سخت پوستان چیستند؟ | ویژگی ها و سایر دانستنی ها — به زبان ساده

«سخت پوستان» (Crustacea) از زیرراسته‌های «بندپایان» (Arthropods) هستند و یک تاکسون بزرگ و متنوع را تشکیل می‌دهند که شامل جانورانی مانند خرچنگ، خرخاکی و میگو است. این گروه از جانوران، پوسته سختی خصوصا در بخش شکمی خود دارند که برای رشد جاندار باید مراحل پوست‌اندازی را طی کند. در ادامه این مطلب از مجله فرادرس درباره شکل ظاهری، اسکلت، اندام‌ها و آناتومی بدن سخت پوستان توضیح داده‌ایم.

سخت پوستان چه موجوداتی هستند؟

بر اساس نتایج مطالعات مولکولی، سخت پوستان پیراتباری یا پارافیلتیک (Paraphyletic) هستند، یعنی به غیر از یک شاخه به نام شش‌پایان، همگی یک نیای مشترک دارند و در گروه متناظر «همه‌سخت‌پوستان» (Pancrustacea) قرار دارند. بعضی از سخت پوستان بیشتر از آنکه با سایر سخت پوستان مرتبط باشند، با حشرات و جانداران شش پا ارتباط دارند.

فیلم آموزش علوم تجربی پایه نهم – بخش زیست و زمین شناسی در فرادرس

کلیک کنید

تفاوت سخت‌پوستان با بقیه بندپایان این است که اندام‌های دوشاخه (Biramous) دارند و لارو آن‌ها حالتی «لیسه‌ای» (Nauplius) دارد. 67000 گونه در گروه سخت پوستان قرار دارند که تنوع زیادی در اندازه آن‌ها وجود دارد و از «ماهی خرچنگ» (Stygotantulus stocki) 0/۱ میلی‌متری تا خرچنگ عنکبوتی ژاپنی با پاهایی تا 3/8 متر و وزن 20 کیلوگرم را شامل می‌شوند.

مانند سایر بندپایان، سخت پوستان دارای اسکلت بیرونی هستند و برای رشد پوست‌اندازی می‌کنند. آن‌ها با داشتن اندام‌های دو جفتی (دو قسمتی) و با فرم‌های لاروی متنوع خود از سایر بندپایان متمایز می‌شوند.

سخت پوستان چه ویژگی هایی دارند؟

بدن یک سخت پوست به سه منطقه تقسیم‌بندی می‌شود که عبارتند از:

• سفالون یا سر
• پرئون یا قفسه سینه
• پلون یا شکم

فیلم آموزش علوم تجربی پایه نهم – بخش زیست و زمین شناسی در فرادرس

کلیک کنید

سر و قفسه سینه ممکن است با هم ادغام شده و یک سفالوتوراکس ایجاد کنند که می‌تواند توسط یک حفره بزرگ پوشانده شده باشد. بدن سخت پوستان توسط اسکلت بیرونی سخت محافظت می‌شود که برای رشد حیوان باید شکافته شود تا پوسته جدید بزرگ‌تری جای آن را بگیرد. پوسته اطراف هر سامیت (به حلقه یا بند بدن جانوران تَن‌پار یا سامیت (Somite‎) می‌گویند) را می‌توان به ترگوم پشتی، جناغ شکمی و پلورون جانبی تقسیم کرد. قسمت‌های مختلف اسکلت خارجی ممکن است با هم ترکیب شوند.

بخش‌های قفسه سینه، پاها را حمل می‌کنند که ممکن است به عنوان پریوپاد (پاهای حرکتی) و آرواره بالایی (پاهای تغذیه کننده) تخصصی شده باشند. شکم دارای شناپاها یا پلئوپود (Pleopods) است و به فَرینه (آخرین قطعه بدن بندپایان) ختم می‌شود که مقعد در آن قرار دارد و اغلب توسط «دمچه‌ها» (Uropods) به طرفین گسترده می‌شود و یک دم ایجاد می‌کند. تنوع نوع و تعداد ضمائم بدن 0سخت پوستانِ مختلف، ممکن است تا حدودی عامل موفقیت این گروه باشند.

ضمائم سخت پوستان به طور معمول هرمی هستند، یعنی به دو قسمت تقسیم می‌شوند مانند جفت دوم شاخک‌ها (شاخک) است. اما اولین جفت معمولاً یکنواخت است، به استثنای کلاس نرم‌زرهیان که در آن شاخک‌ها ممکن است به طور کلی دو جفت یا حتی سه جفت باشند. مشخص نیست که آیا وضعیت دوتایی (Biramous) یک حالت اشتقاقی است که فقط در سخت پوستان تکامل یافته یا اینکه شاخه دوم اندام در همه گروه‌های دیگر از بین رفته است. به عنوان مثال، تریلوبیت‌ها یا سه‌لَپی‌ها (Trilobites)، رده‌ای منقرض‌شده از جانوران بندپاتبار نیز دارای ضمائم دو طرفه هستند.

سخت پوستان دارای سیستم گردش خون باز هستند و خون توسط قلب (واقع در نزدیک پشت بدن) در هموکل (حفره اصلی بدن) پمپاژ می‌شود. نرم‌زرهیان دارای هموسیانین به عنوان رنگدانه حامل اکسیژن هستند، در حالی که «پاروپایان» (Copepods)، صدفیان، «کشتی چسب» (Barnacles) و «آبشش پایان» (Brachiopods) هموگلوبین دارند. کانال تغذیه‌ای از یک لوله مستقیم تشکیل شده است که غالباً معده شبیه به سنگدان برای خرد کردن غذا عمل می‌کند و یک جفت غده گوارشی هم دارد. این ساختار به شکل مارپیچ است.

ساختارهایی که به عنوان کلیه عمل می‌کنند در نزدیکی شاخک‌ها قرار دارند. مغز به صورت گانگلیون نزدیک به شاخک‌ها است و مجموعه‌ای از گانگلیون‌های اصلی در زیر روده یافت می‌شوند. در بسیاری از ده‌پاها، اولین (و گاهی دومین) جفت پلئوپودها مخصوص جنس نر و برای انتقال اسپرم هستند. بسیاری از سخت پوستان خشکی‌زی (مانند خرچنگ قرمز جزیره کریسمس) به صورت فصلی جفت‌گیری می‌کنند و برای تخم‌گذاری به دریا بر می‌گردند.

برخی دیگر از سخت پوستان در شرایط مرطوب، در خشکی تخم می‌گذارند. در اکثر ده‌پاها، ماده‌ها تخم‌ها را نگه می‌دارند تا زمانی که به صورت لاروهای قادر به شنا خارج شوند.

تفاوت و شباهت هزارپایان و سخت پوستان چیست؟

«هزارپایان» (Myriapoda) و سخت‌پوستان هر دو جزو بندپایان محسوب می‌شوند. بندپایان بی‌مهرگانی با بدن قطعه قطعه و اندام‌های مفصلی هستند. اسکلت خارجی یا کوتیکول آن‌ها از کیتین، یک پلیمر گلوکوزآمینی تشکیل و کوتیکول بسیاری از سخت پوستان و هزارپایان (به استثنای پلیکسنیدا) با کربنات کلسیم معدنی شده است. ویژگی مشترک دیگر اینکه جنین همه بندپایان از یک سری ماژول‌های تکراری ساخته شده‌اند.

فیلم آموزش علوم تجربی پایه نهم – بخش زیست و زمین شناسی در فرادرس

کلیک کنید

هزارپایان جاندارانی خشکی‌زی هستند و محیط مرطوب را ترجیح می‌دهند و بین 10 تا 750 پا دارند. هزارپایان دارای دو بخش تاگماتا (سر و تنه) بوده و چشم مرکب ندارند (در مرحله دوم از بین می‌رود). سخت پوستان اساساً بندپایان آبزی هستند اما انواع خشکی‌زی نیز دارند که دارای سفالوتوراکس پوشیده شده با «پشت‌لاک» (Carapace) هستند.

سخت پوستان با داشتن دو جفت زائده به نام «شاخک» (Antennae) و «شاخکچه» (Antennule) در جلوی دهان و زائده‌های جفت شده در نزدیکی دهان که به صورت آرواره عمل می‌کنند، با سایر بندپایان تفاوت دارند. سخت پوستان با داشتن یک اسکلت خارجی که با پوست‌اندازی آن قادر به رشد هستند و اندام‌های دوتایی، از هزارپایان متمایز می‌شوند.

اسکلت خارجی سخت پوستان

پوشش بیرونی سخت پوستان پوسته، کوتیکول یا اسکلت خارجی نامیده می‌شود که از بدن محافظت می‌کند و محل‌های اتصال عضلات را فراهم می‌کند. ضخامت کوتیکول می‌تواند از یک غشای نازک و انعطاف‌پذیر مانند برخی از پاروپایان انگلی تا پوسته‌ای سفت و سخت مانند خرچنگ‌ها متفاوت باشد.

کوتیکول توسط یک لایه سلول به نام اپیدرم ترشح می‌شود. بیرونی‌ترین لایه به نام «اپیکوتیکول» (Epicuticle) فاقد کیتین است در حالی که در لایه‌های داخلیِ ضخیم‌تر یا پروکوتیکول کیتین وجود دارد. این ماده از لایه‌های الیاف کیتین تشکیل شده است که با پروتئین‌ها و در بسیاری از گونه‌ها با نمک‌های کلسیم در هم آمیخته‌اند.

پوست اندازی سخت پوستان چگونه است؟

سخت پوستان طی مراحل مختلفی رشد می‌کنند که مجموعا فرآیند «پوست اندازی» (Molting یا Ecdysis) نام دارد. اسکلت سخت خارجی مانع از هرگونه رشد و افزایش سایز است تا زمانی که پوست‌اندازی انجام شود. وقایع منجر به پوست اندازی در ۴ مرحله دسته‌بندی می‌شوند:

• مرحله قبل از پوست اندازی (Pre - ecdysis) که طی آن کلسیم از اسکلت خارجی قدیمی به خون جذب می‌شود. اپیدرم از اسکلت خارجی قبلی جدا شده و یک اسکلت جدید ترشح می‌شود.
• مرحله اصلی پوست اندازی که طی آن پوسته خارجی قبلی در طول خطوط قبلی شکافته و و بدن جاندار از سوراخ خارج می‌شود و اسکلت بیرونی قدیمی تقریبا سالم باقی می‌ماند. در راسته «جورپایان» (Isopoda) اسکلت خارجی به دو قسمت تقسیم می‌شود. قسمت جلویی ممکن است چند روز پس از قسمت عقب از اسکلت قدیمی خارج شود. بلافاصله پس از پوست اندازی، سخت پوستان به دلیل مصرف سریع آب متورم می‌شوند.
• مرحله پس از پوست اندازی (Post - ecdysis)، که اسکلت خارجی جدید شروع به سخت شدن می‌کند و در انتهای این مرحله پوسته جدید کامل شده است.
• مرحله بین دو پوست اندازی (Intermolt) یک دوره با مدت زمان متغیر از چند روز در سخت پوستان کوچک تا یک سال یا بیشتر در برخی از انواع بزرگ این جانداران است تا زمان پوست اندازی بعدی فرا برسد.

بعضی از سخت پوستان با تولید از یک سری مواد نرم کننده، به مرحله‌ای می‌رسند که دیگر پوست اندازی نمی‌کنند. روند پوست اندازی تحت کنترل هورمونی است.

سیستم عصبی سخت پوستان

سیستم عصبی سخت پوستان شامل مغز یا «گانگلیون فوق مری» (supraesophageal) بوده که به یک طناب عصبی شکمی گانگلیونی یا مراکز عصبی متصل است. در سخت پوستان ابتدایی مانند پَری‌میگوها، مغز دارای ارتباطات عصبی با چشم و شاخک است اما اعصاب شاخک‌ها از حلقه اتصال اطراف مری ایجاد می‌شوند. در انواع پیشرفته‌تر، اعصاب شاخک از مغز سرچشمه می‌گیرند.

اولین مرکز عصبی شکمی فوق مری (گانگلیون فوق مری) معمولاً در اثر همجوشی گانگلیون از قسمت‌های آرواره پایین، آرواره بالا و آرواره بالا ایجاد می‌شود اما ممکن است سایر گانگلیون‌ها نیز در آن گنجانده شوند. غالباً زنجیره‌ای از گانگلیون ها وجود دارند که طول تنه را گسترش می‌دهند اما در سخت پوستانی که بدن کوتاه دارند مانند خرچنگ‌ها، ممکن است تمام گانگلیون‌های شکمی در طول رشد به یک بخش واحد تبدیل شوند.

مشهودترین ارگان حسی سخت پوستان چشم‌های مرکب هستند که شباهت بسیاری با چشم مگس و دیگر حشرات دارند. در ده‌پایان، هر چشم شامل صدها واحد توبولی است که از انتهای عصب بینایی ریشه گرفته‌اند. هریک از این واحدها، یک چشم مینیاتوری همراه با یک دستگاه نوری مرکزی است که توسط دو گروه سلول رنگدانه‌‌دار از سایر چشم‌ها جدا می‌شود.

این سلول‌های رنگدانه‌دار می‌توانند توسعه پیدا کنند و منقبض شوند تا مقادیر مختلفی از هر چشم توبولار را بپوشانند و چشم‌ها را قادر سازند تا در شدت نورهای مختلف استفاده شوند. تصویر حاصل از این نوع چشم حالت موزاییکی دارد اما رفتار عقرب‌های پیشرفته نشان می‌دهد که آن‌ها تصویر خوبی از محیط دریافت می‌کنند و می‌توانند حرکات بسیار کوچک را تشخیص بدهند.

چشم‌های منفرد میانی نیز در سخت پوستان به ویژه در لارو ناپلیوس دیده می‌شوند. معمولا فقط سه یا چهار واحد ساده در چشم ناپلیوس وجود دارد که توسط عصب مدیای مغز قدامی عصب‌دهی می‌شود. چشم میانی ممکن است تا مرحله بالغ شدن نیز ادامه داشته باشد. در پاروپایان، چشم میانی تنها چشم است اما در بعضی از گروه‌ها ممکن است حتی در صورت رشد، چشم مرکب نیز وجود داشته باشد.

محرک‌های فیزیکی و شیمیایی دیگر با استفاده از انواع مختلف تحریکات یا بخش‌هایی شبیه مو به نام «مژکچه» (Seta) که از سطح اسکلت خارجی بیرون آمده‌اند، به منبع عصبی متصل می‌شوند. برخی از مژکچه‌ها لمسی هستند و هنگام تماس بدن جاندار، حرکت را تشخیص می‌دهند. از مژکچه‌های دیگر به همراه استاتوسیست یا «ترازکیسه» (Statocyst) استفاده می‌شود.

ترازکیسه‌ها اندام‌های زوجی هستند که در قاعده شاخک‌ها در ده‌پایان یا در قاعده دمچه‌ها در «صاریغ‌میگوسانان» (Mysids) قرار دارند که نوعی اجسام حسی ترازیاب هستند و سخت پوستان را قادر می‌سازد تا با توجه به گرانش جهت‌گیری کنند. تعداد زیادی کرک روی این کیسه‌ها وجود دارند.

هر ترازکیسه، کیسه‌ای گرد و حاوی یک یا چند گرانول کوچک است که به آن استاتولیت گفته می‌شود و روی تعداد زیادی مژکچه کوچک قرار دارد. هر تغییری در جهت‌گیری باعث می‌شود که سنگ‌های استاتولیت از زاویه دیگری به مژکچه‌ها برخورد کنند و این اطلاعات به مغز منتقل می‌شوند تا اقدامات اصلاحی انجام شود.

سایر مژکچه‌ها، حسگرهای شیمیایی هستند که طیف گسترده‌ای از مواد شیمیایی را تشخیص می‌دهند. این نوع مژکچه‌ها معمولاً لوله‌ای و دارای دیواره‌های نازک هستند و گاهی منافذ کوچکی در قسمت بالا دارند و روی شاخک‌ها و اطراف دهان زیاد هستند.

سیستم گوارش سخت پوستان

روده (دستگاه گوارش) سخت پوستان معمولاً به صورت مستقیم از داخل بدن عبور کرده است و فقط در چند کک آبی (Water Fleas) از راسته «آنوموپادا» (Anomopoda) پیچ‌خورده می‌شود. «پیش‌ روده» (Foregut) بیشترین دامنه ساختاری را نشان می‌دهد. در بعضی از گونه‌های سخت پوستان سیستم گوارشی یک لوله ساده است اما در ده‌پایان در تشکیل یک ساختار کیتینه شده به نام آسیاب معده پیچیدگی فراوانی دارد.

فیلم آموزش جانورشناسی ۱ در فرادرس

کلیک کنید

آسیاب معده شامل یک سری صفحات کلسیفیه شده یا استخوان‌هایی است که توسط عضلات قدرتمند در مقابل یکدیگر حرکت داده می‌شوند و یک آسیاب کارآمد را را به وجود می‌آورند. محل اتصال بین آسیاب و روده میانی توسط یک صافی محافظت می‌شود که از عبور ذرات به داخل روده جلوگیری می‌کند تا زمانی که به اندازه کافی تخریب و کوچک شوند.

ساختار روده میانی نیز در میان گونه‌ها متغیر است اما به طور کلی دارای یک یا چند دیورتیکول یا کیسه است که در فرآیندهای مختلف هضم درگیر می‌شوند. این دیورتیکول‌ها ممکن است مانند «دافنی» (Daphnia) ساده یا پیچیده و غده‌ای مانند ده‌پایان باشند. به طور معمول روده پسین، نسبتاً کوتاه و دارای کوتیکول است. خروج توسط یک مقعد عضلانی کنترل می‌شود که در برخی از اشکال دارای عضلات گشادکننده است که بلع مقعدی را کنترل می‌کنند.

سیستم دفعی سخت پوستان

دو اندام دفعی متفاوت در میان سخت پوستان یافت می‌شوند:

• غده شاخکی
• غده آرواره بالا

هر دو ساختار اساسی یکسانی دارند، یک کیسه انتهایی و یک مجرای پیچیده که ممکن است قبل از باز شدن به بیرون به مثانه گسترش یابد. در اکثر سخت پوستان بزرگسال فقط یک غده عمل می‌کند. غده عملکردی ممکن است در طول چرخه زندگی تغییر کند. غده شاخکی و غده آرواره بالا در درجه اول تعادل یونی را تنظیم می‌کنند.

تعادل کل نمک‌ها و آب تا حدی هم توسط روده کنترل می‌شود و می‌تواند هر دو را جذب کند. همچنین نشان داده شده است که غده شاخکی گلوکز را دوباره جذب می‌کند. بیشتر سخت پوستان محصول نهایی متابولیسم نیتروژن را به شکل آمونیاک از طریق آبشش‌های خود دفع می‌کنند.

برخی از اشکال خشکی‌زی سخت پوستان بیشتر اوره یا اسید اوریک تولید می‌کنند که به مراتب سمی‌تر از آمونیاک هستند. اوره و اسید اوریک ممکن است در سلول‌های بزرگی نزدیک پایه‌های پاها ذخیره شده و یا بدون از دست دادن مقدار زیادی آب از بدن دفع شوند.

سیستم تنفسی سخت پوستان

بسیاری از سخت پوستان کوچکتر مانند پاروپایان، اندام تنفسی خاصی ندارند. تبادل گاز از طریق کل پوسته نازک آن‌ها انجام می‌شود. دیواره داخلی پشت‌لاک، در مقابل بدنه، غنی از رگ‌های خونی است و ممکن است در بسیاری از گروه‌ها تنها اندام تنفسی باشد. آبشش‌ها، در صورت وجود، با اصلاح قسمت‌هایی از ضمائم تشکیل می‌شوند. این ضمائم غالباً «اپی‌پودها» (Epipodites)  یا پاهای پیشین هستند.

این ساختارهای ورقه‌ای و دیواره‌ای نازک در بعضی یا در همه ضمائم توراسیک (قفسه سینه) یا در همه ضمائم قفسه سینه در سفالوکاریدها، پری‌میگوها و بسیاری از نرم‌زرهیان وجود دارند. به عنوان مثال در میگوهای مانتیس (راسته دهان‌پایان)، بر روی پلئوپودها (پاهای شکمی)، خروجی‌های آبشش دیده می‌شوند. در سرده «کریل افاسیا» (Euphausiids) یک سری آبشش‌های منشعب در پاهای پیشین وجود دارند.

در دهلیزها، آبشش‌ها که توسط فضای خالی از معلق بودن محافظت شده‌اند، در سه سری در پایه‌های پاها یا نزدیکی آن قرار می‌گیرند. برای سازگاری با تنفس هوایی، اتاق‌های شاخه‌ای در برخی خرچنگ‌های خشکی‌زی بسیار بزرگ شده‌اند و به عنوان ریه عمل می‌کنند و غشای داخلی آن غنی از رگ‌های خونی است. در راسته جورپایان عملکرد تنفسی توسط زائده‌های شکمی بر عهده گرفته شده است و هر دو اندوپودیت (شاخه داخلی) نازک و صاف می‌شوند.

سیستم گردش خون سخت پوستان

مانند سایر بندپایان، خون در سینوس یا کانال‌ها، بدون دیواره‌های مشخص جریان می‌یابد. بسیاری از صدفیان و پاروپایان قلب ندارند و خون توسط پمپ خون یا حرکات موزون بدن، روده یا ضمائم در حرکت نگه داشته می‌شود. در صورت حضور، قلب در یک سینوس خون یا پریکارد قرار دارد که با آن از طریق دریچه‌های جفت شده یا استئو ارتباط برقرار می‌کند.

در سخت پوستان بدوی‌تر مانند پری‌میگوها یا میگوی آخوندگی، قلب یک لوله طولانی است که در دیواره آن عضلات مارپیچی وجود دارند و تقریباً در تمام طول تنه امتداد یافته‌اند. در هر سامیت (به جز قطعه آخر) یک جفت مژکچه وجود دارد. در سخت پوستان پیشرفته‌تر، قلب ممکن است کوتاه شود و تعداد استیا به سه جفت یا کمتر کاهش پیدا کند. موقعیت قلب به اندام‌های تنفسی بستگی دارد.

قلب معمولاً در قفسه سینه یا سفالوتوراکس قرار دارد اما در جورپایان در شکم است. نرم‌زرهیان دارای یک سیستم عروقی با دیواره الاستیک، از جمله آئورت قدامی و معمولاً خلفی هستند. هموگلوبین حامل اکسیژن در خون آبشش‌پایان و در اعضای سایر گروه‌ها به جز نرم‌زرهیان مشاهده شده است. هموسیانین که به جای آهن، حاوی مس است، رنگدانه تنفسی ده‌پاها و «میگوی آخوندکی» (از راسته دهان‌پایان) است.

هورمون در سخت پوستان

هورمون‌ها موادی هستند که در یک قسمت از بدن تولید می‌شوند و روی سلول‌های قسمت دیگر بدن تأثیر می‌گذارند. سیستم ترشحی که این مواد را تولید می‌کند به سیستم غدد درون‌ریز معروف است. بیشتر اطلاعات مربوط به هورمون‌های سخت پوستی از مطالعات روی ده‌پایان به دست آمده است، اما مقدار نسبتاً خوبی نیز در مورد هورمون‌های جورپایان و دوجورپایان شناخته شده است.

اندام X در قوز چشم واقع شده‌ است و ترشحات خود را به غده سینوس منتقل می‌کند که به عنوان یک مرکز آزادسازی در خون عمل می‌کند. نشان داده شده است که هورمون‌های آزاد شده از غده سینوس در ایجاد پوست، رشد غدد جنسی، تعادل آب، گلوکز خون و انبساط و انقباض سلول‌های رنگدانه در بدن و در شبکیه چشم تأثیر دارند.

اندام‌های Y در قسمت ماگزیلاری ده‌پاها قرار دارند و منبع هورمون‌های نرم‌کننده یا اکدیستروئیدها هستند که باعث مولد شدن و تعامل با هورمون‌های مهارکننده نرمی تولید شده از اندام X می‌شوند. مغز و مراکز عصبی قفسه سینه، هورمون‌هایی تولید می‌کنند که رشد اندام‌های جنسی را افزایش می‌دهد. علاوه بر این، غدد خاصی که به مجاری تولید مثل نرها متصل هستند، رشد سیستم تولید مثل را کنترل می‌کنند.

حذف آن‌ها از یک سخت پوست نر جوان باعث می‌شود که به ماده تبدیل شود. تخمدان ماده هم به عنوان عضوی از غدد درون‌ ریز عمل می‌کند. ترشحات غدد درون‌ریز آن، رشد سیستم تولید مثل ماده را کنترل می‌کنند. کیسه بچه نیز در دوجورپایان و جورپایان تحت تأثیر ترشحات تخمدان ایجاد می‌شود.

ضربان قلب سخت پوستان را هم یک سیستم هورمونی کنترل می‌کند. اعصاب مراکز قفسه سینه به رشته‌های ریز ترشحی غشای محصور کننده فضای اطراف قلب (پریکارد) ختم می‌شود و موادی ترشح می‌کند که به طور معمول فرکانس و دامنه ضربان قلب را افزایش می‌دهند.

چرخه زندگی سخت پوستان چگونه است؟

بیشتر سخت پوستان جنس‌های جداگانه و تولید مثل جنسی دارند. برخی سخت پوستان نر، مانند «تریوپس کانکریفرمیس» (Tigrinus Californicus) بر اساس تفاوت رژیم غذایی تصمیمی می‌گیرند که با کدام ماده‌ها جفت شوند و ماده‌هایی که از مخمر تغذیه می‌کنند را به ماده‌هایی که جلبک می‌خورند، ترجیح می‌دهند. تعداد کمی از آن‌ها از جمله کشتی چسب، گوش‌پایان و خرچنگان، هرمافرودیت هستند.  حتی برخی ممکن است در طول زندگی خود تغییر جنسیت دهند.

پارتنوژنز در میان سخت پوستان گسترش یافته است که تخم‌های زنده توسط ماده تولید می‌شود بدون اینکه نیازی به لقاح باشد. این مورد در بسیاری از شاخه‌های آبشش‌پایان، برخی از صَدَفیان، برخی از جورپایان و برخی سخت پوستان پیشرفته‌تر مانند خرچنگ دریای مارمورکربس رخ می‌دهد. در بسیاری از سخت پوستان، تخم‌های بارور شده در آب رها می‌شوند، در حالی که در برخی دیگر مکانیسم‌های فراوانی برای نگه داشتن تخم‌ها تا زمانی که ماده آماده تخم‌ریزی شود، ایجاد شده‌اند.

اکثر ده‌پاها تخم‌های متصل به پاهای شکمی را حمل می‌کنند، در حالی که پراکاریدها، نوتوسراکان‌ها، آناستراکان‌ها و بسیاری از جورپایان برای بچه‌های جوانه زده، از قفسه سینه کیسه‌هایی را تشکیل می‌دهند. در «آبشش‌دمان» (Branchiura)، ماده تخم‌های خود را در تخمدان‌های خارجی حمل نمی‌کند بلکه آن‌ها را به صورت ردیفی به سنگ‌ها و اشیا دیگر متصل می‌کند. برخی از پاروپایان تخم‌ها را در کیسه‌های مخصوصی با دیواره نازک حمل می‌کنند و باقی آن‌ها، تخم‌ها را به صورت رشته‌های بلندی  به یکدیگر متصل می‌کنند.

سخت پوستان انواع مختلفی از لاروها را تشکیل می‌دهند که اولین و مشخص‌ترین آن‌ها ناپلیوس است. این دارای سه جفت زائده است که همه از سر حیوان جوان خارج شده و یک چشم ناپلیار دارد. در بیشتر گروه‌ها، مراحل لاروی دیگری وجود دارد، از جمله زوئه (Zoeas). این نام زمانی به آن داده شد که طبیعت‌گرایان معتقد بودند این گونه جدا است. مرحله ناپلیوس را دنبال می‌کند و مقدم بر پس لارو است. لاروهای زوییا با زائده‌های توراسی خود شنا می کنند.

ناپلی از زائده‌های سفالیک و مگالوپا که از زائده‌های شکمی برای شنا استفاده می‌کنند. این ماده اغلب در فضای پشت‌لاکِ خود دارای خوشه است که ممکن است به این موجودات کوچک در شنای جهت‌دار کمک کند. در بسیاری از ده‌پاها، به دلیل رشد سریع آن‌ها، زهوی اولین مرحله لارو است. در بعضی موارد، بسته به گروه سخت پوست، مرحله زایا مرحله میزیس و در موارد دیگر مرحله مگالوپا دنبال می‌شود.

رده بندی سخت پوستان

سخت پوستان تقریباً 67000 گونه توصیف شده را شامل می شود که به نظر می‌رسد فقط یک دهم تا یک صدم از تعداد کل باشد زیرا بیشتر گونه‌ها هنوز کشف نشده‌اند. اگرچه اکثر سخت پوستان کوچک هستند، ریخت‌شناسی آن‌ها بسیار متفاوت است و شامل بزرگترین بندپایان جهان می‌شود، خرچنگ عنکبوتی ژاپنی با طول پا 3/7 متر و کوچکترین آن‌ها به طول 100 میکرومتر است.

فیلم آموزش بیوسیستماتیک جانوری در فرادرس

کلیک کنید

سخت پوستان علی‌رغم تنوع در فرم، در داشتن لارو خاصی به نام ناپلیوس، مشترک هستند. مطالعات مبتنی بر مورفولوژی منجر به ایجاد یک زیرشاخه به نام همه سخت پوستان شد که در آن سخت پوستان و «شش‌پایان» (Hexapoda) مانند حشرات، گروه‌های خواهر هستند. مطالعات جدیدتر با استفاده از توالی DNA نشان می‌دهند که پوسته پوسته‌ای پارافلیتی است و شش‌پایان درون یک تیغه بزرگتر قرار دارند.

اگرچه طبقه‌بندی سخت پوستان بسیار متغیر بوده است اما سیستم استفاده شده توسط مارتین و دیویس تا حد زیادی جایگزین کارهای قبلی می‌شود. «میگوهای سبیل‌دار» (Mystacocarida) و آبشش‌دمان که در اینجا به عنوان بخشی از آرواره‌پایان شناخته می‌شوند، گاهی اوقات به عنوان کلاس‌های خاص خود به حساب می‌آیند. سخت پوستان معمولا به شش کلاس طبقه‌بندی می‌شوند که در جدول زیر همراه با راسته‌های مربوط به هر کلاس آمده‌اند.

آبشش پایان

تقریباً 800 گونه از آبشش پایان در سراسر جهان در حوضچه‌های آب شیرین، دریاچه‌ها و آب‌های شور یافت می‌شوند. سوابق فسیلی آن‌ها شامل نظم منقرض شده Lipostraca است و به دوره Devonian (تقریباً 400 تا 360 میلیون سال پیش) برمی‌گردد. برخی از منابع چهار راسته پری میگوها، «سپرمیگو» (Notostraca)، شاخکمنشعبان یا کلادوسرا (Cladocera) و «میگو صدفی»‌ (Conchostraca) را متعلق به این کلاس می‌دانند.

اعضای این راسته‌ها معمولاً برای غذای ماهی آکواریوم و تحقیقات علمی مورد استفاده قرار می‌گیرند و زمانی به عنوان حیوانات خانگی به بازار عرضه می‌شدند. این سخت پوستان کوچک منبع غذایی بسیار مهمی برای ماهی‌ها و پرندگان در طبیعت هستند. از ویژگی‌های متمایز این کلاس می‌توان به یک بدن کوچک (0/25 میلی‌متر تا 10 سانتی‌متر)، یک زوج چشم‌، یک چشم ساده، قسمت‌های ساده دهان، زائده‌های برگ مانند یا فیلوپادوس و حداقل تاگموز بدنی حداقل (minimal body tagmosis) اشاره کرد.

سیستم عصبی و سیستم حسی ساده هستند، اگرچه برخی از گونه‌ها چشم‌های مرکب خود را برای جمع‌آوری اطلاعات بصری بیشتر لرزاند. شاخه‌های آبشش‌پایان از زائده‌های برگ مانند خود برای تغذیه، جابجایی و تنفس استفاده می‌کنند. ذرات غذای جمع شده به داخل شیار غذایی شکمی رانده می‌شوند که منجر به آرواره پایین، سپس دهان و به نوبه خود، یک روده کامل می‌شود.

ذرات هضم نشده از طریق مقعد خارج می‌شوند و مواد زائد ازته از طریق غدد آرواره بالا دفع می‌شوند. این غدد، واقع در نزدیکی آرواره بالا، در تنظیم اسمزی نیز عمل می‌کنند. جابجایی به طور کلی با حرکات شلاقی ضمائم حاصل می‌شود. قسمت‌های برگ مانند زائده‌ها سطح وسیعی دارند که در تبادل گاز عمل می‌کنند. از آنجا که اکثر شاخه‌های آبشش‌پایان کوچک دارای کوتیکول نازکی هستند، تبادل گاز می‌تواند از طریق دیواره بدن نیز اتفاق بیفتد.

سیستم گردش خون شامل قلب است که خون را به داخل یک حفره بدن باز یا «هموسفال» (Hemocoel) پمپ می‌کند. رنگدانه موجود در خون برخی از گونه‌ها هموگلوبین است. میگوی آب شور از راسته پری میگوها، بیشتر بخاطر تخم‌های مقاوم در برابر خشکی که در آب شور بیرون می‌آیند مشهور است. اکثر گونه‌های این کلاس گونوخوریک و برخی از آن‌ها پارتنوژنتیک هستند. آن دسته از گونه‌هایی که توسعه غیرمستقیم دارند، لارو ناپلیوس تولید می‌کنند.

گوش پایان

این سخت پوستان بدوی که در سال 1980 در غارهای زیر آب کشف شدند، دارای یک تنه بلند هستند که از بخش‌های زیادی تشکیل شده است و هر کدام یک جفت زائده شنای دو جانبه دارند. گوش‌پایان یک دسته از سخت پوستان کور هستند که در سفره‌های زیر آب سواحل حاوی آب‌های زیرزمینی شور زندگی می‌کنند. جمعیت تقریبی گوش‌پایان در هر اقیانوس از جمله در استرالیا، دریای کارائیب و اقیانوس اطلس شناسایی شده‌ است.

گوش‌پایان ۱ تا ۴ سانتی‌متر طول دارند و شامل سر و تنه کشیده تا سی و دو قسمت مشابه، فاقد چشم و رنگدانه هستند. زائده‌های شنای دو طرفه به طور جانبی در هر بخش وجود دارد و حیوانات به پشت شنا می‌کنند. این جانوران به طور کلی کند حرکت می‌کنند و تنها سخت پوستان سمی شناخته شده هستند. گوش‌پایان دندان‌های نیش متصل به غدد ترشحی دارند که ترکیبی از آنزیم‌های گوارشی و زهر را به طعمه خود تزریق می‌کنند.

گوش‌پایان در مقایسه با سایر سخت پوستان موجود، یک طرح بدنی کلی بدوی و لوزالمعده دارند. همچنین گوش‌پایان دارای مراکز عصبی بویایی هستند (ویژگی مشترک گونه‌هایی که در محیط تاریک زندگی می‌کنند).

سرنعل اسبیان

این سخت پوستان کوچک با تغذیه از آهک‌های دریایی کف دریا زندگی می‌کنند. فقط ۹ گونه از سرنعل اسبیان شناخته شده‌اند. جفت دوم آرواره بزرگ سرنعل اسبیان شباهت زیادی به ضمائم قفسه سینه دارند. ویژگی‌های سرنعل اسبیان شبیه همان چیزی است که تصور می‌شود سخت پوستان ابتدایی مانند آن بوده‌اند.

سرنعل‌اسبیان فاقد زائده‌های شکمی هستند و چشمان مرکب کوچکی دارند که به جای اینکه مانند بسیاری دیگر از سخت پوستان در بدنه باشند، در اسکلت خارجی قرار گرفته‌اند. سرنعل اسبیان از طریق تولید جریان با زائده‌های توراسیک خود تغذیه می‌کنند. این جریان‌ها ذرات غذایی را به درون خود به دام می‌اندازند و سپس ذرات غذا از طریق یک شیار شکمی به قسمت دهانی منتقل می‌شوند. طول این سخت پوستان از 2 تا 4 میلی‌متر است.

سرنعل اسبیان یک سر بزرگ دارند که لبه عقب آن اولین قسمت قفسه سینه را پوشش می‌دهد. احتمالاً به دلیل زیستگاه طبیعی گل‌آلود آن‌ها، فاقد چشم هستند. جفت دوم شاخک‌ها در پشت دهان قرار دارند. در تمام سخت پوستان دیگر، شاخک‌ها در مرحله بزرگسالی جلوی دهان قرار دارند و فقط لاروهای آن‌ها دارای شاخک‌هایی در محل مشابه سرنعل اسبیان بالغ هستند. دهان در پشت لب بزرگ است و با آرواره پایین در کنار آن قرار دارد.

جفت اول آرواره‌ها بسیار کوچک هستند و جفت دوم همان ساختاری را دارند که در پاهای قفسه سینه دیده می‌شود:

• یک قسمت پایه بزرگ مجهز به قاعده‌های داخلی که در حرکت استفاده می‌شوند.
• یک شاخه داخلی چنگال و دو لوب خارجی (به عنوان شبه پیش‌پا و پای خارجی)

تشابه ساختاری و عملکردی بین آرواره بالا و پاها ممکن است نشانه‌ای از بدوی بودن سرنعل اسبیان باشد. آرواره بالا، مانند سایر سخت پوستان تخصصی نیست. قفسه سینه از 10 قسمت تشکیل شده و شکم دارای یک فرینه است اما هیچ ضمائم دیگری وجود ندارند.

آرواره پایان

اعضای آرواره‌پایان با وجود آبشش در بسیاری از ضمائم خود از جمله برخی از قسمت‌های دهان، شناخته می‌شوند. آن‌ها عموماً دارای چشم‌های مرکب و یک حفره هستند که ممکن است پوسته‌ای از دو دریچه محصور در عقب باشد که پهن و کم عمق است یا اصلا وجود ندارد. در گروه‌هایی که کاراپاس از استفاده از تنه برای شنا جلوگیری می‌کند، مانند ناپلیوس از شاخک‌ها برای جابجایی استفاده می‌شود.

پری‌میگوهای نر دارای یک جفت شاخک بزرگ هستند که هنگام جفت‌گیری ماده را با آن می‌گیرند، در حالی که در «سپرمیگو» (Notostraca) که از پایین بدن تغذیه می‌کند، شاخک‌ها به اندام جفت‌گیری تبدیل می‌شوند. اندام تنه در یک «ریتم متاکرونال» (Metachronal Rhythm) ضربه می‌زند و باعث جریان آب در امتداد خط میانی بدن حیوان می‌شود که از آن طریق اکسیژن و غذا دریافت شده و در مورد پری‌میگوها و سپرمیگوها، حرکت انجام می‌شود.

آرواره‌پایان شش زیر کلاس شناخته شده دارند اگرچه بسیاری از آثار یافت شده متعلق به صدفیان هستند. از شش گروه، فقط میگوی سبیل‌دار کاملاً آزاد است. تمام اعضای «زبانکان» (Pentastomida)، «تانتولوکاریدا» (Tantulocarida)، آبشش‌دمان و بسیاری از پاروپایان انگلی هستند.

صدفیان

صدفیان به عنوان میگوی دانه‌ای نیز شناخته می‌شوند و حدود 70،000 گونه (که 13،000 گونه از آن‌ها موجود نیستند) شناسایی و در چندین راسته دسته‌بندی شده‌اند. آن‌ها سخت پوستان کوچکی هستند که اغلب طولی حدود 1 میلی‌متر دارند، اما در مورد «گیگانتوسیپریس» (Gigantocypris) از 0/2 تا 30 میلی‌متر  متغیر است. بدن آن‌ها از یک طرف به طرف دیگر تخت شده و توسط یک دریچه دو پوسته از جنس کیتین یا آهک محافظت می‌شود.

لولای دو دریچه در ناحیه بالایی (پشتی) بدن قرار دارد. صدفیان براساس مورفولوژی ناخالص گروه‌بندی می‌شوند. در حالی که تحقیقات اولیه نشان دادند که این گروه ممکن است یکپارچه نباشد و فیلوژنی مولکولی اولیه در این موزد مبهم بود، تجزیه و تحلیل‌های اخیر جانورشناسان و ترکیب داده‌های مولکولی و مورفولوژیکی در گسترده‌ترین نمونه تاکسون، یکونواختی را نشان داد.

از نظر زیست محیطی، صدفیان می‌توانند بخشی از زئوپلانکتون‌ها باشند یا (معمولاً) بخشی از بنتوس‌ها هستند که در لایه فوقانی کف دریا یا داخل آن زندگی می‌کنند. بسیاری از صدفیان، به ویژه «پاپاروسانان» (Podocopida)، در آب شیرین نیز یافت می‌شوند و گونه‌های خشکی‌زی «مزوسایپریس» (Mesocypris) در خاک‌های جنگلی مرطوب آفریقای جنوبی، استرالیا و نیوزیلند وجود دارند.

آن‌ها طیف وسیعی از رژیم‌های غذایی را دارند و شامل گوشتخواران، گیاه‌خواران، پاک‌کننده‌ها و فیدرهای فیلتر هستند. از سال 2008، حدود 2000 گونه و 200 جنس از صدفیان غیر دریایی یافت شده‌اند. با این حال، بخش بزرگی از تنوع آن‌ها که در زیستگاه‌های موقت در آفریقا و استرالیا وجود دارند، هنوز مکتوب و توصیف نشده‌اند.

از تنوع خاص و عمومی شناخته شده صدفیان غیر دریایی، نیمی (1000 گونه، 100 جنس) متعلق به تنها یم خانواده (از 13 خانواده) به نام «سیپیدیدا» (Cyprididae) هستند. بسیاری از سیپیدیداها در بدنه‌های آبی موقتی قرار دارند و تخم‌های مقاوم به خشکی، تولید مثل مخلوط یا پارتنوژنتیک و توانایی شنا دارند. این ویژگی‌های بیولوژیکی آن‌ها را از قبل سازگار می‌کنند تا در این زیستگاه‌ها اشتقاق و تولید مثل موفقی داشته باشند.

بدنه صدفیان توسط دو دریچه محصور می‌شود كه از لحاظ ظاهری شبیه پوسته صدف هستند. بین دریچه (قطعات سخت) و بدنه با زائده‌های آن (قطعات نرم) فاصله ایجاد می‌شود. بدن از یک سر و قفسه سینه تشکیل شده است که با انقباض جزئی از هم جدا می‌شوند. برخلاف بسیاری از سخت پوستان، بدن به وضوح به بخش‌های متعدد تقسیم نشده است. شکم کوچک مانده یا وجود ندارد، در حالی که غدد جنسی بالغین نسبتاً بزرگ هستند.

سر بزرگترین قسمت بدن صدفیان است و بیشتر ضمائم روی آن قرار دارند. برای جابجایی در آب از دو جفت شاخک کاملاً توسعه یافته استفاده می‌کند. علاوه بر این، یک جفت آرواره پایین و دو جفت آرواره بالا نیز وجود دارند. قفسه سینه به طور معمول دارای دو جفت زائده است اما این تعداد در بسیاری از گونه‌ها به یک جفت منفرد کاهش می‌یابد یا وجود ندارد. دو برآمدگی‌ از نوک دم، از عقب پوسته به سمت پایین و کمی به جلو دیده می‌شوند.

صدفیان به طور معمول فاقد آبشش هستند، در عوض از طریق صفحات انشعاب یافته روی سطح بدن، اکسیژن دریافت می‌كنند. بیشتر صدفیان قلب و سیستم گردش خون ندارند و خون به راحتی بین دریچه‌های پوسته گردش می‌کند.

مواد زائد نیتروژن‌دار از طریق غده‌های روی آرواره بالا، شاخک‌ها یا هر دو دفع می‌شوند. حس اولیه صدفیان لامسه است، زیرا آن‌ها دارای موهای حساس بر روی بدن و ضمائم خود هستند. با این حال، صدفیان یک چشم ناپلیار و در بعضی موارد، یک جفت چشم مرکب نیز دارند.

نرم زرهیان

نرم‌زرهیان بزرگترین نوع از شش کلاس سخت پوستان و شامل حدود 40000 گونه زنده هستند که در 16 راسته تقسیم شده‌اند. یکی از  اعضای آن به نام مالاکاستراکان، تنوع زیادی از اشکال بدن را نشان می‌دهد و شامل موجوداتی از جمله ​​خرچنگ دریایی کریل و میگوی مانتیس است. آن‌ها در همه محیط‌های دریایی به وفور یافت می‌شوند و زیستگاه‌های آب شیرین و خشکی را استعمار کرده‌اند.

آن‌ها حیواناتی با بدن قطعه قطعه هستند که با یک ساختار مشترک متشکل از 20 قطعه بدن (به ندرت 21 قسمت) به هم پیوسته‌اند و به سر، سینه و شکم تقسیم می‌شوند. اعضای آن با سه ویژگی مشخص می‌شوند. سر پنج بخش، قفسه سینه هشت بخش و شکم با شش بخش و «فَرینه» (Telson) یا تَه‌بند، به جز در «لپتوستراکا»‌ (Leptostraca) که شرایط اجدادی را حفظ می‌کند هفت بخش شکمی دارد.

نرم‌زرهیان دارای ضمائم شکمی هستند که آن‌ها را از سایر گونه‌های اصلی سخت پوستان به جز «گوش‌پایان» (Remipedia) متمایز می‌کند. هر قسمت از بدن یک جفت زائده متصل دارد، اگرچه ممکن است بعدا از بین برود. سر دو جفت شاخک دارد که جفت اول اغلب دو شاخه است (به دو قسمت منشعب می‌شود) و جفت دوم خارج (شاخه‌های بیرونی) است که غالباً به عنوان فلس‌های شاخکی یا اسکافوسیت معروف هستند.

قسمت‌های دهان از جفت‌های آرواره پایین، آرواره بالا (جفت دوم قسمت دهان) و آرواره تشکیل شده‌اند. معمولاً یک جفت چشم مرکب وجود دارد، اگرچه در بعضی از گونه‌ها چشم‌ها کاهش می‌یابند یا از بین می‌روند. ممکن است حداکثر سه بخش قفسه سینه با سر متصل شوند و یک سفالوتوراکس ایجاد کنند.

ممکن است حفره وجود نداشته یا در حال حاضر باشد یا بعدا از بین برود. معمولا سر، قسمتی از قفسه سینه یا کل قفسه سینه و بخشی از شکم را می‌پوشاند. از نظر فرم متغیر است و می‌تواند به صورت پشتی به برخی از قسمت‌های قفسه سینه متصل شود یا گاهی در دو قسمت پشتی لولا باشد. به طور معمول، ضمائم قفسه سینه دو شاخه هستند و اندوپودها بهتر رشد می‌کنند و برای خزیدن یا گرفتن استفاده می‌شوند.

هر اندوپود از هفت بخش ران (Coxa)، قاعده، کارپوس (Carpus)، مروس (Merus)، ایسکیم (Ischium)، پروپودوس (Propodus) و داکتیلوس (Dactylus) تشکیل شده است. در ده‌پایان، پنجه با مفصل‌بندی شدن داکتیلوس در برابر رشد به سمت پروپودوس تشکیل می‌شود. در بعضی از گونه‌ها اجزای خارجی از بین می‌روند و ضمائم آن‌ها منحصر به فرد هستند. مرز مشخص بین قفسه سینه و شکم شش یا هفت بخشی وجود دارد.

در بیشتر گونه‌ها، به جز بخش آخر، هر بخش شکمی دارای یک جفت پلئوپود (شنا پا) دو طرفه است که برای شنا، سوراخ کردن، تبادل گاز، ایجاد جریان و تخم‌گذاری استفاده می‌شود. پلئوپودهای اولین و دومین قطعه شکمی ممکن است در نر اصلاح شده و باعث تشکیل گنوپود (ضمائم جنسی) شوند. ضمائم قسمت آخر به طور معمول در دمچه مسطح می‌شوند که همراه با فرینه باله دمی را تشکیل می‌دهند.

خم شدن ناگهانی این باله دمی محرک پاسخ سریع فرار این سخت پوستان را فراهم می‌کند و از آن در فرمان هم استفاده می‌شود. در لپتوستراکا، زائده‌‌های روی فرینه رامی دمی (برجستگی‌های ستون فقرات) تشکیل می‌دهند.

فسیل سخت پوستان

قدیمی‌ترین سخت پوستان فسیلی شده، صدفیان هستند. همچنین نشانه‌هایی از «Burgess Shale» در دوره کامبرین (542 میلیون سال تا 488/3 میلیون سال پیش) وجود دارد که نشان می‌دهد بسیاری از ویژگی‌های ساختاری سخت پوستان امروزه تکامل یافته‌اند.

فیلم آموزش دیرینه شناسی بی مهرگان – ماکروفسیل در فرادرس

کلیک کنید

سخت پوستان دارای یک فسیل غنی و گسترده هستند که با حیواناتی مانند «کاناداسپیس» (Canadaspis) و «کاناداسپیس» (Perspicaris) از دوره اواسط کامبرین Burgess Shale آغاز می‌شود. اکثر گروه‌های اصلی سخت پوستان قبل از پایان کامبرین یعنی آرواره‌پایان، آبشش‌پایان (از جمله چوب‌های کرم و زبان) و نرم‌زرهیان در آثار فسیلی وجود دارند.

در مورد اینکه آیا حیوانات کامبریان که به صدفیان اختصاص داده شده‌اند واقعاً صدفیان هستند یا خیر همچنان بحث وجود دارد که در غیر این صورت از اردوویسیان شروع می‌شود. تنها کلاس‌هایی که بعداً ظاهر می‌شوند خرچنگان هستند که هیچ سابقه فسیلی ندارند و گوش‌پایان که اولین بار از فسیل «تسنوسوکاریس گلدیچی» (Tesnusocaris Goldichi) توصیف شده‌اند اما تا زمان کربونیفر ظاهر نمی‌شوند.

بیشتر سخت پوستان اولیه نادر هستند اما سخت پوستان فسیلی از دوره کربونیفر به بعد فراوان دیده می‌شوند. در بین نرم‌زرهیان، هیچ فسیلی برای کریل یاقت نشده است، در حالی که هر دو «میگوهای زره‌پوش» (Hoplocarida) و «فیلوپودا» (Phyllopoda) شامل گروه‌های مهمی هستند که اکنون منقرض شده‌اند. همچنین اعضای موجود میگوهای زره‌پوش، میگوهای آخوندکی از بین رفته‌اند.

کاناداسپیدیا و فیلوپودا منقرض شده‌اند، در حالی که «لپتوستراکا» (Leptostraca) موجود است. «کلاه‌دارمیگوسانان» (Cumacea) و جورپایان به عنوان اولین میگوی آخوندکی واقعی هر دو از دوران کربونیفر شناخته شده‌اند. ده‌پایان، میگوها و پلیشلیدها در تریاس و میگوها و خرچنگ‌ها در ژوراسیک ظاهر می‌شوند.

اثر فسیلی «افیومورفا» (Ophiomorpha) به میگوهای شبحی و اثر فسیلی «کامبوریگما» (Camborygma) به خرچنگ‌ماهی‌ها نسبت داده می‌شوند. نهشت‌های پرمین - تریاسیک به ترتیب قدیمی‌ترین گودال‌های رودخانه‌ای را که به میگوهای شبح از خانواده «گاوماهیان» (Gebiidea) و «خرچنگ دریایی» (Astacidea) «خارچنگیان»‌ و از ده‌پایان «پاراستاسیدیا» (Parastacidea) نسبت داده می‌شوند، حفظ می‌کنند.

با این حال، اشتقاق زیاد سخت پوستان در دوران کرتاسه، به ویژه در خرچنگ رخ داد و ممکن است توسط اشتقاق انطباقی شکارچیان اصلی آن‌ها، ماهی‌های استخوانی، هدایت شده باشد. اولین خرچنگ دریایی واقعی نیز در کرتاسه ظاهر می‌شود.