هاگ یا «اِسپور» (Spore)، یک سلول تولید مثل جنسی یا غیرجنسی بوده که اغلب بدون نیاز به همجوشی با سلول بارور دیگر، به تنهایی قابلیت تبدیل شدن به یک جاندار جدید را دارد. اسپور ممکن است برای پراکندگی و بقا، اغلب برای مدت زمان طولانی و در شرایط نامساعد تولید شده و با محیط سازگار شود. هاگ بخشی از چرخه زندگی برخی از گیاهان، بسیاری از جلبک‌ها، قارچ‌ها و تک سلولی‌ها را تشکیل می‌دهد. علاوه بر این، اسپورهای باکتریایی بخشی از یک چرخه تولید مثلی نیستند اما ساختارهای مقاومی هستند که برای بقا در شرایط نامساعد توسط سلول باکتری تولید می‌شوند.

هاگ چیست؟

هاگ سلولی است که توسط قارچ‌ها، گیاهان خاص (خزه، سرخس) و باکتری‌ها تولید می‌شود و به طور کلی در تولید مثل و بقای نسل نقش دارد. هاگ در باکتری‌ها معمولا وسیله‌ای برای تولید مثل نیست، این هاگ‌ها خاموش هستند و برخی از باکتری‌های خاص آن را به عنوان راهی برای محافظت از خود می‌سازند. همه قارچ‌ها هاگ تولید می‌کنند اما همه باکتری‌ها اسپور تولید نمی‌کنند. هاگ‌ها دارای دیواره‌های ضخیمی هستند و می‌توانند در برابر درجه حرارت بالا، رطوبت و سایر شرایط محیطی مقاومت کنند.

هاگ قارچ‌ها تک‌سلولی‌هایی هستند که در هوا شناور می‌شوند و به دنبال یک محیط مناسب برای شروع رشد هستند. هاگ قارچ بسیار مقاوم است و می‌تواند سال‌ها در شرایط نامساعد زنده بماند اما در مقایسه با هاگ باکتری‌ها دوام کمتری دارند. اسپورهای باکتریایی برای زنده ماندن در شرایط تنش محیطی در نظر گرفته شده‌اند و مانند اسپور قارچ‌ها برای تولید مثل نیستند.

سلول زنده در باکتری‌ها که سلول رویشی نامیده می‌شود، تا زمان بازگشت شرایط مطلوب، یک لایه محافظ (اسپور) در اطراف DNA خود تولید می‌کند. هاگ باکتری بسیار با‌دوام است و از بین بردن آن حتی در دمای شدید نیز بسیار دشوار است. همچنین اسپورهای باکتریایی می‌توانند در شرایط خشکسالی، درجه حرارت شدید و pH پایین زنده بمانند. پس از بازگشت شرایط مطلوب، پروتئین‌های محافظ پوشش اسپور را حل می‌کنند و سلول‌ها عملکرد رویشی خود را از سر می‌گیرند.

اسپور باکتری
اسپور باکتری باسیلوس سوبتیلیس که با پوشش ضخیم خود به حفاظت از بقای نسل موجود در شرایط نامساعد کمک می‌کند.

بسیاری از جلبک‌های بزرگ توسط هاگ تولید مثل می‌کنند و همچنین قادر به تولید مثل جنسی نیز هستند. تعدادی از گونه‌های جلبک قرمز مونوسپورها (سلول‌های دایره‌ای بدون دیواره) را تولید می‌کنند که توسط جریان‌های آب حمل می‌شوند و پس از جوانه‌زنی یک ارگانیسم جدید تشکیل می‌دهند.

برخی از جلبک‌های سبز، هاگ‌های غیر متحرک تولید می‌کنند که «آپلانوسپور» (Aplanospores) نامیده می‌شوند، در حالی که برخی دیگر زئوسپورهای متحرک تولید می‌کنند که فاقد دیواره‌های سلولی واقعی بوده و دارای یک یا چند تاژک هستند. تاژک به زئوسپورها اجازه می‌دهد تا برای رشد به یک محیط مطلوب حرکت کنند، در حالی که مونوسپورها و آپلانوسپورها که فاقد تاژک هستند و باید به حمل و نقل غیرفعال توسط جریان آب تکیه کنند.

هاگ زایی چیست؟

هاگ زایی یا «اسپوروژنز» (Sorogenesis) فرآیند تولید اسپور یا تولید مثل از طریق هاگ را شامل می‌شود. یک هاگ توسط یک پوشش محافظ سخت پوشیده می‌شود تا در برابر شرایط نامساعد مانند درجه حرارت و رطوبت بالا مقاومت کند، بنابراین هاگ‌ها می‌توانند برای مدت طولانی زنده بمانند. اسپورولاسیون (Sporulation) به تشکیل هاگ از سلول‌های رویشی در شرایط نامساعد محیطی اشاره دارد. به همین ترتیب، ممکن است در برخی باکتری‌ها به عنوان یک واکنش انطباقی توصیف شود که به ارگانیسم اجازه می‌دهد با توجه به شرایط نامساعد محیطی (تابش شدید، گرمای یا سرمای شدید، کمبود غذا و غیره) زنده بماند.

عکس هاگ
جاندار از طریق فرایند هاگ زایی با پراکنده کردن اسپورهای مقاوم به بقای نسل خود کمک می‌کند.

در مقایسه با سلول‌های گیاهی رویشی، هاگ‌ها (که در طی هاگ‌زایی تشکیل می‌شوند) ساختارهایی چند لایه هستند که تمایل به خواب و سکون دارند. این ویژگی‌ها امکان حفظ محتوای ژنتیکی ارگانیسم را در برخی از اسپورها در شرایط سخت محیطی فراهم می‌کند. بسته به ارگانیسم در طی برخی شرایط نامساعد، برخی از سلول‌های رویشی از یک سری تغییرات ریخت‌شناختی و ژنتیکی برنامه‌ریزی شده عبور کرده و در نهایت هاگ تولید می‌کنند.

