبر پورکینژ و فیبر صعودی سرچشمه می‌گیرند و هر دو در نهایت به هسته‌های عمیق ختم می‌شوند. فیبرهای خزه‌ای مستقیماً به هسته‌های عمیق منتقل می‌شوند اما مسیر زیر را نیز ایجاد می‌کنند:

به ترتیب از فیبر پورکینژ به سلول‌های گرانول به فیبر موازی به سلول‌های پورکینژ و در نهایت هسته‌های عمیق. فیبرهای صعودی به سلول‌های پورکینژ منتهی می‌شوند و همچنین پیام‌ها را مستقیماً به هسته‌های عمیق می‌فرستند. فیبرهای پورکینژ و ورودی‌های فیبر صعودی هریک دارای اطلاعات خاص فیبر هستند.

مخچه، همچنین ورودی‌های دوپامینرژیک، سروتونرژیک، نورآدرنرژیک و کولینرژیک دریافت می‌کند که احتمالاً مدولاسیون جهانی را انجام می‌دهند. بیرونی‌ترین لایه قشر مخچه، لایه مولکولی است. این لایه شامل درختان دندریتیک مسطح سلول‌های پورکینژ و مجموعه‌ای عظیم از فیبر موازی از لایه دانه‌ای است که از زاویه راست به درختان دندریتیک سلول پورکینژ نفوذ می‌کند.

لایه پورکینژ مخچه

سلول‌های پورکینژ در مخچه انسان طبق روش‌های منتشر شده رنگ آمیزی شده‌اند. سلول‌های پورکینژ یکی از متمایزترین سلول‌های عصبی در مغز است و یکی از اولین انواع شناخته شده است. اولین بار توسط ژان اوانژلیستا پورکینو، آناتومیست چک، در سال 1837 توصیف شده است. بسیار فراوان است اما در صفحه‌ای عمود بر چین‌های مخچه، به شدت صاف می‌شوند.

فیلم آموزش بافت شناسی عمومی – جامع و کاربردی در فرادرس

کلیک کنید

بنابراین دندریت‌های یک سلول پورکینژ یک شبکه مسطح متراکم تشکیل می‌دهند که از طریق آن فیبر موازی در زاویه راست عبور می‌کنند. دندریت‌ها با پورکینژهای دندریتی پوشیده شده‌اند که هر کدام ورودی سیناپسی را از فیبر موازی دریافت می‌کنند. سلول‌های پورکینژ بیش از هر نوع سلول دیگری در مغز ورودی سیناپسی دریافت می‌کنند. تخمین زده می‌شود که تعداد ستون فقرات در یک سلول پورکینژ تا 200000 عدد است.

اجسام سلولی بزرگ و کروی سلول‌های پورکینژ در یک لایه باریک (به ضخامت یک سلول) از قشر مخچه، به نام لایه پورکینژ، بسته‌بندی شده‌اند. پس از انتشار قسمت‌های نزدیک قشر را تحت تأثیر قرار می‌دهند، آکسون‌های آن‌ها به هسته‌های مخچه عمیق می‌روند، در آنجا با ترتیب 1000 تماس هر کدام با چندین نوع سلول هسته‌ای، همه در یک محدوده کوچک ایجاد می‌شوند.

سلول‌های پورکینژ از GABA به عنوان انتقال‌دهنده عصبی خود استفاده می‌کنند و بنابراین اثرات مهاری بر روی اهداف خود دارند. سلول‌های پورکنژ مدار مخچه را تشکیل می‌دهند و اندازه بزرگ و الگوی فعالیت متمایز آن‌ها مطالعه الگوهای پاسخ آن‌ها در رفتار حیوانات را نسبتاً آسان کرده است. سلول‌های پورکینژ به طور معمول حتی در غیاب ورودی سیناپسی نیز پتانسیل‌های عمل را با سرعت بالایی از خود ساطع می‌کنند. یک ویژگی خاص و قابل تشخیص در نورون‌های پورکینژ، بیان پروتئین کالبیندین است. رنگ آمیزی کالبیندین مغز موش صحرایی پس از آسیب عصبی سیاتیک مزمن یک طرفه نشان می‌دهد که نورون‌های پورکینژ ممکن است به تازگی در مغز بزرگسالان ایجاد شده باشند و سازمان لوبول‌های مخچه جدید را آغاز کنند.

