سانتریول چیست؟ | عملکرد و ساختار به زبان ساده

«سانتریول» (Centriole) به طور معمول اندامک محسوب نمی‌شود و در سلول‌های یوکاریوت وجود دارد. سانتریول‌ها ساختارهای (لوله مانند) هستند که از میکروتوبول تشکیل شده‌اند و در سلول، با تسهیل جداسازی کروموزوم‌ها به تقسیم سلول کمک می‌کنند. در این مطلب سانتریول، ساختار و عملکرد آن توضیح داده شده‌اند.

سانتریول چیست و چگونه کشف شد؟

سانتریول‌ها را می‌توان در سلول‌های حیوانی، گیاهان رده پایین و قاعده مژک و تاژک (همچنینی به عنوان بدنه) یافت. «ادوارد ون بندن» (Edouard Van Beneden) برای اولین بار در سال ۱۸۸۳، سانتروزوم (که از دو سانتریول تشکیل شده است) را مشاهده کرد. در سال 1895، «تئودور بووری» (Theodor Boveri) این ساختار را «سانتروزوم» (Centrosome) نامید. الگوی تکثیر سانتریول برای اولین بار در سال ۱۹۵۰ توسط «Étienne de Harven» و «Joseph G. Gall c» به طور مستقل کشف شد.

کار سانتریول چیست ؟

سانتریول در دو فرآیند، یعنی تقسیم سلولی و تشکیل تاژک و مژک در سلول‌های مختلف و بنابراین حرکت این سلول‌ها، نقش اساسی دارد.

فیلم آموزش زیست شناسی سلولی Cell Biology

کلیک کنید

• تقسیم سلول: نقش سانتریول‌ها در تقسیم سلولی، مستقیما با دوبرابر شدن آن‌ها ارتباط دارد. وقتی سلول‌های جدید ساخته می‌شوند، دارای دو سانتریول هستند که با همانندسازی DNA تولید شده‌اند. با تقسیم سلول، سانتریول‌ها نیز از یکدیگر جدا و هر کدام به یک سلول دختری منتقل می‌شوند.
  طی فاز S چرخه سلولی، یک سانتریول جدید از عناصر پروتئینی به وجود می‌آید که پیش‌ساز سانتریول است. در این مرحله، سانتریول بالغ نیست، در انتهای تقسیم میتوز، سانتریول جدید در سمت راست سانتریول مادری قرار می‌گیرد و انتهای پروگزیمال آن به تدریج با سطح سانتریول بالغ، کنار هم واقع می‌شوند. این آرایش تا زمان اینترفاز حفظ می‌شود.
  همراه با ماتریکس پروتئینی، ماده پیش‌سانتریولی، سانتریول‌ها (دو سانتریول بالغ) سانتروزوم را به وجود می‌آورند. با شروع تقسیم سلولی، سانتروزوم‌ها نیز تقسیم می‌شوند و شروع به حرکت به سمت دو قطب مخالف سلول می‌کنند و همزمان میکروتوبول‌ها از هر سانتروزوم به سمت مرکز سلول طویل می‌شوند. طی مرحله پروفاز، کروموزوم‌هایی که در فاز S دو برابر شده بودند، تراکم و فشردگی بیشتری پیدا می‌کنند که باعث ایجاد شکل X مانند آن‌ها خواهد شد.
  طی مرحله دوم میتوز، غشای هسته با فسفریلاسیون لامین‌های هسته‌ای توسط آنزیم کینازی معروف به «کیناز وابسته به سایکلین» (Cyclin-dependent Kinases) شکسته می‌شود که به دوک تقسیم، دسترسی لازم به کروموزوم‌ها را می‌دهد. با رشد دوک تقسیم به سمت کروموزوم‌ها، میکروتوبول‌ها مستقیما در محل سانترومر به کروموزوم‌ها متصل می‌شوند. میکروتوبول‌های دوک تقسیم، در کمپلکس پروتئینی به نام «کینتوکور» (Kinetochore) در سانترومر تجمع پیدا می‌کنند.
  زمانی که کروموزوم‌ها به دوک متصل شدند، به دو طرف سلول کشیده و از هم جدا می‌شوند. در مرحله آنافاز، کروماتیدهای خواهری به قطب‌های مخالف سلول رفته و هرکدام یک کروموزوم مجزا را به وجود می‌آورند. همزمان با کشیده شدن کروماتیدها به طرفین سلول، فعالیت یک آنزیم ویژه در جهت تجزیه کردن کوهسینِ کروماتیدها، به جدا شدن آن‌ها کمک می‌کند.
  طی تقسیم سلولی، تشکیل صحیح سانتروزوم از سانتریول‌ها، برای تقسیم صحیح سلول ضروری است. در حالی‌که تقسیم سلولی می‌تواند در عدم حضور سانتروزوم‌ها در حیوانات انجام شود، این فرآیند ممکن است به دلیل طولانی شدن زمان سازمان‌یابی کروموزوم‌ها، ناموزون باشد یا کروموزوم‌ها اشتباه تقسیم شوند یا اصلا به سلول دختری انتقال نیابند.
• تشکیل مژک و تاژک: سانتریول‌ها در تشکیل مژک و تاژک و بنابراین در حرکت سلول‌های مختلف نیز نقش دارند. فرآیند دیگری که در آن دخالت دارند، دریافت و انتقال سیگنال بین سلول‌ها است.

جسم قاعده‌ای در تاژک و مژک

مژک از ساختارهای میکروتوبولی به نام آکسونم تشکیل شده است و دو نوع دارد:

• مژک متحرک: دارای ۹+۲ ساختار میکروتولی به صورت ۹ میکروتوبول در خارج و ۲ میکروتوبول در داخل هستند.
• مژک اولیه یا ابتدایی (غیر متحرک): فاقد ساختار ۹+۲ تایی هستند و کار آن‌ها کمک به انتقال سیگنال و حس طی تکوین و تمایز است.

در روند تبدیل سانتریول به اجسام قاعده‌ای (که مژک را تشکیل می‌دهند)، وزیکول‌های مژگانی با سانتریول مادر میانکنش می‌دهند. در نتیجه، قبل از مهاجرت به سطح سلول و اتصال به غشای پلاسمایی، منجر به پوشیده شدن انتهای دیستال با وزیکول‌های می‌شود. ناحیه بین جسم قاعده‌ای و آکسونم، ناحیه انتقالی نام دارد که جفت‌های آکسونمی و پل‌های Y-شکل را به میکروتوبول‌ها متصل می‌کند. محل اتصال، موادی را که می‌توانند وارد تاژک شوند تعیین می‌کند. برخی از ساختارهای فرعی اجسام قاعده‌ای عبارتند از:

• جسم قاعده‌ای
• فیبرهای انتقالی
• ریشه‌های مژگانی

زمانی که جسم قاعده‌ای به محل مناسبی در سلول می‌رسد، میکروتوبول‌ها برای ایجاد آکسونم سازمان می‌یابند که این ساختار پایه (اسکلت) مژک و تاژک را به وجود می‌آورد. به جز تشکیل تاژک و مژک، سانتریول‌ها مسیر حرکت این ساختارها را نیز کنترل می‌کنند که موجب حرکات هدفمند سلول از نقطه‌ای به نقطه دیگر می‌شود. در سلول‌های مژک‌دار، مژک‌ها به نحوی قرار می‌گیرند که سلول با سرعت در مسیر تعیین شده حرکت کند.

بر خلاف تفاوت در تعداد و طول تاژک و مژک (تاژک بلندتر و تعداد آن در سلول کمتر است)، ساختمان داخلی این دو بر پایه سازمان ۹+۲ میکروتوبولی و مشابه است.

مژک اولیه

در بدن انسان، فقط سلول‌های اندکی دارای مژک متحرک هستند. برخی از آن‌ها شامل سلول‌های اسپرم و سلول‌های اپندیمالی می‌شوند که در وزیکول‌های مغزی وجود دارند. اکثر این سلول‌ها دارای مژک اولیه هستند. به دلیل عدم وجود جفت میکروتوبول مرکزی، مژک‌های اولیه قادر به حرکت نیستند.

برخی از آن‌ها به دلیل کوچک بودن و طول کم، حتی از سطح سلول بیرون نزده‌اند. نقص در عملکرد مژک‌های اولیه با بیماری‌های متعددی مانند برخی مشکلات تنفسی و کلیوی ارتباط دارد. مژک‌های موجود در توبول‌های کلیوی، تغییر در سطوح کلسیم را تشخیص می‌دهند و بر آن اساس، باز و بسته شدن کانال‌های کلسیمی را در توبول‌های کلیوی تنظیم می‌کنند و در عین حال در انتقال اطلاعات یا سیگنالینگ هم نقش دارند.

ساختار سانتریول چگونه است؟

با قطر حدود 250 نانومتر و طولی بین 150 تا 500 نانومتر در مهره‌داران، سانتریول‌ها از بزرگترین ساختارهای مبتنی بر پروتئین هستند. ۹ میکروتوبول سه تایی، از قابل تشخیص‌ترین ویژگی‌های این اندامک است. در بعضی از ارگانیسم‌ها (به عنوان مثال در Drosophila و نماتدها) میکروتوبول‌ها ساده‌تر هستند و ممکن است به صورت میکروتوبول‌های دوتایی در مگس‌ها یا میکروتوبول‌های منفرد مانند مورد «Caenorhabditis elegans» باشد.

با این حال، در انسان به صورت سه تایی‌های پیچیده‌ای وجود دارند که داربست میکروتوبول‌ها را که به صورت دایره (با زاویه) در اطراف هسته مرکزی قرار گرفته‌اند، تشکیل می‌دهند. به نظر می‌رسد که از یک انتها، میکروتوبول‌های تریپلت (سه تایی) دارای یک ترتیب پیچش در خلاف جهت عقربه‌های ساعت هستند. در سطح فراساختاری، سه دسته میکروتوبولی از 13 توبولین آلفا و بتا تشکیل شده‌اند که حاوی پروفیلامنت‌ها (توبول A) هستند. یک جفت 10 تایی میکروتوبول پروتیفیلامنت معروف به توبول‌های B و C است.

بخش های مختلف سانتریول

اساساً سانتریول از سه قسمت اصلی به نام قسمت دیستال، مرکز سانتریول و ناحیه Cartwheel تشکیل شده است:

فیلم آموزش زیست شناسی سلولی Cell Biology

کلیک کنید

• قسمت دیستال: قسمت انتهایی سانتریول‌ها است که توسط ۲ یا ۳ ریز لوله (میکروتوبول) مشخص می‌شود. بخش دیستال خود دو بخش دور و زیر دیستال دارد. در حالی که سلول‌های یوکاریوتی در مجموع شامل ۹ زائده دیستال هستند، تعداد زائده‌های زیر دیستال بسته به نوع سلول و عملکرد آن‌ها دارد. از نظر ساختار، زائده‌های دیستال شبیه تیغه‌های توربین هستند که به طور قرینه در انتهای سانتریول چیده شده‌اند.
  در اینجا، هر یک از زائده‌ها به یکی از ۳ میکروتوبول در زاویه 50 درجه نسبت به سطح سانتریول متصل شده‌اند. بر خلاف زائده دیستال، زائده‌های زیر دیستال به دو یا تریپلت میکروتوبول متصل شده و با سطح سانتریول زاویه قائم تشکیل می‌دهند. همچنین نشان داده شده است که ضمائم زیر دیستال تغییر شکل می‌دهند و حتی در بعضی موارد ناپدید می‌شوند.
  جدا از تفاوت در شکل یا مورفولوژی و ترتیب، ضمائم دیستال و زیر دیستال نیز عملکردهای مختلفی دارند. به عنوان مثال، در حالی که زائده‌های دیستال برای اتصال سانتریول در برخی از سلول‌ها عمل می‌کنند، زائده‌های زیر دیستال به عنوان مراکز هسته‌ای برای میکروتوبول‌ها عمل می‌کنند.
• هسته مرکزی سانتریول: هسته مرکزی، بخشی از سانتریول است که سه دسته میکروتوبول به آن متصل شده‌اند. در موجوداتی مانند C. reinhardtii، این ساختار حدود 250 نانومتر طول دارد و دارای یک پیوند دهنده Y شکل و همچنین یک ساختار بشکه مانند است که در هسته داخلی آن قرار دارند. به عنوان بخشی از سانتریول، هسته مرکزی برای ایجاد ثبات در داربست عمل می‌کند.
• Cartwheel: یکی از ساختارهای زیر سانتریولی و شبیه به چرخ گاری هستند که از نظر ساختار از یک توپ مرکزی تشکیل شده‌اند و 9 رشته از آن خارج می‌شوند. به نوبه خود، هریک از این رشته‌های پروتئینی شعاعی از ریزلوله‌های A در هر تریپلت، تا یک بخش پروتئینی مرکزی مانند استوانه‌ای کوتاه و کوچک، کشیده شده‌اند. تعداد این ساختارها بین ارگانیسم‌های مختلف و مراحل مختلف تکامل یافتگی متفاوت است. به طور مثال، در تاژک‌پَری‌ها یا «تریکونیمفا» (Trichonympha)، تعداد Cartwheel بین ۷ تا ۱۰ لایه طی تکوین متفاوت می‌شود و در هنگام بلوغ بین ۲ تا ۴ عدد است. ساختار سنجاق سر یکی از مهمترین ساختارهای Cartwheel است.

همه رشته‌های شعاعی در یک سطح به استوانه پروتئینی مرکزی نچسبیده‌اند. روی ریزلوله C هر تریپلت، در سطوح مختلف برآمدگی‌های کوچک کروی و پروتئینی به اسم ماهواره با پایه کوتاه چسبیده‌اند که از مراکز مهم سازماندهی ریزلوله‌ها هستند.

در اینجا، نشان داده شده است که سر پین دارای برآمدگی قلاب مانند و همچنین پیوند دهنده‌هایی است که بین بدنه سنجاق و میکروتوبول‌ها قرار دارند. با توجه به اینکه نشان داده شده است Cartwheel قبل از نه میکروتوبول در بعضی از گونه‌ها ظاهر می‌شود، این ساختار به تعیین تعداد میکروتوبول‌های یک سانتریول کمک می‌کند. بخشی از عملکرد این ساختار عبارتند از:

• ایجاد تقارن نه‌تایی در ارگانل
• محکم کردن ساختار سه تایی میکروتوبول‌ها

میکروتوبول‌ها در سانتریول از پروتئینی ساخته می‌شوند که به توبولین معروف است.

سانتریول در گیاهان

گیاهان پیشرفته سانتریول ندارند. «دوک تقسیم» (Spindle Fibers) که جداسازی کروموزوم‌ها را تسهیل می‌کند توسط ساختاری به نام سانتروزوم تولید می‌شود. سانتریول در گیاهان پست‌تر وجود دارد. برای مثال، در سرخس‌ها سانتریول در خلال اسپرماتوژنز مشاهده شده است.

تقسیم سانتریول

مانند کروموزوم‌ها، سانتریول‌ها نیز یک بار طی تقسیم سلولی دو برابر می‌شوند. اگرچه قبلا تصور می‌شود که یک سانتریول دختری حاصل سانتریولی است که از قبل وجود داشته و به عنوان الگو برای تشکیل سانتریول جدید مورد استفاده قرار گرفته است، اما مطالعات نشان می‌دهند که بیان پروتئین‌ها دره نگام تقسیم سلولی، سانتریول جدید را ایجاد می‌کند.

به همین دلیل هر سانتریول جدید الزاما از روی سانتریول قبلی ساخته نشده است. در برخی مطالعات نشان داده شده است که خارج کردن سانتریول موجود در سلول، تولید سانتریول جدید را دچار اختلال خواهد کرد. سانتریول‌های جدید دختری معمولا طی فاز S چرخه سلولی ایجاد می‌شوند.

سانتروزوم و سانتریول

درون سلول، سانتروزوم‌ها ارگانل‌های مهمی هستند که در نزدیکی هسته قرار دارند. مانند سانتریول‌ها، سانتروزوم‌ها هم در برخی از ارگانیسم‌های چندسلولی و برخی سلول‌ها وجود ندارند. در چنین ارگانیسم‌هایی مانند دروزوفیلا، سانتروزوم‌ها به عنوان نظم‌دهنده میکروتوبول‌ها، در قطبین دوک تقسیم دیده می‌شوند. برخلاف سانتریول‌ها، سانتروزوم‌ها ساختار نامنظمی دارند. درون سانتروزوم دو سانتریول با ساختار مشخص هستند. (سانتریول‌ها درون سانتروزوم با زاویه‌ای به سمت راست یکدیگر سازمان یافته‌اند).

فیلم آموزش زیست شناسی سلولی Cell Biology در فرادرس

کلیک کنید

اگرچه دو کلمه سانتروزوم و سانتریول یک ساختار مشابه نیستند، اما سانتروزوم ترکیبی از سانتریول‌هایی است که با ماتریکس پروتئینی به نام ماده پیش‌سانتریولی احاطه شده‌اند. این ساختارفقط قبل از تقسیم سلولی دیده می‌شود. طی تقسیم سلولی، سانتروزوم‌ها مانند سانتریول‌ها شروع به تقسیم و مهاجرت به دو قطب سلول می‌کنند. در سلول‌هایی که تقسیم نمی‌شوند، سانتریول‌ها در تشکیل مژک و تاژک نقش دارند و سانتروزوم‌ها تنها در تقسیمات سلولی تشکیل خواهند شد که دوک تقسیم تشکیل می‌شود.