جدا از مواد ژنتیکی، اسپورها همچنین حاوی سیتوپلاسم، آمینو اسیدهای خاص، ریبوزوم و آنزیم‌های مناسب هستند که باعث جوانه زدن هاگ در شرایط مناسب محیطی می‌شوند. اصطلاح اسپور از کلمه یونانی آن به معنای دانه گرفته شده است. برخی از ارگانیسم‌هایی که اسپور تولید می‌کنند عبارتند از: گیاهان، جلبک‌ها، آغازیان جانور مانند (پروتوزوآها)، باکتری‌ها و قارچ‌ها. بسته به نوع ارگانیسم، اسپورها می‌توانند به طور قابل توجهی متفاوت باشد که شامل موارد زیر هستند:

  • هاگ‌های غیر جنسی مانند اسپورهای تولید شده توسط کنیدیا
  • اسپورهای جنسی مانند اووسپورها و زیگوت
  • اسپورهای رویشی تولید شده در کلامیدوسپورها
  • مگاسپور گیاهان (گامتوفیت ماده)
  • میکروسپورهای گیاهان (برای شکل‌گیری گامتوفیت اصلی)
  • اندوسپورها یا اسپورهایی که در داخل ارگانیسم تولید می‌شوند (به عنوان مثال در باکتری‌ها)
  • اگزوسپورها نوعی اسپور هستند که در خارج سلول تولید می‌شوند.
اسپورولاسیون
فرایند تولید و رهاسازی هاگ زیر میکروسکوپ

هاگ زایی در باکتری ها

اکثر باکتری‌های تشکیل دهنده اسپور، باسیل‌های گرم منفی (میله‌ای) بوده که شامل گونه‌های هوازی باسیلوس و بی‌هوازی کلستریدیوم هستند. اگرچه مشخص شده است که برخی از باکتری‌های گرم منفی توانایی تولید هاگ را دارند، اما این فقط محدود به چند گونه است که در چند جنس خاص یافت می‌شوند. نشان داده شده است که در برخی از کوکسی‌های گرم منفی و رشته‌ای (باکتری‌های کروی شکل که به صورت زنجیره‌ای به هم متصل شده‌اند) توانایی تولید اسپور (اندوسپور) را دارند. بسته به نوع باکتری، چهار نوع هاگ تولید می‌شوند که شامل موارد زیر هستند:

  • اندوسپورها: اندوسپورها متداول‌ترین انواع هاگ هستند که به طور معمول توسط کلستریدیوم (به عنوان مثال کلستریدیوم بوتولینوم)، باسیلوس (به عنوان مثال باسیلوس آنتراسیس) و باکتری «اسپوروسارسینا» (Sporosarcina) تولید می‌شوند. در مقایسه با انواع دیگر اسپورها، اندوسپورها دفاعی‌ترین ساختارهایی هستند که قادر به زنده ماندن در شرایط محیطی سخت‌تر هستند.
  • «میکسوسپورها» (Myxospores): میکسوسپور نوعی اسپور است که توسط میکسوباکتریوم تولید می‌شود. این باکتری‌ها در مقابل شرایط محیطی شدید مانند اشعه ماورای بنفش، دمای بالا و خشکی مقاوم هستند.
  • اگزوزپورها: اگزوزپورها نوعی اسپور هستند که توسط اعضای خانواده اکتینوباکتریوم‌ها تولید می‌شوند. این هاگ‌ها از طریق جوانه زدن میسلیوم تولید می‌شوند و می‌توانند در شرایط سخت محیطی بهتر از سلول‌های رویشی زنده بمانند. اگرچه هاگ زایی نقش مهمی در چرخه زندگی باکتری‌ها دارد، اما مرحله اجباری نیست و آن‌ها معمولاً در شرایط نامساعد محیطی اسپور تولید می‌کنند. باکتری‌های تولید کننده اسپور در همه جا وجود دارند و می‌توان آن‌ها را در خاک، آب و هوا یا در سایر محیط‌های طبیعی یافت.
اسپور زایی در باکتری
در این تصویر در سمت چپ، چرخه تولید مثل عادی باکتری و در سمت راست چرخه تولید هاگ یا اسپورولاسیون نشان داده شده است.

مکانیسم‌های دیگر برای زنده ماندن ممکن است شامل تلاش برای سازگاری با شرایط جدید یا تغییر روش تولید مثل جاندار باشند. بنابراین، اسپورولاسیون به عنوان آخرین استراتژی بقا اتفاق می‌افتد. قبل از اینکه سلول تصمیم به به اسپور سازی بگیرد، باید چندین شرط از جمله کامل بودن محتوای ژنتیکی جاندار وجود داشته باشند.

هاگ زایی در قارچ ها

قارچ‌ها از معروف‌ترین ارگانیسم‌های تولید‌ کننده هاگ در جهان هستند. آن‌ها طیف گسترده‌ای از هاگ‌ها را تولید می‌کنند که به طور قابل توجهی در اندازه، شکل و سایر ویژگی‌های مربوط به سطح مانند قدرت پراکندگی متناسب با محیط، متفاوت هستند. در حالی که اسپورهای تولید شده از تقسیم میوز برای بقا خاموش می‌مانند (به عنوان مثال آسکوسپور در آسکومیست‌ها)، هاگ‌هایی که به صورت غیرجنسی از تقسیم میتوز تولید می‌شوند (مانند میتوسپورها) به طور خاص، برای پراکنده شدن هستند.