لایه گرانول مخچه

سلول‌های گرانول، فیبر موازی و سلول‌های پورکینژ با دندریت‌های مسطح، از کوچک‌ترین سلول‌های عصبی در مغز هستند. همچنین پرشمارترین سلول‌های عصبی در مغز هستند که تخمین زده می‌شود در انسان تعداد کل آن‌ها تقریباً 50 میلیارد باشد، به این معنی که حدود 3/4 از سلول‌های عصبی مغز سلول‌های گرانول مخچه هستند. اجسام سلولی آن‌ها به صورت یک لایه ضخیم در پایین قشر مخچه قرار گرفته‌اند.

یک سلول گرانول فقط چهار تا پنج دندریت دارد می‌کند که هر کدام از آن‌ها به ساختاری موسوم به پنجه دندریتیک منتهی می‌شوند. آکسون‌های نازک و بدون میلین سلول‌های گرانول، به صورت عمودی به لایه فوقانی (مولکولی) قشر بالا می‌روند و در آن‌جا به دو قسمت تقسیم می‌شوند و هر شاخه به صورت افقی حرکت می‌کند، یک فیبر موازی را تشکیل می‌دهند. تقسیم شاخه عمودی به دو شاخه افقی باعث ایجاد یک شکل متمایز «T» می‌شود.

هر فیبر موازی به طور متوسط ​​3 میلی‌متر در هر جهت از شکاف، برای طول کلی حدود 6 میلی‌متر (حدود یک دهم عرض کل لایه قشر مغز) است. در امتداد آن‌ها، فیبر موازی از میان درختان دندریتیک سلول‌های پورکینژ عبور می‌کنند و با هر 3 تا 5 مورد عبور از آن‌ها تماس می‌گیرند و در مجموع 80 تا 100 ارتباط سیناپسی با خارهای دندریتیک سلول پورکینژ ایجاد می‌کنند.

سلول‌های گرانول از گلوتامات به عنوان انتقال دهنده عصبی خود استفاده می‌کنند و بنابراین اثرات تحریکی بر اهداف خود دارند. سلول‌های گرانول تمام ورودی خود را از فیبر خزه‌ای دریافت می‌کنند اما تعداد آن‌ها از 200 تا 1 (در انسان) بیشتر است. بنابراین اطلاعات موجود در حالت فعالیت جمعیت سلول گرانول همان اطلاعات موجود در فیبرهای خزه‌ای است اما به روش بسیار گسترده‌تری کدگذاری می‌شود.

از آنجا که سلول‌های گرانول بسیار کوچک و بسیار متراکم هستند، ثبت فعالیت سنبله آن‌ها در رفتار حیوانات دشوار است، بنابراین داده‌های کمی برای استفاده به عنوان مبانی نظریه‌پردازی وجود دارد. مشهورترین مفهوم عملکرد آن‌ها در سال 1969 توسط دیوید مار پیشنهاد شد، وی پیشنهاد کرد که آن‌ها می‌توانند ترکیبی از ورودی‌های فیبر خزه‌ای را رمزگذاری کنند.

با دریافت هر سلول گرانول از فقط 4 تا 5 فیبر خزه‌ای، یک سلول گرانول اگر فقط یک ورودی از آن فعال باشد، پاسخی نخواهد داد اما اگر بیش از یک سلول فعال باشد، پاسخ می‌دهد. این طرح کدگذاری ترکیبی به طور بالقوه به مخچه اجازه می‌دهد تفاوت‌های بسیار دقیق‌تری بین الگوهای ورودی از آنچه فیبرهای خزه‌ای به تنهایی اجازه می‌دهد، ایجاد کند.

ورودی های آوران مخچه چه هستند؟

ورودی‌های آورانی که به صورت مستقیم باعث تحریک سلول‌های عمقی می‌شوند دو نوع هستند:

• «فیبر صعودی» (Climbing fiber)
• «فیبر خزه‌ای» (Mossy fiber )

فیبر خزه ای چیست؟

فیبرهای خزه‌ای از نقطه منشا خود به لایه دانه‌ای وارد می‌شوند که بسیاری از آن‌ها از هسته پونتین، برخی دیگر از نخاع، هسته دهلیز و غیره ناشی می‌شود. در مخچه انسان، تعداد کل فیبر خزه حدود 200 میلیون تخمین زده شده است. این فیبر سیناپس های تحریکی را با سلول‌های گرانول و سلول‌های هسته‌های عمیق مخچه، تشکیل می‌دهند. در داخل لایه دانه‌ای، یک فیبر خزه‌ای یک سری بزرگ‌نمایی ایجاد می‌کند که روزت نامیده می‌شود.

