طبقه بندی ویروس ها — هر آنچه باید بدانید به زبان ساده

۲۰۶۵ بازدید
آخرین به‌روزرسانی: ۰۹ اردیبهشت ۱۴۰۲
زمان مطالعه: ۲۰ دقیقه
طبقه بندی ویروس ها — هر آنچه باید بدانید به زبان ساده

ویروس‌ها ذرات عفونی حدود 100 برابر کوچک‌تر از باکتری‌ها هستند و تنها با میکروسکوپ الکترونی مشاهده می‌شوند. برای درک ویژگی‌های مشترک بین گروه‌های مختلف ویروسی، یک طرح طبقه بندی ویروس ها لازم است. با این حال، تصور نمی‌شود که بیشتر ویروس‌ها از یک جد مشترک تکامل یافته‌ اند، بنابراین روش‌هایی که دانشمندان برای طبقه بندی موجودات زنده استفاده می‌کنند در مورد آن‌ها چندان مفید نیستند.

فهرست مطالب این نوشته

چرا طبقه بندی ویروس ها مهم است؟

طبقه بندی ویروس ها از این جهت مهم است که اجازه می‌دهد ویژگی‌های بالینی، بیولوژیکی و تکاملی ویروس در چارچوبی قرار گیرد که همه ویروس‌ها را در خود جای داده و به هم متصل کند. درکی که این امر به همراه دارد دارای ارزش عملی بسیار زیادی است.

به عنوان مثال، وقتی ویروسی از منبع حیوانی در انسان ظاهر می‌شود، دیدگاه ما از طبقه بندی ویروس ها را در موقعیت بهتری قرار می‌دهد تا چگونگی ایجاد آن را بررسی کنیم، اینکه از کدام میزبان بوجود آمده است، چگونه تکثیر می‌شود، چگونه باعث بیماری می‌شود و انسان چگونه به آلوده شدن توسط آن پاسخ می‌دهد. در نتیجه، ما در طراحی روش‌های درمانی و تولید واکسن بسیار بهتر عمل خواهیم کرد.

کرونا ویروس یا سندرم شدید تنفسی حاد کرونا ویروس 2 (SARS-CoV-2)، که در حال حاضر باعث همه گیری COVID - 19 شده است، نمونه‌ای از این موارد است. طبقه بندی ویروس ها به ما کمک کرده است که بفهمیم میزبان طبیعی این ویروس به احتمال زیاد خفاش است و ماده ژنتیکی آن (ژنوم) با هم پیوند دادن ژنوم‌های مختلف والدین (ترکیب مجدد ژنتیکی) تکامل یافته است. همچنین، با دانستن اینکه ویروس کرونای کنونی (۲۰۱۹) ارتباط نزدیکی با ویروس کرونایی دارد که در سال 2003 ظهور کرد (COVID-191)، امکان استفاده مجدد از داروهای ضد ویروسی مانند ‌Remdesivir برای درمان COVID-191 و پیروی از آن وجود دارد که آنتی بادی‌های مونوکلونال تولید شده از سلول‌های یک بیمار آلوده به ویروس کرونا 2003 ممکن است در درمان بیماران COVID-192 در سال ۲۰۱۹ و بعد از آن مفید باشد.

انواع ویروس ها
در این تصویر تعدادی از مهم‌ترین ویروس‌ها نشان داده شده است.

تاریخچه بررسی ویروس ها

ویروس‌ها برای اولین بار پس از تولید فیلتری از جنس چینی به نام فیلتر چمبرلند - پاستور کشف شدند که می‌توانست تمام باکتری‌های قابل مشاهده در میکروسکوپ را از هر نمونه مایع پاک کند. در سال 1886، آدولف مایر نشان داد که یک بیماری از گیاهان تنباکو، بیماری موزاییک تنباکو، می‌تواند از طریق عصاره گیاهان مایع از یک گیاه بیمار به یک گیاه سالم منتقل شود. در سال 1892، دیمیتری ایوانوفسکی نشان داد که این بیماری می‌تواند از این طریق منتقل شود حتی پس از اینکه فیلتر چمبرلند - پاستور همه باکتری‌های زنده را از عصاره خارج کرده باشد. در مقایسه با ارگانیسم‌های دیگر در میکروب شناسی، ویروس‌ها با ویژگی‌های مختلف (از نظر تکثیر، ساختار و غیره) بسیار منحصر به فرد هستند که آن‌ها را از هم جدا می‌کند.

تکامل ویروس ها

روند تکامل ویروس‌ها چون فسیل نمی‌شوند به صورت حدس و گمان است. از اطلاعات بیوشیمیایی و ژنتیکی برای ایجاد تاریخچه ویروس استفاده می‌شود. اگرچه زیست‌شناسان در مورد چگونگی تکامل ویروس‌های امروزی دانش قابل توجهی را جمع آوری کرده اند، اما در وهله اول اطلاعات بسیار کمی در مورد چگونگی پیدایش ویروس‌ها شناخته شده است. دانشمندان هنگام کاوش در تاریخ تکامل اکثر ارگانیسم‌ها می‌توانند پرونده‌های فسیلی و شواهد تاریخی مشابه را بررسی کنند. با این حال، ویروس‌ها فسیل نمی‌شوند، بنابراین محققان باید با بررسی چگونگی تکامل ویروس‌های امروزی و با استفاده از اطلاعات بیوشیمیایی و ژنتیکی برای ایجاد ویروس‌های احتمالی حدس‌هایی بزنند. در حالی که اکثر یافته‌ها اتفاق نظر دارند که ویروس‌ها یک جد مشترک ندارند، دانشمندان هنوز یک فرضیه در مورد ریشه ویروس که کاملاً در این زمینه پذیرفته شود پیدا نکرده اند.