اسپورهای غیرجنسی که از طریق میتوز تولید می‌شوند به تعداد زیادی آزاد می‌شوند و همه از نظر ژنتیکی یکسان هستند. این امر به آن‌ها امکان می‌دهد وقتی پس از پراکندگی روی بستر محیطی مناسب قرار می‌گیرند، نقش مهمی در تولید مثل داشته باشند. در ادامه برخی از گروه‌های اصلی قارچ‌ها و نوع هاگ تولیدی آن‌ها ذکر شده است:

  • «زیگومیکوتا» (Zygomycota): اعضای خانواده زیگومیکوتا به عنوان «زیگومیست‌ها» (Zygomeycetes) شناخته می‌شوند. آن‌ها اسپورهای جنسی یا زیگوسپور (Zygospores) و غیرجنسی یا اسپورانژیوسپور (Sporangiospores) تولید می‌کنند.
  • «آسکومیکوتا» (Ascomycota): آسکومیست‌ها (Ascomycetes) به همین ترتیب اسپورهای جنسی (آسکوسپور) و غیر جنسی (کندی) تولید می‌کنند.
  • «بازیدیومیوکوتا» (Basidiomycota): در مقایسه با گروه‌های دیگرِ قارچ‌ها، بازیدیومیست‌ها به تولید‌کننده اسپورهای جنسی به نام بازیدیوسپور شناخته شده هستند.
هاگ زایی در کپک
کپک نان که از قارچ‌های ابتدایی محسوب می‌شود و آپلانوسپور یا هاگ‌های غیر جنسی غیر متحرک تولید می‌کند که با جریان هوا پراکنده می‌شوند.

هاگ زایی در تک سلولی ها

در اکثر موارد، تک سلولی‌هایی مانند آمیب به طور غیرجنسی از طریق فرآیندهایی مانند بازسازی، شکافت دو دویی، شکافت چندگانه، جوانه زدن و هاگ زایی تولید مثل می‌کنند. در صورت نامساعد بودن شرایط محیطی (سرما، گرما، گرسنگی و غیره)، چنین تک‌یاخته‌هایی مانند آمیب در نهایت با تشکیل دیواره محافظ، با تنش محیطی مقابله می‌کنند. هاگ زایی در آمیب در گونه‌های دارای کلونی مانند «دیکتیوستلیوم دیسکودیوم» (Dictyostelium discoideum) مشاهده شده است.

برای بررسی‌های دقیق‌تر و بهتر انواع گونه‌های تولید کننده هاگ لازم است که با اصطلاحات انگیلیسی آن‌ها آشنایی پیدا کنید، به کمک فرادرس زیر این هدف به خوبی محقق می‌شود.

این روند منحصر به فرد است و منجر به تولید انبوهی از هاگ‌ها می‌شود که روی ساقه مخروطی جاندار نگه داشته می‌شوند. در هنگام کمبود غذا، سلول‌های آمیب با هم جمع شده و کیسه‌های دوکی شکلی را ایجاد می‌کنند که داخل آن‌ها حدود ۱۰۰ هزار سلول وجود دارند، دوکی شدن این کیسه‌ها برای انجام حرکت حلزونی، جهت یافتن غذا در محیط است. سپس این ساختار حلزونی به صورت ایستاده قرار می‌گیرد و سلول‌های پیش ساقه واقع در نوک آن، یک لوله سلولزی را تشکیل می‌دهند.

پس از تشکیل ساختار لوله‌ای سایر سلول‌ها به داخل مکیده شده و باعث استحکام لوله می‌شوند. هنگامی که ساقه کامل شد، بدنه مخزنی کپسوله شده و به اسپورهای خفته تبدیل می‌شوند که توسط یک پوشش پروتئینیِ محافظ پوشیده شده‌اند. اسپورهای بالای ساقه در همان محیط آزاد یا در محیط‌های جدیدتر پخش می‌شوند. وقتی شرایط محیطی جدید مساعد باشد اسپورها جوانه زده و آمیب فعال تولید می‌کنند.

اسپور زایی در آمیب
در این تصویر مراحل اسپور زایی در تک‌سلولی آمیب به ترتیب نشان داده شده است.

هاگ قارچ چیست؟

در میان قارچ‌ها، اکثر هاگ‌های تولید شده توسط قارچ‌ها دارای دو هدف اصلی هستند: تولید مثل از طریق پراکندگی و زنده ماندن از طریق نهفتگی. هاگ قارچ می‌تواند تک سلولی یا چند سلولی باشد. بسته به نوع آن‌ها در رنگ‌ها، شکل‌ها و اندازه‌های مختلفی وجود دارند. هاگ قارچ می‌تواند غیرجنسی یا جنسی باشد.

انواع هاگ قارچ

هاگ‌های جنسی مانند اسپورانژوسپورها در ساختارهایی به نام اسپورانژیا تولید و نگهداری می‌شوند. سخته شدن اسپورهای غیرجنسی دیگر مانند کُنیدیا بر روی ساختارهای رشته‌ای موسوم به هیف صورت می‌گیرد. هنگامی که میسلیوم قارچ به مرحله خاصی از رشد می‌رسد، شروع به تولید اسپور می‌کند.

در این مرحله، مستقیماً روی هیف‌های ساختاری یا هیف‌های اسپوری خاصی به نام کندیوفورها، اسپور را تولید می‌کنند. قارچ‌های ابتدایی‌تر مانند برخی از کپک‌ها، اسپور را در اسپورانژیا (ساختار غیر جنسی) می‌سازند که ساختارهایی شبیه کیسه هستند و کل محتوای سیتوپلاسمی آن‌ها به صورت اسپور در می‌آیند که در این حالت به آن‌ها اسپورانژیوسپور گفته می‌شود. بنابراین آن‌ها با قارچ‌های پیشرفته‌تر که هاگ‌های غیرجنسی درون‌زا دارند متفاوت هستند.