تماس بین فیبر خزه و دندریت سلول گرانول در ساختارهایی به نام گلومرول انجام می‌گیرد. هر گلومرول در مرکز خود یک روزت فیبر خزه دارد و حداکثر 20 چنگال ‌دندریتیک سلول گرانول با آن تماس دارند. ترمینال‌ سلول‌های گلژی به ساختار نفوذ کرده و سیناپس‌های بازدارنده بر روی دندریت‌های سلول گرانول ایجاد می‌کنند. کل مجموعه توسط غلاف سلول‌های گلیال احاطه شده است.

هر فیبر خزه‌ای شاخه‌هایی را به مخچه می‌فرستد بنابراین یک فیبر خزه‌ای با تخمین زده شده 400 تا 600 سلول گرانول در تماس است.

فیبر صعودی چیست؟

سلول‌های پورکینژ همچنین از از هسته نخاعی تحتانی در طرف مقابل ساقه مغز ورودی دریافت می‌کنند. اگرچه زیتون تحتانی در استخوان مدولا قرار دارد و ورودی‌هایی را از نخاع، ساقه مغز و قشر مغز دریافت می‌کند اما خروجی آن کاملاً به مخچه می‌رود. یک فیبر صعودی قبل از ورود به قشر مخچه، شاخه‌هایی را به هسته‌های عمیق مخچه می‌دهد، جایی که به 10 شاخه انتهایی تقسیم می‌شود که هریک از آن‌ها ورودی به یک سلول پورکینژ را می‌دهد.

در تضاد قابل توجه با 100000 ورودی به علاوه از فیبر موازی، هر سلول پورکینژ ورودی را دقیقاً از یک فیبر صعودی دریافت می‌کند اما این فیبر منفرد دندریت سلول پورکینژ را صعودی می‌کند و در اطراف آن‌ها می‌پیچد و در مجموع تا 300 سیناپس ایجاد می‌کند. ورودی خالص به قدری قوی است که یک پتانسیل عملکرد منفرد از یک فیبر صعودی قادر به تولید یک مجموعه سیگنال پیچیده گسترده در سلول پورکینژ است.

انفجار چندین پتانسیل عمل در یک ردیف با دامنه کاهش یافته و به دنبال آن مکثی که در طی آن فعالیت سرکوب می‌شود. سیناپس‌های فیبر صعودی بدن سلول و دندریت‌های پروگزیمال را می‌پوشانند. این منطقه فاقد ورودی‌های فیبر موازی است. فیبر صعودی با سرعت کم عمل می‌کنند اما یک پتانسیل عمل فیبر صعودی منجر به انفجار چندین پتانسیل عمل در یک سلول هدف پورکینژ می‌شود.

تضاد بین فیبر موازی و ورودی فیبرهای صعودی به سلول‌های پورکینژ (بیش از 100000 نوع در مقابل دقیقاً نوع دیگر) شاید تحریک‌کننده‌ترین ویژگی آناتومی مخچه باشد و بیشتر نظریه‌پردازی‌ها را برانگیخته است.

عملکرد فیبرهای صعودی بحث‌ برانگیزترین موضوع در مورد مخچه است. دو عقیده وجود دارد، مار و آلبوس می‌گویند كه ورودی فیبرهای صعودی در درجه اول به عنوان یک سیگنال عمل می‌كند، طبق عقیده دیگر محققین، وظیفه فیبر صعودی این است كه مستقیماً خروجی مخچه را شكل دهد. در نشریات متعدد به طور گسترده از هر دو دیدگاه دفاع شده است.

بافت شناسی مخچه

قشر مخچه، یک صفحه همگن از بافت است و از نظر میکروآناتومی، به نظر می‌رسد تمام قسمت‌های این صفحه ساختار داخلی یکسانی دارند. با این وجود، چندین جنبه وجود دارد که در آن ساختار مخچه تقسیم می‌شود. محفظه های بزرگی وجود دارد که به طور کلی به عنوان منطقه شناخته می‌شوند. این‌ها را می توان به محفظه های کوچکتر تقسیم کرد که به عنوان ریزساخت‌ها شناخته می‌شوند.