یک فرضیه احتمالی، به نام واگذاری یا فرضیه بازگشتی، پیشنهاد می‌کند منشا ویروس‌ها را با پیشنهاد تکامل ویروس‌ها از سلول‌های زنده آزاد توضیح دهد. فرضیه دوم (فرضیه اسکاپیست یا پیشرونده) نامیده می‌شود که شامل ویروس‌هایی است که دارای RNA یا ژنوم DNA هستند و نشان می‌دهد و بیان می‌کند که ویروس‌ها از مولکول‌های RNA و DNA ای سرچشمه گرفته اند که از سلول میزبان فرار کرده اند. فرضیه سوم، سیستمی از خودتکثیر شوندگی شبیه به سایر مولکول‌های خودتکرار شونده را نشان می‌دهد که احتمالاً در کنار سلول‌هایی که به عنوان میزبان به آن‌ها اعتماد می‌کنند، در حال تکامل است. مطالعات برخی از عوامل بیماری‌زای گیاهی از این فرضیه پشتیبانی می‌کند. با پیشرفت تکنولوژی، دانشمندان ممکن است فرضیه‌های بیشتری را برای توضیح منشا ویروس‌ها ایجاد و اصلاح کنند. این حوزه نوظهور به نام سیستماتیک مولکولی ویروس سعی دارد تا این کار را از طریق مقایسه مواد ژنتیکی توالی یابی شده انجام دهد.

ویروس ها

ویروس چیست ؟

ویروس‌ها یا ذرات منفرد ویروسی، بسیار کوچک هستند و قطر آن‌ها حدود 20 - 250 نانومتر است. این ذرات ویروس منفرد، شکل عفونی ویروس در خارج از سلول میزبان هستند. برخلاف باکتری‌ها (که حدود 100 برابر بزرگتر هستند)، ما نمی‌توانیم ویروس‌ها را با میکروسکوپ نوری مشاهده کنیم، به استثنای برخی ویروس‌های بزرگ از خانواده «پاکس ویروس‌ها» (Poxvirus). با توجه به اینکه ویروس‌ها از نظر پزشکی و دامپزشکی دارای اهمیت هستند. برخی از مشخصات عمومی ویروس‌ها عبارتند از:

  • فقط در سلول‌های زنده (از طریق سنتز و مونتاژ) می‌توانند تولید مثل کنند.
  • در بعضی موارد حاوی DNA / RNA یا هر دو باشند.
  • قادر به حالت تولید مثل جنسی یا غیرجنسی نیستند.
  • سلول نیستند. آن‌ها ذرات سلولی هستند که فاقد اندامک‌های سلولی معمولی و سیتوپلاسم هستند.
  • در مقایسه با موجودات دیگر تک سلولی بسیار کوچک هستند.

برخلاف سایر ارگانیسم‌های تک سلولی واقعی، از ویروس‌ها در اکثر کتاب‌ها به عنوان «ذرات» یاد می‌شود زیرا سلول‌های زنده محسوب نمی‌شوند. آن‌ها انگل‌هایی هستند که برای تکثیر کاملاً به سلول‌های زنده بستگی دارند.

ساختار ویروس
در این تصویر ساختار کلی یک ویروس نشان داده شده است. باید توجه داشت که ویروس‌ها به اشکال مختلفی وجود دارند و هدف از این تصویر نشان دادن بخش‌های مختلف ساختمان یک ویروس است.

ساختار ویروس چگونه است؟

ویروس‌ها غیرسلولی هستند، یعنی موجوداتی بیولوژیکی هستند که ساختار سلولی ندارند. بنابراین، آن‌ها اکثر اجزای سلول‌ها مانند اندامک‌ها، ریبوزوم‌ها و غشای پلاسمایی را ندارند. ویریون شامل یک هسته، اسید نوکلئیک، یک پوشش پروتئین خارجی یا کپسید و گاهی اوقات یک پاکت بیرونی ساخته شده از غشا پروتئین و فسفولیپید مشتق شده از سلول میزبان است. کپسید از زیر واحدهای پروتئینی به نام کپسومر تشکیل شده است. ویروس‌ها همچنین ممکن است حاوی پروتئین‌های اضافی مانند آنزیم‌ها باشند.

بارزترین تفاوت بین اعضای خانواده‌های ویروسی، ریخت شناسی آن‌ها بوده که کاملاً متنوع است. یک ویژگی جالب از پیچیدگی ویروسی این است که پیچیدگی میزبان و ویروس به هم مرتبط نیستند. برخی از پیچیده‌ترین ساختارهای ویروسی در باکتریوفاژها مشاهده می‌شوند، ویروس‌هایی که ساده‌ترین موجودات زنده یعنی باکتری‌ها را آلوده می‌کنند.

تکثیر ویروس ها چگونه است؟

از آنجا که ویروس‌ها پاتوژن‌های داخل سلولی اجباری هستند، برای تولید مثل و فرآیندهای متابولیکی باید به سلول‌های میزبان وابسته باشند. چرخه زندگی ویروس‌ها می‌تواند تفاوت زیادی بین گونه‌ها و دسته ویروس‌ها داشته باشد، اما آن‌ها همان مراحل اساسی را برای تکثیر ویروس دنبال می‌کنند. چرخه زندگی ویروسی را می‌توان به چندین مرحله عمده تقسیم کرد: اتصال به میزبان، ورود، بدون پوشش شدن، تکثیر، بلوغ و آزاد سازی.

اتصال ویروس یه میزبان

برای آلوده شدن ویروس به ارگانیسم میزبان، باید ژنوم ویروسی از داخل ذره ویروس به سیتوپلاسم سلول میزبان منتقل شود. این فرآیند زمانی آغاز می‌شود که پروتئین‌های موجود در لایه خارجی ویروس به عوامل پیوستگی در سطح سلول میزبان متصل شوند. این فاکتورهای پیوست ذرات ویروس را در سطح سلول متمرکز کرده و آن‌ها را به گیرنده‌های ویروسی که مسئول ورود به سلول میزبان هستند نزدیک می‌کند. به عنوان مثال، CD4 گیرنده اصلی ویروس نقص ایمنی انسانی (HIV) است، اما فعل و انفعالات بیشتر با گیرنده‌های کموکاین CCR5 یا CXCR4 برای نفوذ ویروس مورد نیاز است.

گیرنده‌های ویروس می‌توانند پروتئین، گلیکولیپید یا کربوهیدرات باشند. غالباً، یک ویروس می‌تواند گیرنده‌های متعدد سطح سلول را تشخیص دهد، حتی اگر گیرنده‌های جداگانه میل کمی به جذب داشته باشند، ذرات ویروس را قادر می‌سازد تا با میل زیاد به هم متصل شوند. وجود یا عدم وجود یک گیرنده معین، تعیین کننده تروپیسم میزبان ویروس (اینکه آیا ویروس معین می‌تواند نوع خاصی از سلول را آلوده کند) است. ویروس‌ها به طور مداوم در حال تکامل هستند تا گیرنده‌های سطح سلول که برای ورود ویروس و عفونت سلول‌های میزبان مناسب تر هستند را شناسایی کنند.