اسپورانژیوسپورها، بدون دیواره و تاژک‌دار (مانند زئوسپورها) یا دارای دیواره و غیر‌متحرک (مانند آپلانوسپورها) هستند. قارچ‌های ابتدایی آبزی و خشکی‌زی تمایل به تولید زئوسپورها دارند، زئوسپورهای قارچ‌های آبزی با استفاده از یک یا دو تاژک در آب‌های اطراف شنا می‌کنند. زئوسپورهای تولید شده توسط قارچ‌های خشکی‌زی پس از باران از اسپورنژیا آزاد می‌شوند و مدتی در آب باران بین ذرات خاک یا روی سطح مرطوب گیاهان حرکت می‌کنند.

زئوسپورها پس از مدتی تاژک خود را از دست می‌دهند، خود را با دیواره‌هایی محاصره و هر کیسه به وسیله یک لوله جوانه می‌زند، بسته به گونه و شرایط محیطی، ممکن است این ساختار لوله‌ای تبدیل به میسیلیوم یا ساختار تولید مثلی شود. کپک‌های نان، که پیشرفته‌ترین در میان قارچ‌های ابتدایی هستند، فقط اپلانسپور (هاگ‌های غیر متحرک) را در اسپورانژیاهای خود تولید می‌کنند.

اسپورهای جنسی شامل آسکوسپورها، بازیدیوسپورها و زیگوسپورها هستند که در نتیجه تقسیم میوز ایجاد می‌شوند و در ساختارهای کیسه‌ای به نام آسک در آسکومیست‌ها شکل می‌گیرند یا در بازیدومیست‌ها روی ساختارهای چوبی به نام بازیدی تولید می‌شوند. آسک‌ها بر روی ساختارهایی به نام آسکوکارپ و بازیدی‌ها بر روی ساختارهایی به نام بازیدیوکارپ تشکیل می‌شوند.

انواع هاگ قارچ
در این تصویر انواع هاگ قارچ نشان داده شده‌اند.

نمونه‌های شناخته شده آسکوکارپ‌ها شامل قارچ‌های صدفی خوراکی، قارچ فنجانی و قارچ دنبلان (ترافل یا خِئر) هستند، همچنین انواع بازیدیوکارپ‌ها شامل قارچ‌های چتری، قارچ تاقچه‌ای، قارچ پفکی و قارچ شاخه‌ای بدبو هستند. بیشتر قارچ‌ها برای پخش اسپورها در مناطقی که بتوانند با موفقیت جوانه بزنند، به باد متکی هستند. اسپورها می‌توانند به طور فعال از ساختارهای تولیدمثلی بیرون رانده شده یا به طور غیرفعال آزاد شوند. اسپورها با وارد شدن به هوا توسط باد به مکان‌های دیگر منتقل خواهند شد.

تناوب نسل در بین قارچ‌ها معمول است و گاهی اوقات شرایط محیطی به گونه‌ای بوده که لازم است اسپورهای قارچ به حالت خواب درآیند. جوانه‌زنی بعد از دوره‌های خواب در برخی از قارچ‌ها می‌تواند توسط عواملی از جمله دما، سطح رطوبت و تعداد اسپورهای دیگر در یک منطقه ایجاد شود، دوره خواب باعث می‌شود قارچ ها در شرایط استرس‌زا زنده بمانند.

تولید مثل قارچ با هاگ چگونه است؟

در شرایط مساعد محیطی، هاگ قارچ جوانه زده و هیف تشکیل می‌دهد. در طی این فرآیند، اسپور از طریق دیواره خود آب را جذب می‌کند، سیتوپلاسم فعال می‌شود، تقسیم هسته‌ای (میتوز) اتفاق می‌افتد و سیتوپلاسم بیشتری تولید می‌شود. دیواره در ابتدا به صورت یک ساختار کروی رشد می‌کند، پس از ایجاد قطبیت، یک رأس هیف تشکیل می‌شود و از دیواره اسپور یک برآمدگی لوله مانند بیرون می‌زند که توسط دیواره‌ای پوشیده شده و با رشد لوله جوانه تشکیل می‌شود.

هیف ممکن است تقریباً به سه منطقه تقسیم شود که شامل: منطقه نوک هیف (آپیکال) که حدود ۵ تا ۱۰ میکرومتر، منطقه زیر رأس که حدود ۴۰ میکرومتر (۰/۰۰۴ سانتی‌متر) طول دارند، منطقه پشتی نوک هیف که که غنی از اجزای سیتوپلاسمی، مانند هسته‌ها، دستگاه‌های گلژی، ریبوزوم‌ها، میتوکندری‌ها، شبکه آندوپلاسمی و وزیکول‌ها بوده اما فاقد واکوئل است.

رشد هیف‌ها در اکثر قارچ‌ها تقریباً منحصراً در ناحیه آپیکال اتفاق می‌افتد (یعنی در نوک انتهایی آن). این ناحیه‌ای است که دیواره سلولی به طور مداوم گسترش می‌یابد و یک لوله طولانی هیفی تولید می‌کند. سیتوپلاسم در ناحیه رأسی با وزیکول‌های متعدد پر شده است. این ساختارهای شبیه به حباب، معمولاً بسیار کوچک هستند و با میکروسکوپ معمولی دیده نمی‌شوند اما در زیر میکروسکوپ الکترونی کاملاً مشهود هستند.

مراحل رویش هاگ
در این تصویر مراحل تولید و رویش هاگ نشان داده شده است.