فیلم آموزش بافت شناسی عمومی – جامع و کاربردی در فرادرس

کلیک کنید

اولین نشانه‌های ساختار محفظه‌ای مربوط به مطالعات زمینه‌ سلول‌ها در قسمت‌های مختلف قشر مخچه است. هر قسمت از بدن در نقاط خاصی در مخچه، نقشه‌برداری می‌شود اما تکرارهای متعددی از نقشه اصلی وجود دارد که آرایشی به نام سوماتوتوپی شکسته را تشکیل می‌دهد. معروف‌ترین مارکرها زبرین نامیده می‌شوند، زیرا رنگ‌آمیزی مخچه با آن‌ها، الگوی پیچیده‌ای را ایجاد می‌کند.

نوارهای تولید شده توسط زبرین‌ها و سایر نشانگرهای تقسیم‌بندی، عمود بر چین‌های مخچه هستند یعنی در جهت میانی طرف باریک اما در جهت طولی بسیار بیشتر هستند. نشانگرها مجموعه‌های مختلفی از نوارها را ایجاد می‌کنند، عرض و طول آن‌ها به عنوان تابعی از مکان متفاوت اما شکل کلی آن‌ها یکسان است. اسکارسون در اواخر دهه 1970 پیشنهاد کرد که این مناطق قشر را می‌توان به واحدهای کوچکتری به نام میکروزون تقسیم کرد.

میکروزون به عنوان گروهی از سلول‌های پورکینژ تعریف می‌شود که همگی دارای یک میدان سوماتوتوپیک هستند. مشخص شد که میکروزون‌ها به ترتیب 1000 سلول پورکینژ دارند که در یک نوار باریک قرار گرفته‌اند و عمود بر چین‌های قشر مخچه هستند.

بنابراین همان‌طور که نمودار مجاور نشان می‌دهد، دندریت های سلول پورکینژ در همان جهتی که میکروزون‌ها گسترش می‌یابند، صاف می‌شوند، در حالی که الیاف موازی از آن‌ها در زاویه‌های راست عبور می‌کنند. شاخه‌های یک فیبر صعودی (که حدود 10 عدد هستند) به طور معمول سلول‌های پورکینژ متعلق به همان میکروزون را فعال می‌کنند.

علاوه بر این، سلول‌های عصبی که الیاف صعودی را به همان میکروزون می‌فرستند، با اتصالات شکافی به یکدیگر متصل هستند و فعالیت آن‌ها را همزمان می‌کنند و باعث می‌شوند سلول‌های پورکینژ در یک میکروزون، فعالیت خوشه پیچیده مرتبط را در مقیاس زمانی میلی‌ثانیه انجام دهند. همچنین، سلول‌های پورکینژ متعلق به یک میکروزون، همه آکسون‌های خود را به همان گروه کوچک سلول‌های خروجی در هسته‌های مخچه عمیق می‌فرستند.

سرانجام آکسون سلول‌های سبدی از جهت طولی بسیار طولانی‌تر از جهت میانی هستند و باعث می‌شوند که آن‌ها عمدتا در یک میکروزون محدود شوند. نتیجه همه این ساختار این است که فعل و انفعالات سلولی درون میکروزون بسیار قوی‌تر از فعل و انفعالات بین میکروزون‌های مختلف است.

در سال 2005، ریچارد اپس و مارتین گارویچ شواهدی را خلاصه کردند که نشان می‌دهد میکروزون‌ها خود بخشی از موجودیت بزرگتری هستند که آن‌ها را میکروکامپلکس چند منطقه‌ای می‌نامند. چنین ریزمجموعه‌ای شامل چندین میکروزون قشری فضایی جدا است که همگی به همان گروه از سلول‌های عصبی عمقی مخچه و گروهی از سلول‌های عصبی نخاعی همراه که به همه میکروزون‌های موجود در نواحی هسته‌ای عمیق منتقل می‌شوند.

برای اطلاع از ساختمان بافت‌های تشکیل دهنده اندام‌های مختلف و توضیحات بیشتر همراه با اسلایدهای میکروسکوپی، می‌توانید آموزش زیر را مطالعه کنید.

• برای مشاهده فیلم آموزش بافت شناسی عمومی + اینجا کلیک کنید.

خونرسانی مخچه

مخچه از طریق سه رگ اصلی جفت شده خونرسانی می‌شود:

• شریان فوقانی (SCA): خون منطقه فوقانی مخچه را تأمین می‌کند. در سطح فوقانی به شاخه‌های ماده تقسیم می‌شود که در آن شاخه‌ها با شریان‌های مخچه قدامی و خلفی آناستوموز می‌شوند.
• شریان تحتانی قدامی (AICA): خونرسانی قسمت جلوی زیر سطح مخچه را تأمین می‌کند.
• شریان تحتانی خلفی (PICA): به سطح زیرین می‌رسد، جایی که به شاخه داخلی و شاخه جانبی تقسیم می‌شود.

شاخه داخلی به سمت عقب تا شکاف مخچه بین دو نیمکره مخچه، ادامه می‌یابد. در حالی که شاخه جانبی زیر سطح مخچه را تأمین می‌کند تا مرز جانبی آن، جایی که با AICA و SCA آناستوموز می‌شود. تخلیه وریدی مخچه، توسط وریدهای مخچه فوقانی و تحتانی است که به سینوس‌های وریدی بزرگ پتروسالی، عرضی و مستقیم تخلیه می شوند.

اختلالات عملکرد مخچه چه هستند؟

آسیب به مخچه، غالباً علائم مربوط به حرکتی را ایجاد می‌کند که جزئیات آن به بخشی از مخچه، درگیر و نحوه آسیب دیدگی آن بستگی دارد. آسیب به لوب فلوکولنودولار ممکن است به عنوان از دست دادن تعادل و به ویژه تغییر در نامنظم راه رفتن و مشکل در تعادل نشان داده شود.

صدمه به ناحیه جانبی معمولاً باعث ایجاد اختلال در حرکات ارادی و برنامه‌ریزی ماهر می‌شود که می‌تواند باعث ایجاد خطا در نیرو، جهت، سرعت و دامنه حرکات شود. تظاهرات دیگر شامل موارد زیر هستند:

• هیپوتونی: کاهش انقباض عضلانی
• دیس آرتریا: مشکل در بیان گفتار
• دیسمتری: مشکلات قضاوت در مورد مسافت یا دامنه حرکت
• دیس دیادوکوکینزی: عدم توانایی در انجام حرکات متناوب سریع مانند راه رفتن
• لرزش: حرکت غیر ارادی ناشی از انقباضات متناوب گروه‌های عضلانی مخالف

آسیب به قسمت خط میانی ممکن است حرکات کل بدن را مختل کند در حالی که آسیب موضعی که به صورت جانبی باشد احتمالا حرکات ظریف دست یا اندام را مختل کند. آسیب به قسمت فوقانی مخچه، باعث اختلال در راه رفتن و سایر مشکلات در هماهنگی پاها می‌شود. شرایطی که بر مخچه تأثیر می‌گذارد وقتی مخچه آسیب دیده، سلول‌های عصبی از بین می‌روند و می‌توانند اختلالات زیر را ایجاد کنند:

• آتاکسی: آسیب به قسمت تحتانی به احتمال زیاد باعث ایجاد حرکت‌های ناهماهنگ یا هدف ضعیف بازوها و دست‌ها و همچنین مشکلات در سرعت می‌شود. این مجموعه علائم حرکتی آتاکسی نام دارند.
• اختلال شناختی: کاهش فعالیت‌های ذهنی آگاهانه از جمله تفکر، یادگیری، حافظه و تمرکز
• دیستونی: انقباض غیر ارادی عضلات که به طور معمول با هم کار می‌کنند، به طوری که در نتیجه یک قسمت از بدن در وضعیت غیرمعمول و اغلب دردناک قرار می‌گیرد.
• لرزش: انقباض غیر ارادی و ریتمیک عضلات که می‌تواند منجر به لرزش حرکات دست، پاها، صورت، سر یا تارهای صوتی شود.
• نیستاگموس: این مشکل باعث حرکات نامنظم عضلات کره چشم می‌شود و فرد نمی‌تواند برای مشاهده صحیح به یک نقطه متمرکز شود.
• سرگیجه: احساس سرگیجه، چرخش، تاب خوردن یا کج شدن که اغلب با اختلال در حفظ تعادل، تهوع، استفراغ، سردرد یا از دست دادن شنوایی همراه است.

علاوه بر این، محققان در حال مطالعه ارتباط بین اختلالات عملکرد مخچه و مشکلات زیر هستند:

• اختلال اضطرابی: دسته‌ای از اختلالات از جمله اختلال هراس و اختلال اضطراب اجتماعی که با اضطراب یا ترس بیش از حد یا غیر منطقی مشخص می‌شود که متناسب با تهدیدات واقعی نیست.
• اختلال طیف اوتیسم: یک بیماری رشدی است که باعث اختلال در تعاملات اجتماعی و ارتباطات می‌شود.
• نارساخوانی: اختلالی که پردازش گفتار را دشوار می‌کند و منجر به مشکلات خواندن، نوشتن و هجی می‌شود. در این بیماری حرکات عضلانی حنجره، دهان و دستگاه تنفس دچار ناهماهنگی در ادای کلمات می‌شوند.
• اسکیزوفرنی: یک اختلال روان‌پریشی است که با برداشت، افکار، احساسات و باورهای تحریف شده مشخص می‌شود که با واقعیت ارتباط ندارند.

برای شناسایی مشکلات مخچه، معاینه عصبی شامل ارزیابی نحوه راه رفتن (راه رفتن گسترده ای که نشان دهنده آتاکسی است)، آزمایش انگشت اشاره و ارزیابی وضعیت بدنی است. اگر اختلال عملکرد مخچه نشان داده شود، می‌توان از اسکن تصویربرداری با تشدید مغناطیسی برای به دست آوردن یک تصویر دقیق از هر گونه تغییر ساختاری که وجود دارد استفاده کرد.

مخچه انسان با افزایش سن تغییر می‌کند. این تغییرات ممکن است با سایر قسمت‌های مغز متفاوت باشند. مخچه با توجه به یک نشانگر زیستی اپی ژنتیکی در سن بافت معروف به ساعت اپی ژنتیک، جوان‌ترین منطقه مغز و قسمت بدن در سن صد سالگی و حدود 15 سال جوان‌تر است.

به علاوه، الگوهای بیان ژن در مخچه انسان تغییرات وابسته به سن کمتر از قشر مخ را نشان می‌دهد. برخی مطالعات کاهش تعداد سلول‌ها یا حجم بافت را گزارش کرده‌اند اما مقدار داده‌های مربوط به این سوال زیاد نیست.

اختلالات رشدی مخچه

ناهنجاری مادرزادی، اختلالات ارثی و شرایط اکتسابی می‌توانند بر ساختار مخچه و در نتیجه عملکرد آن تأثیر بگذارند تا زمانی که شرایط بیماری برگشت‌پذیر نباشند، تنها درمان ممکن کمک به افزایش کیفیت زندگی افراد مبتلا است. بررسی مخچه جنین با سونوگرافی در هفته 18 تا 20 بارداری می‌تواند برای بررسی نقص لوله عصبی جنین با میزان حساسیت تا 99 درصد استفاده شود.

در رشد طبیعی، سیگنالینگ Sonic hedgehog درون‌زا باعث تکثیر سریع مولدهای نورون گرانول مخچه (CGNPs) در لایه گرانول خارجی (EGL) می‌شود. جهش‌های ژنتیکی که به طور غیر طبیعی سیگنالینگ Sonic hedgehog را فعال می‌کنند، زمینه‌ساز ابتلا به سرطان مخچه (مدولوبلاستوما) در انسان‌های مبتلا به سندرم گورلین و در مدل‌های موش با مهندسی ژنتیک می‌شوند.

ناهنجاری مادرزادی یا توسعه نیافتگی (هیپوپلازی) کرمینه مخچه، یکی از ویژگی‌های سندرم دندی واکر و سندرم ژوبرت است. در موارد بسیار نادر، ممکن است کل مخچه وجود نداشته باشد.

اختلالات عصبی ارثی بیماری ماچادو - جوزف، آتاکسیا تلانژکتازی و آتاکسی فردریش باعث تخریب عصبی پیشرونده مرتبط با از بین رفتن مخچه، می‌شود. ناهنجاری های مادرزادی مغز در خارج از مخچه، می‌تواند به نوبه خود باعث فتق بافت مخچه شود، همانطور که در برخی از اشکال ناهنجاری آرنولد - کیاری دیده می‌شود.