اتصال ویروس به میزبان
در این تصویر ویروس آنفلوانزا و اتصال آن به سلول میزبان را مشاهده می‌کنید.

ورود ویروس به میزبان

هنگامی که ویروس‌ها به گیرنده‌های سطح سلول متصل می‌شوند، از طریق دو مسیر اصلی وارد سلول‌های یوکاریوتی می‌شوند. برخی ویروس‌ها با ذوب شدن یا نفوذ مستقیم آن به غشای سلول، وارد سلول می‌شوند، اما بیشتر ویروس‌ها از طریق اندوسیتوز به داخل سلول منتقل می‌شوند (ویروس‌های کرونا می‌توانند از هر دو طریق وارد شوند). غالباً این اندوسیتوز از طریق «چاله‌های پوشیده شده با کلاترین» (Clathrin - coated pits) اتفاق می‌افتد، که محموله‌های آن‌ها به اندامک‌های فزاینده اسیدی مانند اندوزوم‌های اولیه، اندوزوم‌های ثانویه و لیزوزوم‌ها منتقل می‌شود. به عنوان مثال، ویروس‌های کرونا می‌توانند در مراحل مختلف اندوسیتوز تحت همجوشی قرار گیرند: ویروس کرونای MERS با اندوزوم‌های اولیه و ویروس کرونای SARS با اندوزوم‌های ثانویه در هم آمیخته می‌شوند.

ویروس‌هایی که حتی به pH اسیدی بیشتری نیز نیاز دارند تا زمانی که به لیزوزوم نرسند، همجوشی نخواهند کرد. این وزیکول‌های درون ریز و لیزوزومی دارای PH پایین و پروتئازهای فراوان هستند که می‌توانند تغییرات ساختاری را در ویروس تحریک کنند و منجر به عدم پوشش، همجوشی یا نفوذ به سیتوپلاسم شوند. حتی آن ویروس‌هایی که نیازی به pH کم ندارند از اندوسیتوز به عنوان یک راه مناسب برای عبور سریع از غشا پلاسمایی و انتقال از طریق سیتوپلاسم به محل‌های تکثیر خود استفاده می‌کنند. برچسب زدن ذرات ویروس با رنگ‌های حساس به pH مانند رنگ استر pHrodo IFL Green STP می‌تواند تجسم ورود ویروس را فعال کند.

ورود ویروس به میزبان
در این تصویر در سمت چپ ورود ویروس از طریق مسیر اندولیتیک نشان داده شده شده است که ویروس با اندوسیتوز به واسطه چاله‌های پوشیده با کلاترین وارد سلول میزبان می‌شود. در قسمت «ب» ویروس به روش غیر اندولیتیک و به واسطه اتصال سطحی وارد سلول میزبان می‌شود.

تکثیر ویروس ها

هنگامی که ویروس وارد سلول شد، فرآیند از دست دادن پوشش و تکثیر را آغاز می‌کند. به عنوان پاتوژن‌های داخل سلولی اجباری، ویروس‌ها باید پروتئین‌های سلولی و اندامک‌ها را تحت کنترل خود درآورند تا در تکثیر کمک کنند. اجزای سلولی مورد نیاز برای بیان و تکثیر ژن ویروسی در مراکز تکثیر سازمان یافته اند. برخی ویروس‌ها در سیتوزول تکثیر می‌شوند، در حالی که ویروس‌های دیگر هرپس، آدنو ویروس و آنفلوانزا برای تکثیر باید به هسته بروند. روش‌های مختلفی وجود دارد که توسط ویروس‌ها برای آزاد سازی ژنوم ویروسی از ویروس، شکل کامل و عفونی ویروس خارج از سلول میزبان استفاده می‌شود. ویروس‌های خاصی از جمله «ویروس‌های رینو» (Rhinoviruses) گسترش می‌یابند و منافذی را در اندوزوم ایجاد می‌کنند که از طریق آن‌ها ژنوم ویروسی می‌تواند فرار کند.

آنفلوانزا و ویروس‌های دیگر باعث جوش خوردن پوشش ویریون با غشای اندوزومی می‌شوند و ژنوم ویروسی را آزاد می‌کنند. بسیاری از ویروس‌ها، از جمله رئو ویروس‌ها، یک کپسید تا حدی سالم در سیتوزول حفظ می‌کنند که به عنوان «خانه» (home base) برای تکثیر عمل می‌کند. روند تکثیر ژنوم ویروسی بین ویروس‌های DNA و RNA و بین ویروس‌های دارای قطبیت اسید نوکلئیک مثبت یا منفی متفاوت است. برخی از ژنوم‌های ویروسی حاوی دستورالعمل‌هایی برای تولید پروتئین‌های مهم در تکثیر، مانند RNA پلیمراز وابسته به آر ان ای یا RdRP در ویروس تب زرد (ویروس RNA با قطبیت مثبت) و ویروس کرونا ویروس SARS - CoV - 2 (ویروس RNA با قطبیت منفی) هستند.

مانند mRNA، ویروس‌های + ssRNA (RNA تک رشته‌ای) می‌توانند بلافاصله توسط ریبوزوم‌های سلول میزبان ترجمه شوند و نیازی به آوردن RNA پلیمراز وابسته به RNA به داخل سلول ندارند. ویروس‌های RNA دار با dsRNA (RNA دو رشته‌ای)، −ssRNA (RNA تک رشته‌ای با قطبیت منفی) و دارای ژنوم‌های مبهم باید پروتئین RdRp خود را به سلول منتقل کنند تا رونویسی رخ دهد. بسته به نوع ژنوم ویروسی، پلیمرازهای مختلفی از جمله DNA پلیمراز وابسته به RNA و RNA پلیمراز وابسته به DNA تولید می‌شوند. این پلیمرازها اغلب هدف داروهای ضد ویروسی هستند و می‌توانند به طور موثری از آنالوگ‌های ریبونوکلئوزید یا دی اکسی ریبونوکلئوزید استفاده کنند که با استفاده از ویژگی‌های شیمیایی آن‌ها امکان شناسایی RNA یا DNA ویروسی را فراهم می‌کند.