در قارچ‌های پیشرفته‌تر وزیکول‌های رأسی را می‌توان با یک میکروسکوپ فاز کنتراست به عنوان یک لکه گرد با مرز حدودی تشخیص داد. نوک در حال رشد در نهایت باعث ایجاد یک شاخه (میسلیوم) می‌شود. قسمت‌های در حال رشد که در تماس با هیف‌های مجاور قرار می‌گیرند، اغلب با آن‌ها ادغام می‌شوند و یک هیف متورم ایجاد می‌کنند. در چنین سیستمی با رشد زیاد، سیتوپلاسم در حال حرکت مداوم است و به سمت نوک‌های در حال رشد جریان دارد.

سرانجام، هیف‌های پیر تبدیل به واکوئل می‌شوند و ممکن است سیتوپلاسم خود را از دست بدهند. تمام قسمت‌های زنده اندام رویشی (تالوس) به طور بالقوه قادر به رشد هستند. اگر قطعه کوچکی از میسلیوم در شرایط مطلوب رشد قرار گیرد، به قارچ جدید تبدیل می‌شود، حتی اگر در قسمت قطع‌شده نوک رویشی وجود نداشته باشد. رشد دیواره سلولی عرضی (سپتوم) در میسلیومِ دارای دیواره‌های متقاطع با سلول‌های مجاور، مستلزم تشکیل تیغه‌های جدید (سپتا) در هیف‌های جوان است. سپتا با رشد حلقوی از دیواره هیف به سمت مرکز تشکیل می‌شود تا سپتوم‌ها کامل شوند.

در قارچ‌های پیشرفته‌تر سپتوم قبل از کامل شدن، رشد خود را متوقف می‌کند. در نتیجه منافذ مرکزی ایجاد می‌شوند که از طریق آن‌ها سیتوپلاسم جریان می‌یابد، بنابراین انتقال مواد آلی در سراسر تالوس ایجاد می‌شود. سپتوم قارچی همیشه در زاویه راست محور رشد تشکیل می‌شود، در نتیجه در تشکیل بافت قارچی، ایجاد هیف‌های موازی، نمی‌تواند ناشی از تشکیل تیغه طولی باشد بلکه فقط ناشی از رشد یک انشعاب جدید است. بنابراین در قارچ‌ها مکانیزمی که منشأ و جهت رشد انشعابات هیف‌ها را تعیین می‌کند، عامل تعیین‌کننده در شکل‌گیری رشد است.

تولید مثل قارچ با هاگ
تولید مثل قارچ‌ها با استفاده از مواد غذایی موجود در خاک، باعث تشکیل جاندار جدید از طریق رشد و الحاق هیف‌ها می‌شود.

قارچ‌ها به طور بالقوه‌ای نامیرا هستند زیرا تا زمانی که شرایط مساعد باشد به رشد خود از ناحیه رأسی ادامه می‌دهند. این احتمال وجود دارد که در مکان‌های ساکن، میسلیوم‌هایی وجود داشته باشند که برای هزاران سال به طور مداوم رشد کرده‌اند. قسمت‌های قدیمی هیف‌ها می‌میرند و تجزیه می‌شوند و نیتروژن و سایر مواد مغذی را در خاک آزاد می‌کنند. برخی از گونه‌های قارچ‌های اندوفیت که ساکن بافت‌های گیاهی هستند مانند «نئوتیفودیوم» (Neotyphodium) و «اپیکلو» (Epichloë) به بذر علف‌ها (چمن و بوریا) حمله می‌کنند و در داخل گیاه نه از طریق گسترش نوک‌های هیف بلکه با رشد داخلی و اتصال هیف‌ها به سلول‌های گیاه، رشد می‌کنند. این نوع رشد باعث می‌شود که هیف‌های قارچ همزمان با رشد گیاه، رشد کنند.

شبکه زیرزمینی هیف‌های یک قارچ می‌تواند رشد کند و در یک منطقه بسیار وسیع تا قطر چندین متر گسترش یابد. هیف‌های زیرزمینی از مواد آلی موجود در بستر، مواد غذایی به دست می‌آورند و به سمت خارج رشد می‌کنند. شاخه‌های هیف در لبه میسلیوم در فواصل مختلفی در سطح زمین به قارچ تبدیل می‌شوند. این فواصل دایره‌ای حاشیه کلنی قارچی را مشخص می‌کند و هر سال این حلقه‌های قارچی گسترده‌تر می‌شوند. قارچ‌ها می‌توانند به کلنی‌های عظیم تبدیل شوند. برخی از انواع گونه‌های «آرمیلاریا» (Armillaria) که عوامل بیماری‌زای درختان جنگل هستند، از بزرگ‌ترین و قدیمی‌ترین موجودات روی زمین به شمار می‌روند.

کلنی قارچ
فواصل دایره‌ای کلنی قارچی

هاگ گیاه چیست؟

در میان گیاهان که همه آن‌ها دارای چرخه زندگی غیر جنسی یا جنسی هستند، اسپورها عوامل تولید مثل غیرجنسی دارند. اسپوروفیت‌ها (گیاهانی با دو مرحله جنسی و غیر جنسی) با تولید هاگ، باعث تولید نسل گامتوفیت هاپلوئید (یعنی گامت‌دار) می‌شوند. اسپورها در گیاهان غیر دانه‌دار، از جمله جگرواش‌ها (مانند خزه‌ها)، گلسنگ‌ها و سرخس‌ها بیشتر دیده می‌شوند.

در این گیاهان پست، اسپور مانند بذر عمل می‌کنند. اسپورانژیا توسط گیاه اصلی اسپورها را در اندام‌های تولید کننده اسپور تولید می‌کند که اغلب در زیر برگ‌ها قرار دارند. در بعضی از سرخس‌ها اسپورانژیاها در ساختارهایی به نام «سوروس» (Sorus) که جمع آن «سوری» (Sori) گفته می‌شوند شکل می‌گیرند. هاگ گیاهانی که در لبه‌های باتلاق یا دریاچه ساکن هستند غالباً در آب ریخته، در اثر باران به آنجا منتقل و در رسوبات حفظ می‌شوند. پراکندگی توسط باد در گیاهانی که اسپورها را به طور انفجاری به بیرون می‌ریزند، عامل پخش‌کننده آن‌ها است.

در میان گیاهان دانه‌دار که شامل ژیمنوسپرم‌ها (بازدانگان مانند مخروطی‌ها) و آنژیوسپرم‌ها (نهاندانگان مانند بسیاری از گیاهان تولید کننده گل) هستند، اسپورهای هاپلوئید بسیار کمتر دیده می‌شوند. آن‌ها از گیاه اصلی آزاد نمی‌شوند، بلکه به صورت گامتوفیت میکروسکوپی جوانه می‌زنند که کاملاً به گیاه اسپوروفیت دیپلوئید وابسته هستند. بازدانگان و نهان‌دانگان دو نوع اسپور تشکیل می‌دهند، سلول‌های مادر میکروسپور که گامتوفیت نر را به وجود می‌آورند و سلول‌های مادر مگاسپور که در تولید گامتوفیت ماده نقش دارند.

هاگ در سرخس
چرخه تولید هاگ در گیاه سرخس

نام گیاهانی که با هاگ تولید مثل می‌کنند

همه گیاهان از طریق دانه رشد نمی‌کنند. بعضی از گیاهان مانند سرخس‌ها، خزه‌ها و جگرواش‌ها از طریق هاگ رشد می‌کنند. سایر گیاهان از تولید مثل رویشی غیرجنسی استفاده می‌کنند و گیاهان جدیدی را از ریزوم‌ها یا غده‌ها رشد می‌دهند. همچنین می توان از روش‌هایی مانند پیوند زدن یا قلمه گیری برای ساخت گیاهان جدید استفاده کرد. اگر یک برگ سرخس را برگردانید، ممکن است برخی از ساختارهای غیرمعمول به نام اسپورانژیا را روی آن ببینید. اسپورانژیا اسپورهای بسیار ریز تولید می‌کنند، هاگ‌ها حاوی رویان گیاهی یا مواد غذایی نیستند و از این لحاظ با دانه‌ها تفاوت دارند.

هنگامی که اسپورانژیا باز می‌شود، هاگ‌ها آزاد شده و توسط باد پراکنده می‌شوند. اگر هاگ در یک محیط مناسب رشد قرار گیرد، می‌تواند به یک گیاه کوچک به نام گامتوفیت تبدیل شود. گامتوفیت مانند یک صفحه سبز و کمی نازک به نظر می‌رسد، ریشه ، ساقه و برگ ندارد. گامتوفیت گیاهی کوتاه مدت است که دارای اندام‌های تولید مثلی نر و ماده است. این‌ها گامت‌های نر و ماده تولید می‌کنند که در لقاح با هم ترکیب شده و یک رویان (جنین) تولید می‌کنند.

پس از لقاح، یک گیاه جدید سرخس شروع به رشد می‌کند و به یک سرخس بالغ تبدیل می‌شود. سرخس تنها گیاه زمینی است که دارای این دو مرحله زندگی متفاوت و مستقل است اما سرخس‌ها تنها گیاهانی نیستند که از طریق هاگ تولید مثل می‌کنند. خزه‌ها، جگرواش‌ها (گروهی از گیاهان بدون آوند شبیه خزه‌ها) و جلبک‌های سبز نیز دارای هاگ هستند. جگرواش‌ها گیاهان مسطحی هستند که به صورت پراکنده در خاک، سنگ و روی گیاهان دیگر رشد می‌کند.

برخلاف بیشتر گیاهان، نسل غالب در آن‌ها گامتوفیت است، اسپوروفیت کوتاه مدت است و برای زنده ماندن به گامتوفیت بستگی دارد. سیستم بدنی آن‌ها دارای دو بخش فوقانی و زیرین است که معمولاً بخش فوقانی فتوسنتز می‌کند. در قسمت زیرین گیاه به جای ریشه، ساختارهایی مو مانند به نام ریزوئید وجود دارند که آب را جذب می‌کنند و گیاه ‌به کمک آن‌ها خود را به سطح متصل نگه می‌دارد.

جگرواش‌ها از طریق هاگ تولید مثل می‌کنند و برای اینکه اسپرم یک گیاه تخمک گیاه دیگری را بارور کند، لازم است که گیاهان در یک لایه نازک از آب پوشانده شوند تا اسپرم بین گیاهان حرکت کند. تخمک‌های بارور شده به هاگ تبدیل می‌شوند و توسط باد یا آب پخش می‌شوند، در این گیاهان نسل گامتوفیت نسل غالب است و اسپوروفیت‌ها به طور معمول عمر کوتاهی دارند و برای پشتیبانی و مواد مغذی به گامتوفیت بستگی دارند.

جگرواش
گیاهان جگرواش، که از گامتوفیت آن‌ها هاگ یا اسپور تولید می‌شود و برای پراکنده شدن نیاز به آب و رطوبت فراوان دارند.

تفاوت هاگ و دانه چیست؟

هاگ و دانه هر دو متداول‌ترین ساختارهای تولید مثلی هستند که در گیاهان، قارچ‌ها و برخی باکتری‌ها یافت می‌شوند. اگرچه هر دو یک هدف را دنبال می‌کنند و از طریق جوانه‌زنی باعث تولید جاندار جدید می‌شوند اما تفاوت‌های بسیاری باهم دارند. دانه یا بذر یک تخمک رسیده است که یک گیاهک یا جنین کوچک دارد و در پوششی به نام پوسته بذر محصور شده است. هاگ یک ساختار یا اندام تولید مثلی در قارچ‌ها و جلبک‌ها و برخی از گیاهان (جگرواش‌ها، خزه‌ها و سرخس‌ها) است که توان تولید مثل و تبدیل به گیاه جدید را دارد بدون اینکه با دیگر ساختارهای تولید مثلی در هم آمیخته شود.

تخمک تولید کننده دانه در تخمدان وجود دارد و پس از لقاح به بذر تبدیل می‌شود. یک دانه در واقع دارای سه قسمت جنینی، آندوسپرم و پوشش دانه است، با این حال برخی از دانه‌ها فاقد اندوسپرم هستند. اندوسپرم منبع تغذیه ذخیره شده برای رویان در حال رشد است، پوشش دانه شامل یک یا چند لایه محافظ دانه است تا هنگام رشد و نمو و تبدیل دانه به گیاه جدید از آن محافظت کند.

در مورد هاگ‌ها، گیاهان تولید‌کننده هاگ بسته به انواع هاگ‌های تولیدی می‌توانند هموسپور (تولیدکننده هاگ نر یا ماده) و هتروسپور (تولید کننده هاگ نر و ماده به طور همزمان) باشند. در جدول زیر برخی از تفاوت‌های اصلی هاگ و دانه بیان شده‌اند.

هاگ دانه
ساختارهایی هستند که قادر به تولید مثل و ایجاد یک گیاه جدید هستند بدون اینکه با ساختار تولید مثلی دیگری آمیخته شوند. از رشد سلول‌های تخمک به وجود می‌آیند.
هاگ توسط قارچ‌ها، جلبک‌ها، باکتری‌ها، گیاهان غیر گلدار و غیره تولید می‌شود. بذرها توسط گیاهان گل‌دهنده بازدانگان تولید می‌شوند.
هاگ در زیر برگ‌های سرخس‌ها و خزه‌ها و لایه‌های قارچ‌ها دیده می‌شود. بذرها بیشتر در داخل یک میوه وجود دارند.
میکروسکوپی هستند. ماکروسکوپی (قابل دیدن با چشم غیر مسلح) هستند.
هاگ‌ها در تعداد بسیار زیادی تولید می‌شوند. بذرها در تعداد کمتری تولید می‌شوند.
جانداران تولید‌کننده آن‌ها شامل هموسپور (تولید اسپور تک جنس) و هتروسپور (تولید اسپور نر و ماده) هستند. گیاهان تولیدکننده دانه‌ها شامل بازدانگان و نهان‌دانگان (تک لپه‌ها و دو لپه‌ها) هستند.
هاگ‌ها می‌توانند تک سلولی یا چندسلولی باشند. ساختار دانه چند سلولی است.
آن‌ها همیشه هاپلوئید (دارای یک دسته کروموزومی) هستند. آن‌ها دیپلوئید (دارای دو دسته کروموزومی) هستند.
هاگ‌ها فاقد غذای ذخیره یا آندوسپرم هستند. بیشتر دانه‌ها حاوی غذای ذخیره شده برای رویان در حال رشد به شکل آندوسپرم هستند.
هاگ‌ها بیشتر توسط جریان هوا (باد) و آب پراکنده می‌شوند. دانه‌ها بیشتر توسط حیوانات و انسان‌ها پراکنده می‌شوند.
برای جوانه‌زنی به آب بیشتری نیاز دارد. برای جوانه‌زنی به آب کمتری نیاز دارند.

هاگ باکتری چیست؟

اسپورهای باکتریایی عمدتاً به عنوان یک مرحله استراحت یا خاموش در چرخه زندگی باکتری‌ها عمل می‌کنند و به حفظ باکتری در دوره‌های نامطلوب کمک می‌کنند. برخی از باکتری‌ها اسپورهایی به نام اندوسپور را به عنوان ابزاری برای مقابله با شرایط محیطی تهدید‌کننده بقا ایجاد می‌کنند. این شرایط می‌توانند شامل دمای بالا، خشکی، وجود آنزیم‌های یا مواد شیمیایی سمی و کمبود غذا باشند.

باکتری‌های تشکیل‌دهنده اسپور، دیواره سلولی ضخیمی ایجاد می‌کنند که ضد آب است و DNA باکتری را از خشک شدن و آسیب محافظت می‌کند. اندوسپورها می‌توانند برای مدت زمان طولانی زنده بمانند تا شرایط تغییر کند و برای جوانه‌زنی مناسب شود. نمونه‌هایی از باکتری‌هایی که توانایی تشکیل اندوسپورها را دارند عبارتند از: کلستریدیوم و باسیلوس که چندین گونه از آن‌ها بیماری‌زا هستند.

عکس هاگ باکتری
با خشک شدن باکتری‌های باسیل، هاگ تشکیل و چین و چروک در پوشش آن‌ها ایجاد شده و با آب‌رسانی مجدد، ورم می‌کنند و تکثیر می‌شوند.

هاگ جلبک چیست؟

جلبک‌ها اسپور را به عنوان وسیله‌ای برای تولید مثل غیر جنسی تولید می‌کنند. هاگ‌ها ممکن است غیر متحرک (آپلانوسپور) باشند یا ممکن است متحرک (زئوسپور) بوده و با استفاده از تاژک از مکانی به مکان دیگر منتقل شوند. برخی از جلبک‌ها می‌توانند به صورت جنسی یا غیرجنسی تولید مثل کنند. وقتی شرایط مساعد باشد، جلبک‌های بالغ تقسیم شده و اسپور تولید می‌کنند که به نوبه خود به افراد جدید تبدیل می‌شوند. هاگ‌ها هاپلوئید هستند و در اثر تقسیم میتوز تولید می‌شوند.

در مواقعی که شرایط برای رشد نامساعد است، جلبک‌ها برای تولید مثل جنسی گامت تولید می‌کنند. این سلول‌های جنسی با هم آمیخته شده و به یک زیگوسپور دیپلوئید تبدیل می‌شوند. زیگوسپور تا زمانی که شرایط بار دیگر مساعد نشود خاموش خواهد ماند. در این زمان، زیگوسپور برای تولید اسپورهای هاپلوئید تقسیم میوز انجام می‌دهد. برخی از جلبک‌ها دارای یک چرخه زندگی هستند که بین دوره‌های تولید مثل جنسی و  غیر جنسی متناوب است. به این نوع چرخه زندگی، تناوب نسل گفته می‌شود و از یک فاز هاپلوئید و یک فاز دیپلوئید تشکیل شده است.

در مرحله هاپلوئید، ساختاری به نام گامتوفیت، گامت نر و ماده را تولید می‌کند. همجوشی این گامت‌ها یک سلول زیگوت(تخم) را تشکیل می‌دهد. در مرحله دیپلوئید، سلول تخم به یک ساختار دیپلوئید تبدیل شده که اسپوروفیت نامیده می‌شود و اسپوروفیت از طریق میوز، هاگ‌های هاپلوئید تولید می‌کند و این چرخه‌ها به همین ترتیب ادامه یافته و باعث رشد و تکثیر جاندار می‌شوند.

هاگ جلبک
تصویر هاگ تاژک‌دار جلبک که پس از رشد در شرایط مساعد در تکثیر جاندار نقش دارد.

هاگ کپک های لجنی و اسپوروزوآها

کپک‌های لجنی موجوداتی هستند که هم به پروتوزوآها و هم به قارچ‌ها شباهت دارند. آن‌ها در خاک‌های مرطوب در میان برگ‌های پوسیده که محل تغذیه میکروب‌های خاک هستند، زندگی می‌کنند. کپک‌های لجنی پلاسمودیومی و سلولی اسپورهایی تولید می‌کنند که در بالای ساقه‌های تولید مثلی و اسپورانژیاها قرار می‌گیرند. این هاگ‌ها می‌توانند در محیط توسط باد یا اتصال به حیوانات منتقل شوند و پس از قرارگیری در یک محیط مناسب، جوانه زده و کپک‌های جدید لجنی را ایجاد کنند.

اسپوروزوآ‌ها انگل‌های تک‌یاخته‌ای هستند که ساختار حرکتی (تاژک، مژک، سودوپودیا و غیره) ندارند، این موجودات پاتوژن‌هایی هستند که حیوانات را آلوده می‌کنند و توانایی تولید هاگ را دارند. بسیاری از اسپوروزوآ‌ها می‌توانند تولید مثل جنسی و غیرجنسی را در چرخه زندگی خود به طور متناوب داشته باشند. «توکسوپلاسما گوندی» (Toxoplasma Gondii) نمونه‌ای از اسپوروزوئایی است که پستانداران بخصوص گربه‌ها را آلوده می‌کند و توسط این حیوانات به انسان منتقل می‌شود.

این انگل باعث بیماری توکسوپلاسموز شده که می‌تواند منجر به بیماری‌های مغزی و سقط جنین در زنان باردار شود. توکسوپلاسموز معمولاً با مصرف گوشت‌های نپخته یا از طریق دست زدن به مدفوع گربه که به هاگ آلوده است منتقل می‌شود. اگر پس از دست زدن به مواد دفعی حیوانات، شستشوی مناسب دست انجام نشود، این هاگ‌ها باعث بیماری‌های گفته شده خواهند شد.

اسپور توکسوپلاسما
هاگ‌های تولید شده توسط توکسوپلاسما گوندی وارد سلول میزبان شده و باعث ایجاد بیماری توکسوپلاسموز می‌شوند.

معرفی فیلم آموزش زبان تخصصی زیست شناسی

آموزش زبان تخصصی زیست شناسی

امروزه دانش زبان تخصصی و فراگیری آن اهمیت بسیاری در انجام تحقیقات علمی و بررسی منابع روز دنیا دارد. تحقیق و مطالعه در مورد انواع انگل‌ها، تک سلولی‌های تولید کننده هاگ و بیماری‌های ناشی از آن‌ها و همچنین بررسی گونه‌های قارچی و گیاهی تولید کننده اسپور نیازمند تسلط بر زبان تخصصی در حوزه زیست‌شناسی است. در این فرادرس سعی شده تا با بهره‌گیری از ساختار دقیق واژگان و آموزش پیشوند و پسوند‌های لاتین به بهبود مهارت زبانی علمی دانشجویان و پژوهشگران کمک شود.

این فرادرس که توسط دکتر سعید حسامی در شانزده درس مختلف تدریس شده است، برای دانشجویان رشته‌های زیست‌شناسی، پزشکی و پیراپزشکی و همه افرادی که نیازمند بهبود مهارت‌های نوشتاری و درک مطلب مقالات علمی انگیلیسی هستند، مناسب است.

اگر این مطلب برای شما مفید بوده است، آموزش‌ها و مطالب زیر نیز به شما پیشنهاد می‌شوند:

«نسیم حسینی» فارغ التحصیل مقطع کارشناسی ارشد در رشته بیوتکنولوژی از پژوهشگاه ملی مهندسی ژنتیک است، فعالیت علمی و کاری وی در زمینه ژنتیک مولکولی و بهبود عملکرد پروتئین‌های آنزیمی بوده است. او مطالب آموزشی و تخصصی مجله فرادرس را در حوزه‌های زیست شناسی و بالینی می‌نویسد.

بر اساس رای 1 نفر

آیا این مطلب برای شما مفید بود؟

نظر شما چیست؟

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *