بافت پوششی — عملکرد و ساختار به زبان ساده
بافت پوششی یا بافت اپیتلیال یکی از چهار نوع اساسی بافت بدن جانوران است و سطوح خارجی اندامها، سطوح داخلی رگهای خونی و سطوح داخلی حفرهها را در بسیاری از اندامهای داخلی بدن میپوشاند. در این مطلب در مورد انواع بافت پوششی، ساختار میکروسکوپی و عملکرد آنها توضیح دادهایم.
بافت پوششی چیست؟
«بافت پوششی» (Epithelial Tissue) یک لایه نازک از سلولها است که از بافتهای زیرین خود محافظت میکنند. اکثر بافتهای پوششی صفحات بزرگی از سلولها هستند که تمام سطوح بدن را در معرض محیط خارجی قرار میدهند یا قسمتهای داخلی اندامها را پوشاندهاند. همچنین بیشتر بافت غدد از سلولهای بافت پوششی ساخته شدهاند. پوست تنها ناحیه در معرض محیط خارجی نیست بلکه مجاری تنفسی، لوله گوارش و همچنین سیستم ادراری و دستگاه تولید مثل نیز در معرض مواد خارجی هستند و با بافت پوششی پوشانده شدهاند. اندامهای توخالی و حفرهها که به قسمت خارجی بدن مرتبط نیستند، مانند رگهای خونی و غشای سروزی، توسط اندوتلیوم (جمع = اندوتلیا) که نوعی بافت پوششی است، پوشانده میشوند.
سلولهای اپیتلیالی از هر سه لایه جنینی منشأ میگیرند. بافت پوششی پوست، دهان، بینی و مقعد از اکتودرم، مجاری تنفسی و بیشتر قسمتهای لوله گوارش از اندودروم جنینی تشکیل میشوند. بافت پوششی در عروق سیستم لنفاوی، قلب و رگها منشأ مزودرمی دارد و اندوتلیوم گفته میشود. بافت پوششی تقریباً بدون عروق خونی است. به عنوان مثال، هیچ رگ خونی از غشای پایه عبور نمیکند تا وارد بافت شود و مواد مغذی باید از طریق انتشار از بافتهای زیرین یا سطح به جذب شوند. بسیاری از بافتهای پوششی قادرند سلولهای آسیب دیده و مرده را سریعا جایگزین کنند. کنده شدن سلولهای آسیب دیده یا مرده از ویژگیهای بافت پوششیهای خارجی و سطحی است و به مجاری تنفسی و دستگاه گوارش امکان میدهد تا سلولهای جدید را به سرعت جایگزین سلولهای مرده و آسیب دیده کنند.
اگر میخواهید بدانید تعریف بافت در بدن انسان چیست و چه انواع و عملکردی دارد، میتوانید مطلب بافت بدن انسان | تقسیم بندی، انواع و عملکرد که قبلا در مجله فرادرس منتشر شده است را بخوانید.
سلول های بافت پوششی
سلولهای بافت پوششی به طور معمول با توزیع قطبی اندامکها و پروتئینهای متصل به غشای سلولی، بین سطح پایه و آپیکالی مشخص میشوند. ساختارهایی در برخی از سلولهای بافت پوششی وجود دارند که با عملکردهای خاصی سازگار شدهاند. اندامکهای خاصی در سمت غشای پایه قرار دارند در حالیکه سایر اندامکهای سلول و انشعاباتی مانند مژک، در صورت وجود، در سطح آپیکال هستند. «مژکها» (Cilia) انشعاباتی میکروسکوپی و از غشای آپیکال سلول هستند که توسط میکروتوبولها پشتیبانی میشوند. زنش همزمان این ساختارها، مایعات و ذرات به دام افتاده را حرکت میدهند. بافت پوششی مژهدار، در بطنهای مغز باعث گردش مایع مغزی نخاعی میشوند.
سلولهای مژکدار مجاری تنفسی لایه مخاطی ترشح میکنند که ذرات گرد و غبار و عوامل بیماریزای محبوس در مخاط را به سمت گلو حرکت میدهند. در مقابل، مژکهای بینی لایه مخاطی را به سمت پایین گلو جابهجا میکنند. در هر دو مورد، مواد حمل شده به طور معمول بلعیده و در نهایت وارد محیط اسیدی معده میشوند.
عملکرد بافت پوششی چیست؟
بافت پوششی اولین خط محافظتی بدن در برابر سایش فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی را ایجاد میکند. سلولهای بافت پوششی به عنوان دروازهبان، نفوذپذیری را کنترل میکنند و اجازه انتقال مواد انتخابی از طریق یک مانع فیزیکی را میدهند. تمام موادی که وارد بدن میشوند باید از لایه پوششی عبور کنند. برخی از بافتهای پوششی دارای ویژگیهای ساختاری هستند که امکان انتقال انتخابی مولکولها و یونها را از طریق غشای سلولی خود فراهم میکنند. بسیاری از سلولهای بافت پوششی قادر به ترشح ترکیبات شیمیایی مخاطی و خاصی از سطح آپیکال خود هستند.
به عنوان مثال، بافت پوششی روده کوچک، آنزیمهای گوارشی و سلولهای دستگاه تنفسی، مخاط ترشح میکنند که میکروارگانیسمها، آلرژنها و ذرات خارجی را به دام میاندازند. بافت پوششی غدد نیز حاوی تعداد زیادی سلول ترشحی است. به طور کلی وظایف اصلی بافت پوششی عبارتند از:
- محافظت از بافتهای زیرین در مقابل تابش اشعههای مضر، تماس با حرارت و سموم
- اولین سد دفاعی بدن: سلولهای بافت پوششی، بسیاری از ژنهایی که مسئول ایمنی و پروتئینهای مرتبط با سیستم ایمنی هستند را بیان میکنند. عملکردهای ایمنی حاصل از این سلولهای ساختاری و غیر خونساز به سیستم ایمنی پستانداران کمک میکند (ایمنی ساختاری) و به عنوان اولین سد دفاعی مانع از ورود میکروارگانیسمهای بیماریزا به بدن میشود. پاسخ سلولهای بافت اپیتلیال به عفونت، در اپیژنوم آنها رمزگذاری شده است که پاسخ سریع به چالشهای ایمونولوژیک را امکانپذیر میکند.
- پشتیبانی از آسیب بافتهای زیرین و عروق در مقابل آسیب فیزیکی
- تبادل مواد شیمیایی بین بافتهای زیرین و حفره بدن
- ترشح هورمون، آنزیم، عرق، مخاط و سایر فرآوردههایی که توسط سلولهای غدد تولید میشوند.
- ایجاد حس لامسه: برخی از سلولهای اپیتلیالی به خصوص در سیستم تنفسی مژکدار هستند و معمولاً به صورت صفحهای از سلولها هستند که در دو قطب قرار گرفتهاند و یک لوله یا توبول را تشکیل دادهاند که از آنها مژکهای فراوانی به سمت لومن خارج شدهاند. مژکهای اولیه سلولهای بافت پوششی، باعث درک حس شیمیایی، مفهوم حرارت و حس مکانیکی محیط خارج سلول میشوند.
- جذب آب و غذای هضم شده در طول لوله گوارش
- جدا کردن دو ساختار از یکدیگر: به عنوان مثال، اپیتلیوم رگ، سلولهای خونی را از سلولهای سازنده دیواره مانند عضلات صاف جدا میکند. این کار اجازه می دهد تا دو اندام در عین حال که فیزیولوژی جداگانهای دارند، برای ارتباط و همکاری با یکدیگر در مجاور هم باقی بمانند. سلولهای بافت پوششی برای این کار باید محکم به یکدیگر متصل شوند و یک لایه غیر قابل نفوذ را تشکیل بدهند.
اتصالات سلولی در بافت پوششی
سلولها در بافت پوششی بسیار به یکدیگر نزدیک هستند و انواع اتصالات سلولی را با هم تشکیل میدهند. برخی از این اتصالات امکان تبادل مواد را فراهم میکنند. سه نوع اصلی اتصالات سلولی در بافت پوششی عبارتند از:
- اتصال محکم: در یک انتهای طیف محل اتصال محکم قرار دارد که سلولها را به بخشهای آپیکال و پایه جدا میکند. وقتی دو سلول پوششیِ مجاور یک اتصال محکم ایجاد میکنند، هیچ فضای خارج سلولی بین آنها وجود ندارد و حرکت مواد از طریق فضای خارج سلول بین سلولها مسدود میشود. این بافت پوششی را قادر به عملکرد انتخابی میکند.
- اتصال شکافدار: در تقابل با اتصالات محکم و لنگر، یک اتصال شکاف یک گذرگاه بین سلولی بین غشای سلولهای مجاور تشکیل میدهد تا حرکت مولکولهای کوچک و یونها را بین سیتوپلاسم سلولهای مجاور تسهیل کند. این اتصالات امکان اتصال الکتریکی و متابولیکی سلولهای مجاور را فراهم میکنند که مختصات عملکرد در گروههای بزرگ سلول است.
- اتصال لنگر: محل اتصال لنگر شامل انواع مختلفی از اتصالات سلولی است که به تثبیت بافت پوششی کمک میکنند. اتصال لنگر در سطوح جانبی و پایه سلولها وجود دارد و پیوند سلولی قوی و انعطافپذیری ایجاد میکند. سه محل برای اتصال لنگر وجود دارد:
- دسموزوم: دسموزومها به صورت لکههایی روی غشای سلولها ایجاد میشوند. وصله ها پروتئینهای ساختاری در سطح داخلی غشای سلول هستند. مولکول چسبنده، کادهرین در این وصلهها جاسازی شده و از طریق غشای سلول برای پیوند با مولکولهای کادهرین سلولهای مجاور انجام میشود. این اتصالات به ویژه در نگه داشتن سلولها کنار یکدیگر مهم هستند.
- همیدسموزوم: سلولها را به ماتریکس خارج سلولی پیوند میدهند. این پروتئینها از نظر ظاهری مشابه دسموزوم هستند.
- اتصال چسبنده: بسته به اینکه به سلولهای دیگر با ماتریکس پیوند دارند یا خیر، از کادهرین یا اینتگرین استفاده میکنند. اتصالات با وجود پروتئین انقباضی اکتین واقع در سطح سیتوپلاسمی غشای سلول مشخص میشود. اکتین میتواند تکههای جدا شده را به هم متصل یا ساختاری شبیه کمربند در داخل سلول ایجاد کند. این اتصالات بر شکل و چینخوردگی بافت پوششی تأثیر میگذارد.
انواع بافت پوششی چه هستند؟
بافت پوششی با توجه به شکل سلولها و تعداد لایههای سلولی طبقهبندی میشود. اشکال سلولی بافت پوششی میتوانند سنگفرشی (صاف و نازک)، مکعبی یا ستونی (مستطیل شکل، طول بلندتر از عرض) باشند. شکل سلولها در لایه تک سلولیِ بافت پوششیِ ساده، عملکرد آنها را منعکس میکند.
بافت سنگفرشی ساده
سلولهای موجود در بافت پوششی «سنگفرشی ساده» (Simple Squamous) مانند فلسهای نازکی هستند. هسته سلول سنگفرشی معمولا صاف، افقی و بیضوی و مطابق با شکل سلول هستند. اندوتلیوم نوعی بافت پوششی است که لایه درونی عروق لنفاوی و سیستم گردش خون را میپوشاند و از یک لایه سلول سنگفرشی تشکیل میشود. در بافت پوششیِ سنگفرشی ساده به دلیل ضخامت کم ترکیبات شیمیایی و مواد مختلف را با سرعت از خود عبور میدهند به همین دلیل آلوئولهای ریه، بخشهایی از توبولهای کلیه و پوشش مویرگها نیز از بافت پوششی سنگفرشی ساده ساخته شدهاند.
مزوتلیوم نوعی بافت پوششیِ سنگفرشی ساده است که لایه سطحی غشای سروزی را تشکیل میدهد. این غشا، حفرههای بدن و اندامهای داخلی را میپوشاند و وظیفه اصلی آن محافظت از اندامهای داخلی و نگه داشتن آنها در جای خود است. سلولهای مزوتلیال در بافت پوششیِ سنگفرشی، مایعی ترشح میکنند که باعث روان شدنِ سطح مزوتلیوم میشود.
بافت سنگفرشی مطبق
«بافت سنگفرشی مطبق» (Stratified Squamous)، تقریباً در بافت هر ارگانی که در تماس نزدیک با محیط خارج است، مانند پوست، سیستم تنفسی، هضم، دفع و تولید مثل قرار دارد. این بافت بدن را از خشک شدن و از دست دادن آب محافظت میکند.
بافت پوششی مکعبی ساده
هسته سلولهای بافت پوششی مکعبی گرد به نظر میرسد و به طور کلی در نزدیکی مرکز سلول قرار دارد. این نوع بافت پوششی، در ترشح و جذب مولکولها فعال است. بافت پوششیِ مکعبی ساده در پوشش مجاری کلیوی و مجاری غدد مشاهده میشود.
بافت پوششی استوانه ای ساده
هسته سلولهای استوانه ای، کشیده است و در انتهای قاعده سلولها قرار دارد. مانند بافت پوششی مکعبی، این بافت پوششی نیز در جذب و ترشح مولکولها فعال است. بافت پوششیِ استوانهای ساده پوشش برخی از بخشهای دستگاه گوارش و قسمتهایی از دستگاه تناسلی زنان را تشکیل میدهد. بافت پوششیِ استوانهای مژهدار، از سلولهای بافت پوششیِ استوانهای با مژک بر روی سطح آپیکال تشکیل شده است. این سلولهای بافت پوششی، در لایه داخلی لولههای رحم و قسمتهایی از سیستم تنفسی یافت میشوند، جایی که ضربان و زنش مژکها به حذف ذرات معلق کمک میکند.
بافت پوششی استوانه ای مطبق کاذب
نوعی بافت پوششی است که چند لایه به نظر میرسد اما در واقع از یک لایه سلول استوانهای شکل نامنظم و با اندازههای متفاوت تشکیل شده است. در بافت پوششی کاذب، هسته سلولهای مجاور در سطوح مختلف ظاهر میشوند و در قاعده سلول به صورت خوشهای قرار میگیرند و به این دلیل مطبق به نظر میرسند اما در واقع کل سلولها با غشای پایه در تماس هستند ولی برخی از آنها به سطح آپیکال نمیرسند.
بافت پوششیِ استوانهای کاذب در دستگاه تنفسی دیده میشوند و برخی از آنها مژک دارند. بافت پوششی استوانهای ساده و استوانهای کاذب، ناهمگن هستند زیرا شامل سلولهایی دیگری هستند که در میان سلولهای بافت پوششی، پراکنده شدهاند. به عنوان مثال، سلول جامی که یک سلول ترشح کننده مخاط است و بین سلولهای بافت پوششیِ استوانهای و غشای مخاطی قرار دارد.
بافت پوششی مطبق
یک بافت پوششی طبقهای از چندین لایه انباشته سلول تشکیل شده است. این بافت پوششی از سایش فیزیکی و شیمیایی محافظت میکند. بافت پوششی طبقه بندی شده با شکل بالاترین لایه سلول، نزدیکترین به فضای آزاد نامگذاری شده است. بافت پوششی سنگفرشی مطبق متداولترین نوع بافت پوششیِ مطبق در بدن انسان محسوب میشود.
سلولهای آپیکال سنگفرشی هستند، در حالی که غشای پایه شامل سلولهای استوانهای یا مکعبی است. لایه بالایی ممکن است با سلولهای مردهای پر از کراتین پوشانده شود. پوست پستانداران نمونه این بافت پوششیِ سنگفرشی خشک، کراتینه و طبقه بندی شده است. پوشش حفره دهان نمونهای از بافت پوششیِ سنگفرشی طبقهبندی نشده و طبقهبندی نشده است. بافت پوششی مکعبی طبقه ای و بافت پوششی استوانهای مطبق نیز در غدد و مجاری خاص دیده میشوند اما در بدن انسان غیر معمول هستند.
بافت پوششی انتقالی
نوع دیگر بافت پوششیِ مطبق، بافت پوششی ترانزیشنال یا انتقالی (Transitional Epithelium) است که به دلیل تغییرات تدریجی در شکل سلولهای آپیکال هنگام پر شدن مثانه از ادرار، به این نام خوانده میشود. این بافت فقط در سیستم ادراری، به ویژه حالب و مثانه وجود دارد. به همین دلیل به آن «اوروتلیوم» نیز گفته میشود. وقتی مثانه خالی است، بافت انتقالی دارای سلولهای مکعبی با سطوح محدب، چتر شکل و آپیکال است. با پر شدن مثانه از ادرار، این بافت پوششی پیچیدگیهای خود را از دست میدهد و سلولهای آپیکال از مکعبی به سنگفرشی تغییر میکنند. هنگام خالی بودن مثانه، بافت پوششی ضخیمتر و چندلایه و هنگام پر شدن مثانه، کشیدهتر و با تعداد لایه کمتر است.
بافت پوششی غدد
غده از یک یا چند سلول تشکیل شده و عملکرد آن سنتز و ترشح مواد شیمیایی مانند هورمون یا آنزیم است. بیشتر غدد از تجمع سلولهای پوششی تشکیل شدهاند. غدد بدن به دو دسته برونریز و درونریز تقسیمبندی میشوند. غده بدون مجرا که ترشحات را مستقیماً در بافتها و مایعات اطراف میریزد، درونریز است و غدهای که ترشحات آن از طریق مجاری خارج میشوند و به طور مستقیم یا غیر مستقیم به محیط خارجی میریزند را برونریز مینامیم.
غدد درون ریز
ترشحات «غدد درونریز» (Endocrine Glands)، هورمونها هستند که به مایع میانبافتی میریزند و در جریان خون پخش میشوند. هورمونها در نهایت از طریق سیستم گردش خون به بافت هدف میرسند. در بافت هدف سلولها دارای گیرندههای اختصاصی برای اتصال و دریافت هورمونها هستند. غدد درون ریز بخشی از یک سیستم کنترلی در بدن هستند که هماهنگی عملکرد بین بخشهای مختلف بدن را بر عهده دارد. چند نمونه از غدد درونریز هیپوفیز قدامی، تیموس، قشر آدرنال و غدد جنسی هستند.
غدد برون ریز
«غدد برونریز» (Exocrine Glands) محتویات خود را از طریق مجاری به سطح بافت پوشاننده میرسانند و به محیط خارجی میریزند. مخاط، عرق، بزاق، ترشحات گوارشی و شیر مادر نمونههایی از ترشحات غدد برون ریز هستند. غدد برونریز به صورت تکسلولی یا چند سلولی هستند. غدد تک سلولی، سلولهای منفرد و پراکندهای مانند سلولهای جامی که در غشای مخاطی روده کوچک و بزرگ یافت میشوند. غدد برونریز چند سلولی معروف به غدد سروزی از بافت پوششیِ ساده به وجود آمده و یک سطح ترشحی ایجاد میکنند که مستقیماً در یک حفره داخلی تخلیه میشود. این غدد، حفرههای داخلی شکم و قفسه سینه را میپوشانند و ترشحات خود را به صورت مستقیم در حفرهها آزاد میکنند. غدد برون ریز چند سلولی محتوای خود را از طریق یک مجرای لولهای به محیط خارجی میریزند.
ساختار یک غدد برون ریزمجرای غدد ساده، منفرد اما غدد مرکب دارای مجراهای منشعب است. در غدد لولهای، مجاری میتوانند صاف یا پیچخورده باشند، در حالیکه لولههایی که جیب تشکیل میدهند مانند قسمت برون ریز لوزالمعده، آلوئولار (آسینار) هستند. ترکیب لولهها و جیبها، غدد مرکب توبلوآلوئولار (توبلوآسینار) شناخته میشوند. در غده منشعب، یک مجرا به بیش از یک گروه سلول ترشح کننده متصل است. نام غدد بر اساس محصولی که تولید میکنند متفاوت است. غده سروزی ترشحات آبکی مانند پلاسمای خون و غنی از آنزیمهایی همچون آلفا آمیلاز و غده مخاطی ترشحات چسبناک غنی از گلیکوپروتئین موسین تولید میکنند. هر دو غده سروزی و مخاطی در غدد بزاقی دهان وجود دارند. غدد برونریز مرکب هم غدد سروزی و هم غدد مخاطی دارند و هر دو نوع ترشحات را آزاد میکنند.
انواع ترشح غدد برون ریز
غدد برونریز بر اساس معیارهای مختلف به چند دسته تقسیم میشوند. در تقسیمبندی از نظر روش خروج و نوع ترشحات، غدد برونریز بر اساس نحوه ترشح و ویژگی ترشحات خود، همچنین ساختار غدد و شکل مجراها گروهبندی میشوند. «ترشح مروکرین» (Merocrine Secretion) متداولترین نوع ترشح برونریز است. ترشحات در وزیکولهایی محصور شدهاند که آنها را به سمت قسمت انتهایی سلول منتقل میکنند و در آنجا محتویات آزاد میشوند. به عنوان مثال، مخاط حاوی گلیکوپروتئین موسین، روانکنندهای در مقابل عوامل بیماریزا نقش محافظتی دارد، نوعی ترشح غدد درونریز است. حالتهای مختلف ترشح از غدد عبارتند از:
- «ترشح مروکرین» (Merocrine): سلول پس از ترشح ماده، دست نخورده باقی میماند.
- «ترشح آپوکرین» (Apocrine): قسمت آپیکال سلول همراه با ترشح آزاد میشود. ترشح آپوکرین در نزدیکی قسمت آپیکال سلول تجمع مییابد. آن قسمت از سلول و محتوای ترشحی آن از سلول جدا شده و آزاد میشوند. غدد عرق آپوکرین در نواحی زیر بغل و دستگاه تناسلی، چربی آزاد میکنند که باکتریهای محلی تجزیه میشوند و این باعث بوی بد بدن خواهد بود. غدد میکروکرین و آپوکرین هر دو با آسیب کمی که به سلول وارد میشود به تولید و ترشح محتوای خود ادامه میدهند زیرا هسته سلول و دستگاه گلژی پس از ترشح دست نخورده باقی میمانند.
- «ترشح هالوکرین» (Holocrine): سلول پس از آزاد شدن محصول خود از بین میرود چون خود سلول هم بخشی از ترشح است. روند ترشح هولوکرین شامل پارگی و تخریب کل سلول غده است. سلول محصولات ترشحی خود را جمع کرده و فقط هنگام ترکیدن آنها را آزاد میکند. سلولهای غده جدید از سلولهای موجود در بافت اطراف متمایز میشوند تا جایگزین سلولهای از دسترفته ترشح شوند. غدد چربی که روغنها پوست و مو را تولید میکنند، غدد یا سلولهای هالوکرین هستند. به طور مثال، «غدد سباسه» (Sebaceous Glands) که زیر پوست قرار دارند و چربی ترشح میکنند. در واقع غدد هولوکرینی هستند که پس از آزاد کردن محتوای خود از بین میروند و سلولهای جدید جایگزین آنها میشوند.
غشای پایه
بافت اپیتلیال بر روی غشای زیرین یا غشای پایه قرار دارد و به عنوان داربستی عمل میکند که بافت پوششی پس از آسیبدیدگی میتواند روی آن رشد کند و دوباره احیا شود. بافت پوششی دارای عصب است اما خونرسانی ندارد و باید توسط مواد انتشار یافته از رگهای خونی در بافت زیرین تغذیه شود. غشای پایه به عنوان غشایی با نفوذپذیری انتخابی تعیین میکند چه موادی قادر به ورود به سلولها باشند.
شش چه نوع بافتی و بافت چند لایه می شود ؟