در این تصویر روش‌های انتشار ژنوم ویروسی در سلول‌های میزبان نشان داده شده است. در قسمت A ویروس‌های خاصی از جمله رینو ویروس‌ها گسترش می‌یابند و منافذی را در اندوزوم ایجاد می‌کنند که از طریق آن‌ها ژنوم ویروسی می‌تواند فرار کند. در قسمت B آنفلوانزا و ویروس‌های دیگر باعث جوش خوردن پوشش ویریون با غشای اندوزومی شده و ژنوم ویروسی را آزاد می‌کنند. در قسمت C که توسط بسیاری از ویروس‌ها، از جمله رئو ویروس‌ها صورت می‌گیرد، یک کپسید تا حدی سالم را در سیتوزول حفظ می‌کنند که به عنوان یک خانه پایه برای تکثیر عمل می‌کند.

بلوغ و آزاد شدن ویروس ها

پس از بسته بندی ژنوم اسید نوکلئیک و سایر پروتئین‌های اساسی درون کپسید، که از یک یا چند پروتئین ویروسی ترجمه شده جمع می‌شود، مراحل نهایی تکثیر ویروس یعنی بلوغ و رها سازی رخ می‌دهد. بلوغ به تغییرات نهایی در ویروسی نابالغ اشاره دارد که منجر به ایجاد ذره ویروس عفونی می‌شود. تغییرات ساختاری کپسید اغلب درگیر هستند و می‌توانند توسط آنزیم‌های میزبان یا آنزیم‌های رمزگذاری شده توسط ویروس ایجاد شوند. بعد از این مرحله بلوغ، ویروس از طریق جوانه زنی از سطح سلول یا لیز شدن از سلول میزبان آزاد می‌شود.

ویروس‌های سیتوپاتیک مانند آنفلوانزای نوع A و SARS - CoV - 2 تحت همجوشی وزیکول‌های حاوی ویریون با غشای پلاسمایی سلول میزبان قرار می‌گیرند و به دنبال آن برون ریز شدن یا جوانه زدن ذره ویروسی جدید از سلول انجام می‌شود. این روند شامل بازیافت درون ریز و مسیرهای ترشحی و معمولاً مسیر Rab11 است. ویروس‌های سیتولیتیک مانند واریولا ماژور (آبله) باعث پاره شدن غشای سلول و به دنبال آن مرگ سلول میزبان و آزاد شدن ذرات ویروسی جدید می‌شود.

طبقه بندی ویروس ها چگونه است؟

مانند سایر ارگانیسم‌ها، ویروس‌ها با توجه به شباهت‌ها و تفاوت‌هایشان در گروه‌هایی به نام «تاكسون» (Taxon) طبقه بندی می‌شوند. کمترین رتبه «گونه» (Species) است. این‌ها به «جنس» (Genus)، «تیره» (Family)، «راسته» (Order)، «رده» (Class)، «دسته یا فیلوم» (Phylum)، «سلسله» (Kingdom) و «قلمرو» (Domain) طبقه بندی می‌شوند. که در مورد ویروس‌ها به ترتیب شامل «دسته ویریکوتا» (Phylum: Viricota)، «رده ویریستا» (Class: Viricetes)، «راسته ویرالس» (Order: Virales)، «تیره ویریدائه» (Family: Viridae)، «زیرخانواده ویرینائه» (Subfamily: Virinae)، «جنس ویروس» (Genus: Virus) و «زیرجنس ویروس» (Subgenus: Virus) هستند. به طوری که طبقه بندی ویروس ها در یک ساختار سلسله مراتبی از 15 درجه وجود دارد که طیف کاملی از تنوع ویروس را در بر می‌گیرد و از یک دوره تکاملی از زمان آغاز ویروس‌ها تا امروز گسترش می‌یابد.

طبقه بندی ویروس ها به طور سنتی یک سیستم توصیفی است که عمدتاً بر اساس ویژگی‌های خارجی (فنوتیپی)، اندازه و شکل ذره ویروس، دامنه آلوده کنندگی ویروس در میزبان‌های مختلف و بیماری‌های مرتبط با عفونت است. با اختراع فناوری‌های قدرتمند تعیین توالی DNA، طبقه بندی ویروس ها به تدریج به شاخه‌ای از علوم تکاملی تبدیل شده است. این تغییر در سال‌های اخیر به دلیل توالی یابی زیاد نمونه‌های محیطی (متاژنومیک)، که منجر به کشف طیف حیرت انگیزی از ویروس‌ها شده، سرعت بیشتری گرفته است.

طبقه بندی ویروس ها بر اساس ظاهر
طبقه بندی ویروس ها و بررسی انواع مختلف آن‌ها از طریق ویژگی‌های ساختاری و ژنومی آن‌ها صورت می‌گیرد.

به دلیل این پیشرفت‌ها و این واقعیت که ما چیزی در مورد این ویروس‌ها به جز ژنوم آن‌ها نمی‌دانیم، گروه بندی ویروس‌ها بر اساس روابط بین توالی پروتئین و اسیدهای نوکلئیک (فیلوژنتیک) به یک روش اصلی در تعیین گونه‌ها تبدیل شده است. با این وجود، روشن است که ما در حال ورود به دوره جدیدی هستیم که به ما کمک خواهد کرد درک کاملی از کلیت ویروس‌ها، فعل و انفعالات پیچیده آن‌ها با میزبانان و نقش آن‌ها در اکوسیستم‌های طبیعی داشته باشیم. جدا از این سیستم طبقه بندی، ویروس‌شناسی ویروس‌ها را بر اساس مشخصاتی که در ادامه آمده است نیز طبقه بندی می‌کند.

طبقه بندی ویروس ها بر اساس ژنوم

در بیشتر موارد، سلول‌های موجودات زنده حاوی DNA در هسته خود هستند که ماده ژنتیکی را حمل می‌کنند. با این حال، برای ویروس‌ها، آن‌ها DNA یا RNA با ژن‌هایی دارند که مسئول رمزگذاری پروتئین‌های خاص هستند. DNA و RNA بین انواع مختلف ویروس‌ها نیز متفاوت است که اجازه می‌دهد ویروس‌های خاص شناسایی شوند. در حالی که ویروس‌های «پاکس ویروس» (Poxviruses) و «هرپس» (Herpes) حاوی DNA دو رشته‌ای پوششی هستند، DNA دو رشته‌ای آدنو ویروس‌ها و ویروس‌های پلی موروس فاقد پوشش است در حالیکه ویروس‌های پارو ویروس حاوی DNA تک رشته‌ای بدون پوشش هستند.

این تفاوت‌ها در ویروس‌های RNA دار نیز مشاهده می‌شود. به عنوان مثال، ویروس‌هایی مانند رترو ویروس‌ها و توگاویروس‌ها حاوی RNA پوشیده هستند در حالی که ویروس‌های پیکوماویروس فاقد این پوشش خارجی هستند. به منظور هدایت سنتز پروتئین‌ها، RNA ویروسی ابتدا آنزیم‌هایی را کد می‌کند که RNA را در DNA تکثیر می‌کنند. سپس مولکول DNA جدید مستقیماً مسئول سنتز پروتئین‌های ویروسی است. برخی از ساختارهای دیگر ماده ژنتیکی ممکن است اشکال زیر را داشته باشند:

  • خطی. به عنوان مثال ویروس‌های آبله و هاری
  • حلقوی. به عنوان مثال پاپیلوما ویروس‌ها
  • یکسره و غیر قطعه قطعه. به عنوان مثال ویروس‌های پاراآنفلوانزا
  • قطعه قطعه شده. به عنوان مثال ویروس‌های آنفلوانزا
طبقه بندی ویروس ها بر اساس ژنوم
در این تصویر حالات مختلف ژنوم‌های ویروسی نشان داده شده است. کوچک‌ترین ویروس‌ها فقط شامل چند ژن هستند و می‌توانند دارای RNA یا ژن DNA باشند. بزرگ‌ترین ویروس‌ها حاوی صدها ژن هستند و دارای ژنوم DNA دو رشته‌ای هستند.

طبقه بندی ویروس ها بر اساس پوشش پروتئینی

انواع مختلف ویروس‌ها نیز شکل یا ریخت شناسی متفاوتی دارند. در حال حاضر، چندین شکل از پوسته ویروس شناسایی شده است که به نوبه خود برای طبقه بندی انواع مختلف ویروس‌ها استفاده شده است. این نوع پوسته‌ها و ویژگی‌های آن‌ها در ادامه توضیح داده شده اند.

تقارن مارپیچی

ویروس‌های دارای «تقارن مارپیچی» ( Helical symmetry) حاوی لایه‌ای از کپسومر هستند که در اطراف اسید نوکلئیک قرار گرفته و شکل مارپیچی ایجاد می‌کنند. مونتاژ زیرواحدهای پروتئینی یک ساختار مارپیچی کشیده را تشکیل می‌دهد که ماهیتی انعطاف پذیر یا سخت دارد. نمونه‌هایی از این ویروس‌ها شامل ویروس «سندال» (Sendal) و ویروس موزاییک تنباکو است.

تقارن آیکوسادرال

به طور معمول، طبقه بندی ویروس ها در مورفولوژی «تقارن آیکوسادرال» (Icosahedral Symmetry) آن‌ها را به صورت ساختار چند وجهی متشکل از حدود 20 وجه (اضلاع مثلث متساوی الاضلاع و همچنین 12 قسمت عمودی یا گوشه) نشان می‌دهد. در این قسمت خطوطی که از رئوس مخالف عبور می‌کنند ظاهر کلی پوسته را تعریف می‌کنند. به عنوان مثال، بخش‌هایی که از طریق مراکز وجهی مثلث مخالف عبور می‌کنند، منجر به سه محور تقارن چرخشی می‌شوند. بنابراین، در اینجا تقارن ایکوسادرال ممکن است پنج برابر تا دو برابر تقارن مارپیچی باشد. ویروس آدنوویروس، رینوویروس و ویروس فلج اطفال نمونه‌های خوبی از ویروس‌هایی هستند که در این گروه قرار می‌گیرند.

ویروس های کشیده 

ساختار «کشیده» (Prolate) نوعی از حالت آیکوسادرال است که کشیده است. در نتیجه، با توجه به اینکه طول در امتداد یک محور است، ممکن است استوانه‌ای شکل‌تر به نظر برسند. این مورفولوژی با اکثر ویروس‌های معروف به باکتریوفاژها (ویروسی که باکتری‌ها را آلوده و در آن‌ها تکثیر می‌شوند) در ارتباط است. نمونه‌های خوبی از باکتریوفاژها شامل باکتریوفاژ M13 و ویروس اشریشیا T4 است.

ویروس های با ساختار پیچیده

ساختار «پیچیده» (Complex) ترکیبی از تقارن مارپیچی و ایکوسادرال است. بنابراین، ویروس‌های دارای کپسید را که به عنوان پیچیده نامیده می‌شوند، نمی‌توان به طور کامل به عنوان مارپیچ یا ایکوسادرال طبقه بندی کرد. در برخی موارد، این ویروس‌ها ممکن است حاوی ساختارهای اضافی مانند دیواره سلولی پیچیده باشند. این شرایط اجازه می‌دهد تا ویروس بر اساس هر ویژگی اضافی به راحتی شناسایی شود. با استفاده از ساختارهای اضافی مانند دم مارپیچ، ویروس می‌تواند قبل از قرار دادن DNA خود، به یک سلول (به عنوان مثال باکتری) متصل شود. ویروس Poxvirus که باعث ایجاد آبله در انسان می‌شود، نمونه‌ای از ویروس با پوسته پیچیده است.

ویروس های با پوشش پاکتی

در مقایسه با پوسته‌های دیگر موجودات، پوسته ویروس‌ها، که به عنوان یک پاکت یا پوشش شناخته می‌شود، توسط یک غشای دو لایه چربی پوشانده شده است. در بیشتر موارد، این پوشش با خروج ویروس از سلول میزبان تشکیل می‌شود. برخی از ویروس‌هایی که دارای پوشش دو لایه لیپیدی هستند شامل ویروس HIV و آنفلوانزا هستند.

انواع پوشش ویروس ها
در این تصوی انواع پوشش‌های ویروس‌ها نشان داده شده است.

طبقه بندی ویروس ها بر اساس غشای لیپیدی

برای برخی ویروس‌ها نشان داده شده است که این غشا از یک ساختار دو لایه‌ای لیپیدی تشکیل شده است. این پاکت از لیپیدهای سلول میزبان و نه خود ویروس تهیه می‌شود. با توجه به اینکه این ساختار فقط در برخی گونه‌ها وجود دارد، برای اهداف طبقه بندی ویروس ها استفاده می‌شود. برای ویروس‌های دارای ساختار دو لایه‌ای لیپیدی، این پاکت نقش‌های مختلفی را پشتیبانی کرده که از عفونت پشتیبانی می‌کنند. به عنوان مثال، برخی از عملکردهای ساختار دو لایه‌ای لیپیدی شامل اتصال، آزاد کردن محتویات در داخل سلول و همچنین بسته بندی ذرات تازه مونتاژ شده است. ویروس‌های «فلاویریدا» (Flaviviridae)، «اِچ آنفلوانزا» (H.influenzae) و «اِچ آی وی» (HIV) و بسیاری دیگر از ویروس‌های حیوانی نمونه‌هایی از ذراتی هستند که حاوی یک ساختار پوششی دو لایه‌ای لیپیدی هستند.

طبقه بندی ویروس ها بر اساس ابعاد کپسید یا ویریون

ویروس‌ها همچنین بر اساس ابعاد کپسید ویریون (کل ویروس شامل پوسته خارجی و داخلی) طبقه بندی می‌شوند. طبق مطالعات، میانگین شعاع ویروس به طور قابل توجهی متفاوت است (از حدود 10 تا 200 نانومتر). این نوع طبقه بندی اجازه می‌دهد تا انواع مختلف ویروس‌ها فقط بر اساس ابعاد آن‌ها طبقه بندی شوند.

طبقه بندی ویروس ها بر اساس سیستم بالتیمور

جدا از طبقه بندی ویروس ها بر اساس مشخصات فوق، این موجودات میکروسکوپی بر اساس سیستم طبقه بندی بالتیمور نیز در گروه‌هایی طبقه بندی می‌شوند. این سیستم توسط یکی از زیست شناسان برنده جایزه نوبل به نام دیوید بالتیمور ابداع شده و به عنوان یکی از رایج ترین سیستم‌ها برای طبقه بندی ویروس ها توسعه یافته است. این سیستم طبقه بندی ویروس ها را بر اساس تولید mRNA گروه بندی می‌کند که شامل موارد زیر هستند:

  • گروه اول. شامل ویروس‌هایی (به عنوان مثال ویروس هرپس) با DNA دو رشته‌ای است که از طریق رونویسی mRNA تولیدمثل می‌کند. در اینجا، ویروس از آنزیم‌های متعلق به میزبان استفاده می‌کند.
  • گروه دوم. ویروس‌هایی که DNA تک رشته دارند (از جمله Parvovirus) را شامل می‌شوند. که در این گروه ابتدا قبل از تولید mRNA تک رشته DNA به یک واسطه دو رشته‌ای تبدیل می‌شود.
  • گروه سوم. این ویروس‌ها (مانند روتا ویروس و روئو ویروس) دارای RNA دو رشته‌ای هستند. که یکی از رشته‌ها به عنوان الگویی برای تولید mRNA عمل می‌کند. در اینجا، آنزیم رمزگذاری شده توسط ویروس در تولید mRNA نقش دارد.
  • گروه چهارم. این گروه شامل ویروس‌هایی با RNA تک رشته‌ای است (به عنوان مثال Picornavirus). اگرچه این RNA می‌تواند به عنوان mRNA عمل کند، ابتدا RNA دو رشته‌ای (واسطه‌های تکراری) برای تولید mRNA تولید می‌شود.
  • گروه پنجم. ویروس‌های گروه پنجم (مانند رابدوویروس) حاوی RNA تک رشته‌ای هستند. با این حال، برخلاف ویروس‌های گروه چهارم RNA آن‌ها نمی‌تواند مستقیماً به عنوان mRNA عمل کند و بنابراین مکمل یکدیگر هستند. با این وجود ابتدا RNA دو رشته قبل از تولید mRNA تولید می‌شود.
  • گروه ششم. ویروس‌های این گروه (به عنوان مثال ویروس HIV) حاوی RNA تک رشته‌ای دوتایی هستند که قبل از تولید mRNA ابتدا به DNA دو رشته‌ای تبدیل می‌شود.
  • گروه هفتم. ویروس‌های گروه هفتم (به عنوان مثال ویروس هپادنا) دارای DNA تا قسمتی دو رشته‌ای هستند. این ژنوم‌ها اولین واسطه‌های RNA تک رشته‌ای را معرفی می‌کنند که به صورت mRNA نیز عمل می‌کنند.

به صورت خلاصه در جدول زیر ویروس‌ها را بر اساس ساختار ژنتیکی آن‌ها طبقه بندی کرده ایم که در این جدول ss به معنای تک رشته، ds به معنای دو رشته، RNA (+) یکی از مواردی است که می‌تواند به عنوان mRNA برای سنتز پروتئین‌ها عمل کند. RNA (-) نمی‌تواند به عنوان mRNA برای سنتز پروتئین عمل کند. ژنوم رئو ویروس و ویروس آنفلوانزا به صورت RNA تکه تکه شده است و طول کل ژنوم در اینجا نشان داده شده است.

گروه‌های ویروسیساختار ژنتیکیمثال‌هاپوششسایز ژنوم (کیلو باز)
IdsDNAهرپس ویروس‌ها،
پاکس ویروس‌ها،
آدنو ویروس‌ها،
پاپیلوما ویروس‌ها
دارد
دارد
ندارد
ندارد
۲۲۰ - ۱۲۰
۳۷۵ - ۱۳۰
۴/۲ - ۳
۸ - ۵/۳
IIssDNAآدنو اسوشیتد ویروس (AAV)ندارد۵
IIIdsRNAرئو ویروسندارد۳۱ - ۱۸
IV ssRNA (+)توگا ویروس،
پولیو ویروس،
ویروس‌های بیماری‌های پا و دهان،
ویروس هپاتیت A
ویروس هپاتیت C
دارد
ندارد
ندارد
ندارد
دارد
۱۱/۸ - ۹/۷
۷/۴
۷/۵
۷/۵
۱۰/۵
V ssRNA (-)ویروس آنفلوانزادارد۱۵ - ۱۲
VI (reverse) RNAHIVدارد۹/۷
VII (reverse) DNAویروس هپاتیت Bدارد۳/۱

نام گذاری ویروس ها چگونه است؟

هنگامی که طبقه بندی ویروس ها در کلاس، آزمایشگاه، بیمارستان، یا سازمان‌های نظارتی و مردم با یک سیستم خوب برای نام گذاری گونه‌ها ترکیب می‌شود، یک زبان ارتباطی قدرتمند را در مطالعه این شاخه فراهم می‌کند. کمیته بین المللی طبقه بندی ویروس ها (ICTV) مسئول توسعه این سیستم است. قوانینی برای نامگذاری گونه‌ها وجود دارد، به ویژه پسوندهایی که برای نشان دادن رده‌های مختلف و قالب نوشتن نام‌ها استفاده می‌شود.

ICTV در حال حاضر به طور فعال استاندارد سازی نام گونه‌ها را برای مقابله با تعداد زیادی ویروس تازه کشف شده که باید در آینده طبقه بندی و نام‌گذاری شود. این نام‌گذاری به احتمال زیاد از دو کلمه تشکیل می‌شود (یک دو جمله‌ای) که به صورت نام تیره و به دنبال آن یک صفت گونه می‌آید همانطور که برای اولین بار توسط کارل لینائوس (1707 - 1708) تقریباً 300 سال پیش توصیف شده است.

ویروسها

نام گذاری بیماری های ویروسی چگونه است؟

بر خلاف گونه‌های ویروسی، که توسط ICTV نام‌گذاری شده اند، نام ویروس‌ها توسط متخصصانی که ویروس‌ها را کشف و بررسی می‌کنند، انتخاب می‌‌شود. اعتبار آن‌ها فقط تا آنجاست که توسط جامعه مربوطه پذیرفته و مورد استفاده قرار گیرد. هیچ قانونی برای این امر وجود ندارد، اما به طور کلی، ویروس‌ها نام خود را از میزبان خود، مکانی که برای اولین بار از آن جدا شده اند، تظاهرات بیماری‌هایی که ایجاد می‌کنند، خصوصیات فنوتیپی یا ترکیبی از این موارد می‌گیرند. جای تعجب است که علی رغم عدم تنظیم، به نظر می‌رسد ویروس شناسان با استفاده از تعداد محدودی از الگوهای نامگذاری که ویروس، گونه ویروس و بیماری را از یکدیگر متمایز می‌کند، بصورت شهودی در یک مجموعه قوانین نانوشته کار می‌کنند.

هنگامی که ویروسی انسان را آلوده می‌کند و باعث بیماری می‌شود، سازمان بهداشت جهانی (WHO) توصیه می‌کند که نام بیماری براساس علائم بیماری باشد و اگر ویروس ایجاد کننده بیماری شناخته شده باشد، باید بخشی از نام باشد. از طرف دیگر، این نام نباید شامل موقعیت‌های جغرافیایی، نام افراد، ارجاعات فرهنگی، جمعیتی، صنعتی یا شغلی یا اصطلاحاتی باشد که ممکن است ترس بی جا را باعث شود. در صورت عدم رعایت این دستورالعمل‌ها، سازمان جهانی بهداشت ممکن است نام موقت صادر کند، که بعداً در طبقه بندی بین المللی بیماری‌ها تأیید می‌شود.

بیماری های ویروسی

طبقه بندی ویروس ها بر اساس میزبان آن ها

به طور معمول، به خانواده‌های ویروس‌ها پسوند viridae به عنوان یک نامگذاری اختصاص داده می‌شود. بعلاوه، خانواده‌ها بعضاً به زیر خانواده‌هایی تقسیم می‌شوند که پسوند virinae به آن‌ها داده می‌شود. زیرگروه‌های دیگر یک خانواده یا زیرخانواده معادل جنس‌های طرح طبقه بندی لینه است. ویروس‌های مهره داران اغلب بر اساس محتوای ژنومی خود، یعنی DNA یا RNA طبقه بندی می‌شوند. فایل PDF جدول طبقه بندی ویروس ها بر اساس DNA دار بودن یا RNA دار بودن آن‌ها را از طریق لینک زیر می‌توانید مطالعه و دانلود کنید.

لینک دانلود PDF جدول طبقه بندی ویروس ها 

ویروس های DNA دار آلوده کننده مهره داران

به طور کلی، ویروس‌های DNA دار مهره داران در طبقه بندی ویروس ها به 10 خانواده شامل Asfarviridae ، Poxviridae ، Iridoviridae ، Hepadnaviridae ، Herpesviridae ، Polyomaviridae ، Papillomaviridae ، Adenoviridae ، Parvoviridae و Circoviridae تقسیم می‌شوند. ویروس‌های مهم DNA دار شامل ویروس واریولا (علت آبله انسان)، ویروس هپاتیت B، ویروس اپشتین بار، ویروس سیتومگال، ویروس‌های پاپیلومای انسانی، ویروس واریسلا زوستر (علت آبله مرغان و زونا)، ویروس‌های هرپس سیمپلکس و ویروس سیمین 40 است.

ویروس های RNA دار آلوده کننده مهره داران

با توجه به سیستم‌های طبقه بندی ویروس ها مشخص شده است که ویروس‌های RNA دار آلوده کننده مهره داران ممکن است تک رشته‌ای یا دو رشته‌ای باشند. ویروس‌های RNA دار تک رشته‌ای بسته به اینکه توالی نوکلئوتیدی mRNA یا مکمل آن را داشته باشند، به ترتیب به انواع «مثبت» (positive - sense) و «منفی» (negative - sense) تقسیم می‌شوند. ژن‌های RNA ممکن است روی یک مولکول RNA با ژنومی یکپارچه یا چند مولکول RNA جدا با ژنومی قطعه قطعه قرار داشته باشند. ویروس‌های RNA دار مثبت و تک رشته‌ای مهره داران شامل نه خانواده Caliciviridae ، Picornaviridae ، Astroviridae ، Flaviviridae ، Nodaviridae ، Hepeviridae ، Coronaviridae ، Togaviridae و Arteriviridae هستند.

ویروس‌های RNA دار منفی و تک رشته‌ای مهره داران به هفت خانواده Orthomyxoviridae ، Paramyxoviridae ، Filoviridae ، Rhabdoviridae ، Bornaviridae ، Arenaviridae و Bunyaviridae تقسیم می‌شوند. ویروس‌های RNA دار دو رشته‌ای مهره داران شامل سه گروه Reoviridae ، Picobirnaviridae و Birnaviridae هستند. ویروس‌های بسیار مهم RNA دار شامل ویروس‌های انتروویروس (از جمله ویروس‌های فلج اطفال)، ویروس‌های رینو (که مسئول سرماخوردگی هستند)، ویروس هپاتیت A، ویروس هپاتیت E، ویروس ابولا، ویروس تب زرد، ویروس‌های کرونا ویروس (مسئول سندرم حاد تنفسی (SARS)، سندرم تنفسی خاورمیانه (MERS) و بیماری ویروس کرونا ویروس 2019 (COVID-19)، ویروس سرخچه (علت سرخک آلمان)، ویروس هاری، ویروس آنفلوانزا، ویروس زبان آبی، ویروس سرخک و ویروس نقص ایمنی انسانی HIV که علت سندرم نقص ایمنی اکتسابی یا ایدز است، هستند.

ویروس های مهره داران

ویروس های آلوده کننده بی مهرگان

در انواع روش‌های طبقه بندی ویروس ها پژوهشگران دریافته‌اند که ویروس‌های DNA دار دو رشته‌ای که بی مهرگان (به ویژه بندپایان) را آلوده می‌کنند، پنج خانواده Poxviridae ، Baculoviridae  Iridoviridae ، Polydnaviridaeو Ascoviridae را تشکیل می‌دهند. ویروس‌های DNA دار تک رشته‌ای شامل دو خانواده  Parvoviridae و Circoviridae هستند. ویروس‌های RNA دار دو رشته‌ای آلوده کننده بی مهرگان شامل دو خانواده Reoviridae و Birnaviridae هستند. ویروس‌های RNA دار تک رشته‌ای با قطبیت منفی، شامل دو خانواده Rhabdoviridae و Bunyaviridae هستند. ویروس‌های RNA دار تک رشته‌ای با قطبیت مثبت آلوده کننده بی مهرگان شامل پنج خانواده Togaviridae  Flaviviridae ، Picornaviridae ، Tetraviridae و Nodaviridae هستند. Metaviridae تنها خانواده ویروس‌های RNA دار تک رشته‌ای است که از رونویسی معکوس استفاده می‌کند.

ویروس های آلوده کننده گیاهان

در سیستم‌های طبقه بندی ویروس ها مشخص شده است که ویروس‌های DNA دار دو رشته‌ای که گیاهان را آلوده می‌کنند فقط از خانواده Caulimoviridae هستند. ویروس‌های DNA دار تک رشته‌ای آلوده کننده آن‌ها شامل یک خانواده Geminiviridae هستند. ویروس‌های RNA دار دو رشته‌ای شامل دو خانواده  Reoviridae و Partitiviridae هستند. ویروس‌های RNA دار تک رشته‌ای منفی شامل دو خانواده Rhabdoviridae و Bunyaviridae هستند. ویروس‌های RNA دار تک رشته‌ای مثبت آلوده کننده گیاهان شامل بسیاری از خانواده‌ها و جنس‌های غیر اختصاصی است. ویروس‌های RNA دار تک رشته‌ای با استفاده از ترانس کریپتاز معکوس فقط در یک خانواده سودو ویریدا وجود دارد.

ویروس های آلوده کننده باکتری ها

در طبقه بندی ویروس ها ویروس‌های باکتریایی به عنوان باکتریوفاژ یا فاژ نیز شناخته می‌شوند که ممکن است دارای دم یا بدون دم باشند. ویروس‌های DNA دار دو رشته‌ای که باکتری‌ها را آلوده می‌کنند شامل نه خانواده Myoviridae, Siphoviridae, Podoviridae, Tectiviridae, Corticoviridae, Plasmaviridae, Lipothrixviridae, Rudiviridae, and Fuselloviridae هستند. ویروس‌های DNA دار تک رشته‌ای آلوده کننده باکتری‌ها شامل دو خانواده Inoviridae و Microviridae هستند. ویروس‌های RNA دار دو رشته‌ای فقط شامل خانواده Cystoviridae هستند در حالی که ویروس‌های RNA دار تک رشته‌ای فقط شامل خانواده Leviviridae هستند.

ویروس های آلوده کننده جلبک ها، قارچ ها، مخمر و پروتوزوآ

در طبقه بندی ویروس ها ویروس‌های DNA داری که جلبک‌ها، قارچ‌ها، مخمرها و پروتوزوآها را آلوده می‌کنند شامل یک خانواده Phycodnaviridae هستند. ویروس‌های RNA دار شامل ویروس‌های RNA دار دو رشته‌ای، ویروس‌های RNA دار تک رشته‌ای و ویروس‌های RNA دار تک رشته‌ای استفاده کننده از ترانس کریپتاز معکوس هستند. ویروس‌های RNA دار دو رشته‌ای شامل سه خانواده هستند: Totiviridae ، Partitiviridae و Hypoviridae. ویروس‌های RNA دار تک رشته‌ای در دو خانواده Narnaviridae و Barnaviridae وجود دارند. ویروس‌های RNA دار تک رشته‌ای با استفاده از نسخه بردار معکوس شامل دو خانواده Pseudoviridae و Metaviridae هستند که این آغازیان را آلوده می‌کنند.

معرفی فیلم آموزشی میکروبیولوژی پزشکی (میکروب شناسی)

میکروبیولوژی پزشکی شاخه‌ای از میکروبیولوژی که به مطالعه میکروارگانیسم‌هایی که در پزشکی اهمیت دارند و قادر به ایجاد بیماری‌های عفونی در انسان هستند از جمله ویروس‌ها، می‌پردازد. میکروب شناسی پزشکی یکی از اصلی‌ترین دروس آموزشی رشته‌هایی چون پزشکی، دندانپزشکی، داروسازی، علوم آزمایشگاهی، پرستاری، مامایی، فوریت‌های پزشکی، تکنسین‌های دهان و دندان، بهداشت عمومی و حرفه‌ای، و پیش نیاز بسیاری از رشته‌های زیر مجموعه پزشکی مقاطع تحصیلات تکمیلی است.

در این فرادرس که توسط آقای دکتر مجتبی هدایتی چکوسری دارای مدرک دکترای توکسین‌های میکروبی از دانشگاه علوم پزشکی بقیه الله تهیه و تدوین شده است، طی دو بخش اصلی شامل میکروبیولوژی عمومی و باکتری شناسی سیستماتیک به توضیح و بررسی میکروارگانیسم‌های بیماری‌زا می‌پردازد. این فرادرس برای دانشجویان رشته‌های پزشکی، پیراپزشکی و گرایش‌های مختلف زیست شناسی مفید است.

بر اساس رای ۱۳ نفر
آیا این مطلب برای شما مفید بود؟
اگر بازخوردی درباره این مطلب دارید یا پرسشی دارید که بدون پاسخ مانده است، آن را از طریق بخش نظرات مطرح کنید.
منابع:
Council ScienceMicroscope MasterWeb BooksTalk ICTV OnlineNatureNews MedicalNCBILumenAccess ScienceThermofisherOpen Text BC
نظر شما چیست؟

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *