گیاه «سرخس» (Fern) متعلق به گیاهان بدون گل است که ریشه، ساقه و برگ حقیقی دارد و با هاگ تولید مثل می‌کند. در این مطلب به توضیح ساختار گیاه سرخس و انواع سرخس‌ها، چرخه زندگی گیاه سرخس پرداخته‌ایم.

سرخس چیست؟

سرخس از کلاس «پلیپودیوپسیدا» (Polypodiopsida)  و نام غیر رسمی دیگر این گروه، «مونیلوفیت» (Monilophytes) است که در ادبیات گیاه‌شناسی مدرن به کار می‌رود. سرخس‌ها حدود ۱۰۵۰۰ گونه شناخته شده‌ دارند اما تخمین زده می‌شود که گونه‌های این گیاه تا ۱۵ هزار نیز می‌رسند، البته این اعداد متغیر هستند چون برخی گروه‌های خاص هنوز به خوبی مطالعه نشده‌اند و از طرفی هنوز گونه‌های جدیدی در نواحی آب و هوایی کشف نشده پیدا می‌شوند.

سرخس‌ها حاصل یک تقسیم نیایی از گیاهان آوند دار هستند، برخی از آن‌ها به اندازه دوره کربونیفر (شروع از حدود ۳۵۸/۹ میلیون سال قبل) و حتی بیشتر از آن عمر دارند. چرخه زندگی این گیاهان، برای تکمیل شدن به انتشار و تکثیر هاگ وابسته است.

اندازه سرخس ها

سرخس‌ها از نظر زیست‌بوم، شکل ظاهری و روش‌‌های تولید مثل بسیار متنوع هستند. اندازه آن‌ها از بوته‌های کوتاه 1 تا 1/2 سانتی‌متری تا درختان عظیم درخت با قد 10 تا 25 متر متغیر است. اکثر سرخس‌ها هوموسپور هستند یعنی گیاه دارای هاگ‌هایی به یک شکل و اندازه است که طول یا قطر آن‌ها معمولاً به 30 تا 50 میکرومتر می‌رسد، اگرچه برخی از آن‌ها به بیش از 100 میکرومتر می‌رسند. چند خانواده سرخس دارای هاگ‌های شکلی و بسیار کوچک (میکروسپور) و برخی دارای هاگ بسیار بزرگ (مگاسپور) هستند.

گامتوفیت سرخس‌هایی با هاگ‌های شکلی، اندوسپور است یعنی در جوانه‌زنی پدیدار نمی‌شوند و نمی‌توانند فراتر از محدوده دیواره هاگ‌ها رشد کنند. فتوسنتز اساساً فاقد مواد غذایی است که در هاگ ذخیره می‌شود. میکرو اسپورها اسپرم را در آنتریدیا تولید می‌کنند و مگاسپورها تخم‌ها را در آرکگونیوم تولید می‌کنند.

مرحله رویشی گامتوفیت در این اَشکال عملاً از بین رفته است و جنین در حال رشد در مگاسپور با مواد غذایی ذخیره شده زندگی می‌کند. تمایز بین گامتوفیت‌های نر وماده، لقاح متقابل را تضمین می‌کند. این مجموعه شرایط که فقط در خانواده‌های «شبدرآبیان» (Marsileaceae) و «سرخس‌آبیان» (Salviniaceae) شناخته می‌شود، هتروسپوری نام دارد.

درخت سرخس
درخت سرخس

گیاه سرخس کجا رشد میکند؟

برخی از سرخس‌ها روی سطح آب شناورند اما اکثر سرخس‌ها در مناطق گرم و مرطوب خشکی ساکن هستند. در حال رشد فراوان در مناطق گرمسیری، تعداد سرخس‌ها با افزایش عرض جغرافیایی بالاتر و کاهش منابع رطوبت، از تعداد آن‌ها کاسته می‌شود. تعداد کمی از آن‌ها در مکان‌های خشک و سرد وجود دارند. برخی از سرخس‌ها در جانشینی اکولوژیکی نقش دارند و از شکاف‌های قرار گرفتن در معرض سنگ‌های برهنه و در باتلاق‌های باز قبل از ظهور پوشش گیاهی جنگل رشد می‌کنند.

شناخته شده‌‌ترین جنس سرخس در جهان، «سرخس عقابی» (Pteridium) به طور مشخص در مزارع قدیمی یا جنگل‌های پاکسازی شده یافت می‌شود، چون اکثر مناطق اغلب سرشار از  پوشش گیاهی چوبی هستند. از نظر جغرافیایی، سرخس بیشتر در مناطق استوایی وجود دارد. قطب شمال و قطب جنوب گونه های کمی دارند. از طرف دیگر، یک کشور گرمسیری کوچک مانند کاستاریکا ممکن است بیش از 900 گونه سرخس داشته باشد، تقریباً دو برابر بیشتر از آنچه در کل آمریکای شمالی در شمال مکزیک یافت می‌شود.

بهترین نمایش پراکندگی در جنگل‌های گرمسیری بارانی است که در آن‌ها در یک هکتار از زمین بیش از ۱۰۰ گونه سرخس وجود دارد و بعضی از آن‌ها گیاهان غالب محسوب می‌شوند. بسیاری از گونه‌های گیاه سرخس به صورت اپی‌فیت روی تنه و شاخه‌های درختان رشد می‌کنند.

تعدادی از خانواده‌ها تقریباً منحصر به مناطق گرمسیری هستند به عنوان مثالم ی‌توان موارد زیر را نام برد:

  • «فنجانکیان» (Cyatheaceae)
  • «شانه‌سرخسان» (Schizaeaceae)
  • «سرخس‌های دوشاخه» (Gleicheniaceae)
  • «سرخس سخت» (Blechnaceae)
  • «سرخس‌های ماراتیا» (Marattiaceae)
  • «سرخس‌های پاخرگوشی» (Davalliaceae)

بیشتر خانواده‌های دیگر سرخس هم در مناطق گرمسیری و هم در مناطق معتدل وجود دارند. فقط جنس‌های خاصی مناطق معتدل و قطب شمال را ترجیح می‌دهند به عنوان مثال «سرخس بادکنکی» (Cystopteris)، «سرخس‌های چوبی» (Dryopteris)، «سرخس‌های بانوی» (Athyrium) و «سرخس‌های مقدس» (Polystichum) اگرچه گاهی حتی این انواع سرخس نیز به مناطق گرمسیری گسترش می‌یابند و در ارتفاعات کوه‌ها و آتشفشان‌ها یافت می‌شوند.

تهاجم رشد سرخس در نواحی غیر بومی خود بسیار نادر است. نمونه آن سرخس پتریدیوم است که به سرعت توسط ریزوم زیر سنگی خود گسترش می‌یابد و به سرعت به مزارع و مراتع متروکه در مناطق معتدل و گرمسیر حمله می‌کند. یکی از گونه‌های «سرخس‌آبیان» (Salvinia auriculata) به آفت عمده‌ای در ایندوزیوم تبدیل و باعث مسدود شدن خندق‌های آبیاری و شالیزارهای برنج شد.

سرخس آبی
سرخس S. molesta

گونه دیگری به نام «سرخس آب غول‌پیکر» (S. molesta) طی سه سال 520 کیلومتر مربع دریاچه مصنوعی کاریبا در جنوب آفریقا را پوشش داد و نور و اکسیژن را قطع کرد و در نتیجه سایر گیاهان و ماهیان را از بین برد. برخی از گونه‌های سرخس به مناطق گرمسیری یا نیمه گرمسیری (به عنوان مثال، فلوریدا جنوبی و هاوایی) وارد شده‌اند و در برخی موارد به جنگل بومی گسترش یافته‌اند.

به عنوان مثال می‌توان به موارد زیر اشاره کرد:

  • polypody غول پیکر (Microsorum scolopendrium)
  • «سرخس کوهنوردی ژاپنی» (Lygodium japonicum و L. microphyllum)
  • «سرخس نقره‌ای» (Pityrogramma calomelanos)
  • «سرخس راجی خانگی» (Cyrtomium falcatum)
  • «سرخس پنج‌انگشتی» (Adiantum his)
  • «سرخس دوپایه» (Pteris cretica)
  • «سرخس دوپایه نواری» (P. vittata)

دو گونه سرخس دوران باستان (Cyclosorus dentatus و Macrothelypteris torresiana) از حدود سال 1930 وارد مناطق گرمسیری آمریکا شدند و اکنون حتی در برخی مناطق دور افتاده از رایج‌ترین گونه‌های سرخس هستند. به دلیل توانایی آن‌ها در پراکنده شدن اسپورها و تولید هر دو اندام جنسی در یک گامتوفیت و در نتیجه خود باروری، منطقی به نظر می‌رسد که فرض کنیم سرخس‌ها قدرت بیشتری در پراکندگی و استقرار در مسافتی با فاصله طولانی نسبت به گیاهان دانه‌دار دارند.

اگرچه آزمایش‌های ژنتیکی نشان داده است که بسیاری از گونه‌های سرخس به یک سیستم تولید نژاد کاملاً متقاطع تمایل دارند و برخی از گونه‌های دیگر در مورد سرخس‌ها با جداشدن از راه دور، مناطق در حال رشد از هم جدا هستند. تقسیمات بین سرزمینی و بین قاره‌ای، شرق و غرب و همچنین جداشکنی‌های گسترده‌ از شمال به جنوب از جمله گونه‌هایی که در نیم کره شمالی و جنوبی یافت می‌شوند و مناطق گرمسیری را رد می‌کنند، وجود دارد.

به نظر می رسد برخی از تفکیک‌ها از الگوی بادهای غالب پیروی می‌کنند. مرکز اصلی توزیع یک گونه اغلب ممکن است منجر به گروه‌هایی متشکل از یک یا چند جمعیت کوچک شود که گاهی صدها یا هزاران کیلومتر دورتر قرار دارند. نمونه‌هایی از گونه‌هایی که انفصالات بین قاره‌ای غرب به شرق را در آمریکای شمالی به نمایش می‌گذارند، کلیفبریک (Pellaea wrightiana)، «سرخس کوه مقدس» (Polystichum scopulinum) و «سپرزداروی شمالی» (Asplenium septentrionale) است.

همه این سرخس‌ها در غرب ایالات متحده به خوبی شناخته شده هستند و جمعیت محدودی از آن‌ها نیز در کوه‌های ایالت‌های شرقی وجود دارند. برخی از گونه‌ها جدایی قاره‌ای ندارند مثلا بین نیوزلند و آمریکای جنوبی یا آفریقای جنوبی و استرالیا و نیوزیلند. برخی از الگوهای جدا شدن مانند گیاهان مشابه در آسیا و شرق آمریکای شمالی نتیجه پراکندگی دوربرد نیستند، بلکه بقایای یک فلور (بافت گیاهی محلی) باستانی هستند و مناطقی که در آن  مداخله‌ شده با گذشت زمان دچار تغییر شده‌اند.

سرخس‌های اپی‌پتریک (Epipetric) که روی سنگ‌ها رشد می‌کنند و سرخس‌های اپی‌فیتیک (Epiphytic) که روی گیاهان و درختان دیگر رشد می‌کنند، ممکن است سازگاری ساختاری با زیستگاه‌های خشک مشابه بعضی از گیاهان بیابانی نشان دهند.

این ویژگی‌های سازگار شامل تخصص‌یافتگی‌هایی مانند بافت‌های سخت و بافت ضخیم هستند. سلول‌های سطح یا اپیدرم، ممکن است با یک کوتیکول بسیار ضخیم (یک لایه مومی) فراهم شود و تریکوم‌های فراوان (ساختارهای مویی) یا فلس ممکن است در سطح برگ و ساقه دیده شوند. سرخس‌های زمینی که روی زمین رشد می‌کنند نیز ممکن است دارای چنین تغییراتی باشند، به ویژه آن‌هایی که در باتلاق‌های نمکی (به عنوان مثال، سرخس‌های چرمی) و در مکان‌های باز و کاملاً در معرض دید (به عنوان مثال سرخس‌های لبی، سرخس دوپایه) رشد می‌کنند.

برای درک بهتر زیست گیاهان و مطالعه ساختار سلول و بافت‌های گیاهی، فرادرس زیر را مطالعه کنید.

فواید گیاه سرخس چیست؟

سرخس از ارزش اقتصادی زیادی برخوردار نیست اگرچه بسیاری از گونه‌های مختلف آن به عنوان یک منبع جزئی در صنایع غذایی و دارویی در مناطق مختلف جهان استفاده شده‌اند. سرخ‌دارهای سرخس خوراکی (برگ‌های جوان با نوک پیچ خورده) در برخی مناطق محبوب هستند. «سرخس شترمرغ» (Matteuccia) در شمال شرقی آمریکای شمالی به طور مکرر خورده می‌شود، ظاهراً هیچگونه تأثیر سو ندارد اما نشان داده شده است که «شاه‌سرخس» (Osmunda) و سرخس عقابی که بیشتر در آسیای شرقی مصرف می‌شوند، به شدت سرطان‌زا هستند.

«آزولا» (Azolla) به ویژه در جنوب شرقی آسیا به یک گیاه با ارزش تبدیل شده است. سیانوباکتر «آزولا آنابنا» (Anabaena azollae) همیشه در پاکت‌هایی روی برگ‌های آزولا یافت می‌شود و به تبدیل نیتروژن به شکل قابل استفاده برای گیاهان دیگر کمک می‌کند (تثبیت نیتروژن). در نتیجه بهره‌وری از شالیزارهای برنج که در آن سرخس رشد می‌کند، بسیار افزایش می‌یابد.

بیشترین ارزش اقتصادی سرخس در باغبانی بوده است، به طوری که نهالستان‌های بزرگ سالانه میلیون‌ها گیاه را برای دکوراسیون داخلی و باغچه‌های فضای باز و محوطه‌سازی تأمین می‌کنند. از بُعد منفی، سم زهرآگین «سرخس عقابی» (Pteridium aquilinum) که اغلب ارزش چرا در زمین‌های مختلف را خراب می‌کند، در بسیاری از کشورها علف هرز مضر در نظر گرفته شده است.

یکی از ارزش‌های سرخس در تحقیقات بیولوژیک (زیست‌شناسی) است. زیرا آن‌ها یک چرخه زندگی ابتدایی را درگیر کرده‌اند که شامل دو نسل جداگانه یا کم و بیش مستقل یا مراحل رشد است، گیاهان آن‌ها از بسیاری جهات کاملاً متفاوت هستند. سرخس‌های آب مانند جنس «سرخس‌های شاخی» (Ceratopteris) که دارای چرخه‌های عمر نسبتاً کوتاهی هستند و جهش‌های فراوانی در آن‌ها مشخص شده‌اند، به ارگانیسم‌هایی نمونه برای آموزش و تحقیقات ژنتیک هستند.

فواید سرخس
سرخس آزولا که با سیانوباکتر همزیستی دارد و به چرخه نیتروژن کمک می‌کند.

چرخه زندگی سرخس چگونه است؟

سرخس معمولی یک اسپوروفیت است که ساقه، برگ و ریشه دارد و همانطور که گفته شد هاگ یا اسپور تولید می‌کند و سلول‌های آن هر دو دارای دو مجموعه کروموزوم هستند که یکی از تخمک و دیگری از اسپرم آمده‌اند. اسپوروفیت اکثر سرخس‌ها چند ساله هستند و از طریق شاخه‌سازی ساقه زیرزمینی، ریشه یا ریزوم، به طور رویشی تولید مثل می‌کنند و اغلب کلون‌های یکنواخت ژنتیکی تشکیل می‌دهند. چند سرخس توسط تکثیر ریشه تکثیر می‌شوند و برخی به ویژه در مناطق گرمسیر مرطوب با تکثیر برگ‌ها تولید مثل می‌کنند.

هاگ‌ها هاپلوئید هستند یعنی یک مجموعه کروموزوم دارند. آن‌ها در اندام‌های مخصوصی به نام اسپورانژیا در برگ‌های سرخس تولید می‌شوند. اسپورها پس از آزاد شدن توسط جریان‌ باد حمل می‌شوند و درصد کمی از آن‌ها در مکان‌های مناسب جوانه‌زنی قرار می‌گیرند تا گیاهان جنسی یا گامتوفیت‌ها را تشکیل دهند.

در سرخس‌ها از گامتوفیت به عنوان پروتالیا نام برده می‌شود و زیست‌شناسان آن‌ها را بیشتر به صورت نمونه آزمایشگاهی مشاهده کرده و می‌شناسند چون به ندرت در طبیعت و بدون جستجو مشاهده می‌شوند و مرحله گامتوفیت اکثر گونه‌های سرخس هرگز در طبیعت دیده نشده است. پروتالیا در اکثر گونه‌ها کوچک و معمولاً کمتر از 8 میلی‌متر است. آن‌ها فقط تا زمان تشکیل اسپوروفیت جدید توسط لقاح، رشد می‌کنند. سپس در اکثر گونه‌ها پژمرده می‌شوند و می‌میرند.

فرآیند لقاح توسط اسپرم و تخمک‌هایی که روی گامتوفیت‌های یکسان یا معمولاً متفاوت تولید می‌شوند، انجام می‌شود و هر دو تخمک بارور شده (Zygote) و جنین حاصل در بافت‌های پروتالیم نگه داشته می‌شوند تا زمانی که جنین به عنوان یک گیاه مستقل رشد کند. موارد استثنایی در این چرخه زندگی شامل چندین جنس آبزی با مگاسپورها و میکرواسپورهای جداگانه است که در آن‌ها فاز گامتوفیتیک کاهش می‌یابد و تا حد زیادی در دیواره هاگ‌ها باقی می‌ماند.

بسیاری از سرخس‌ها اسپورهایی با همان تعداد کروموزوم که در اسپوروفیت یافت می‌شوند، تولید می‌کنند و اسپوروفیت‌های جدید مستقیماً از سلول‌های گامتوفیت، بدون نیاز به گامت یا لقاح به وجود می‌آیند. سرخس‌هایی که در فضای باز رشد می‌کنند اغلب به عنوان سرخس آفتاب خوانده می‌شوند (به عنوان مثال گلیچنیا) و برخلاف اکثر سرخس‌ها (حداقل به عنوان گیاهان بالغ) به سایه احتیاج ندارند. سرخس‌های آبی، مانند جنس مارسیلیا و سالوینیا (اسپانگل‌های آبی) معمولاً ساکنان مناطق خشک هستند اما فقط پس از باران ظاهر می‌شوند و چرخه رشد و زندگی آن‌ها احتمالاً به دلیل سازگاری با نیاز به استفاده از آب، به سرعت انجام می‌شود.

چرخه زندگی سرخس
چرخه زندگی سرخس

این سرخس‌ها دارای دو نوع هاگ هستند که اساساً مرحله رویشی سایر سرخس‌ها را ندارند. آن‌ها به راحتی و با استفاده از غذا در هاگ، اندام‌های جنسی و اسپرم و تخمک را به سرعت تولید می‌کنند. بسیاری از سرخس‌های دامنه‌های صخره‌ای و صخره‌های خشک، به ویژه در «پرسرخسیان» (Pteridaceae) که از تیره‌های سرخس‌های لپتوسپورانژیه هستند، یک نوع چرخه زندگی اصلاح شده به عنوان آپوگامی دارند که در آن لقاح انجام نمی‌شود. اعتقاد بر این است که این چرخه زندگی باعث تولید مثل سریع در دوره‌های کوتاه هوای مرطوب می‌شود.

گامتوفیت‌ها به سرعت رشد می‌کنند و جوانه‌ها مستقیماً به اسپوروفیت تبدیل می‌شوند. بنابراین، آب آزاد برای شنا و حرکت اسپرم مورد نیاز نیست. به نظر می‌رسد انگل‌ها و حیواناتی که از سرخس تغذیه می‌کنند زیاد نیست، اگرچه اطلاعات موجود نیاز به تکمیل شدن دارند. قارچ‌ها سرخس‌ها را آلوده می‌کنند، بعضی از آن‌ها اجسام تیره یا اسکلروتیک مانند سوروس (یعنی شبیه سوروس، خوشه اسپورانژیم سرخس) تولید می‌کنند. حلزون‌ها و برخی سوسک‌ها معمولاً به برگ‌های جوان برخی از گونه‌ها حمله و از آن‌ها تغذیه می‌کنند.

در اکثر گونه‌های سرخس معمولاً برگ‌های نیمه خورده‌ای مشاهده نمی‌شود که نشان می‌دهد آن‌ها ممکن است حاوی موادی باشند که حشرات را دفع می‌کنند. بسیاری از سرخس‌ها دارای ترکیبات شیمیایی مشابه هورمون‌های زاد و ولد حشرات هستند و این مواد ممکن است در محافظت از گیاهان در برابر آسیب عمده حشرات نقش داشته باشند. اگرچه اسپوروفیت عمر طولانی دارد اما گامتوفیت سرخس معمولاً زودگذر است.

این ماده در یک محیط کوچک که رقابت اندکی با گیاهان دیگر (حتی خزه‌ها و جلبک‌ها) مشخص می‌شود، ایجاد می‌شود. هوموس در معرض، مواد گیاهی در حال تجزیه یا سطوح معدنی تازه، سایه و جو مرطوب حتی در مورد سرخس‌هایی که اسپوروفیت تحمل آفتاب و خشکسالی را دارد، این نیازها برای گامتوفیت‌ وجود دارند. به عنوان مثال، روی سنگ‌ها گامتوفیت‌ها در شکاف‌های محافظت‌شده‌ای ایجاد می‌شوند که در آن‌ها نور کم و رطوبت حداکثری است.

توسعه گامتوفیت‌های سرخس به دلیل نیاز آن‌ها به خاک در معرض آسیب، باعث آسیب به پوشش گیاهی بالغ مانند درختان افتاده در جنگل، جاری شدن سیل و فرسایش عمیق می‌شود. پروتالیا در طبیعت معمولاً در کنار مناطق سایه‌دار خاک در جنگل‌ها و در امتداد نهرها و بر روی چوب‌های پوسیده مشاهده می‌شوند. از آنجا که قسمت عمده تولید مثل سرخس‌ها احتمالاً رویشی است، در مرحله اسپوروفیتی انجام می‌شود، وجود یک پایه بزرگ از یک نوع خاص از سرخس نه از تولید مثل جنسی توسط گامتوفیت‌ها بلکه از تشکیل کلون توسط ریزوم‌ها و در بعضی موارد توسط تکثیر ریشه یا برگ است.

در حقیقت، تولید مثل رویشی احتمالاً روش تکثیر قسمت عمده‌ای از گیاهان سرخس در جهان را تشکیل می‌دهد. چرخه جنسی از جمله اسپورها و گامتوفیت‌های مستقل، در وهله اول در حمله به زیستگاه‌های جدید، گسترش دامنه جغرافیایی گیاه و ایجاد تغییرات بسیار ناچیز از طریق بازآرایی مواد ژنتیکی در طول تقسیم میوز (بلافاصله قبل از تولید اسپور) اهمیت دارد.

هاگ سرخس

دیواره هاگ‌ها ممکن است ضخیم یا نازک باشد. اسپورهایی با دیواره ضخیم، قادر به زنده ماندن برای چندین سال و در بعضی موارد تا چندین دهه هستند. توده‌های اندام بارده یا «مولد هاگ» یا «هاگ‌بَر» (Sporocarps) از گلدانه آبی 100 ساله سرده «شبدر چهارپر» (Marsilea) با موفقیت جوانه می‌زنند. بیشترین جوانه زنی طبیعی هاگ سرخس (به استثنای سرخس‌های آبی) در سطوح مرطوب سنگ، خاک یا مواد گیاهی مرده رخ می‌دهد.

تعدادی از جنس‌های سرخس مثل شاه‌سرخس و سرخس شترمرغ دارای هاگ‌هایی با دیواره نازک هستند. در تمام نمونه‌های شناخته شده، هاگ‌های دیواره نازک، دارای رنگدانه‌های سبز بوده و از طریق کلروپلاست تولید می‌شوند. چنین هاگ‌هایی در سرخس‌های جنگل‌های بارانی رایج هستند که برای جوانه‌زنی به زمان کوتاهی نیاز دارند. هاگ‌های سرخس «هیمنوفیلوم» (Hymenophyllum) و سرخس «گرامیتیس» (Grammitis) فقط چند روز و هاگ‌های شاه‌سرخس و «دم اسب» (Equisetum) تا چند ماه زنده می‌مانند.

هاگ سرخس
هاگ سرخس

شکل انواع سرخس ها

شکل اصلی سرخس‌ها چهارضلعی است، سطح پروگزیمال (سطحی که در هنگام تشکیل تتراد روبرو قرار دارد، مرحله چهارسلولی، مرحله بعدی تقسیم سلولی یا میوز) از سه صفحه شیب‌دار و سطح دور یا بیرونی آن، از یک سطح گرد و منفرد تشکیل شده‌اند. ساختار چهار ضلعی معمولاً در هاگ‌های کروی پنهان می‌شود که دیواره‌های آن نازک و نرم است. غالباً دیواره فقط از اگزوسپور (لایه خارجی اسپور) تشکیل شده است، هیچ پوشش یا پری‌اسپور اضافی وجود ندارد.

دیواره ممکن است بدون شیار و صاف یا دارای انواع الگوهای شیاری باشد. اسپور چهار وجهی در اثر تقسیمات سلولی در دو صفحه مختلف و در زاویه قائمه با یکدیگر در حین میوز، در سلول مادر اسپور تشکیل می‌شود. این رخداد منجر به ایجاد یک شکاف تتراد سه شاخه (سه تایی) می‌شود که در آن ابتدا چهار محصول میوز قبل از بلوغ اسپور به هم پیوسته بودند.

در مقابل، اسپور دو طرفه بسیاری از گونه‌های سرخس با تقسیم سلولی پی در پی، در صفحات در امتداد یک محور واحد در طول میوز سلول مادر اسپور تشکیل می‌شود که منجر به ایجاد یک شکاف خطی موازی با محور طولانی اسپور خواهد شد. اکثر اسپورهای دو طرفه در سرخس‌ها به شکل لوبیا و با یک لایه پیرامونی (یک پوشش متمایز از دیواره خارجی) هستند.

انواع برگ سرخس
انواع برگ سرخس

گامتوفیت سرخس

وقتی که دیواره هاگ در شرایط مرطوب ترک می‌خورد، گامتوفیت سرخس به وجود می‌آید. در زمان جوانه زنی از اسپورها، یک ریزوئید غیر سبز (اندامی مانند ریشه) تشکیل می‌شود که گیاه را به سطح رویشی و یک سلول منفرد سبز متصل می‌کند یعنی سلول مادری که بقیه گامتوفیت را ایجاد خواهد کرد. در ابتدا در بیشتر سرخس‌های همسان، رشد به صورت یک رشته سلولی است و اگر نور کم باشد، ممکن است رشد به همین شکل ادامه یابد. اما در وصرت وجود نور کافی، گامتوفیت به یک صفحه سلول دو بعدی و بعداً به یک ساختار سه بعدی و لایه‌ای تبدیل می‌شود.

سلول آپیکال (رأسی) که رشد را آغاز می‌کند، به زودی با یک منطقه رشدی یا مریستم جایگزین می‌شود که در نتیجه، جهت تقسیم و بزرگ شدن سلول، در یک شکاف آپیکال در گامتوفیت قرار می‌گیرد که در هر دو طرف با بال‌های پروتالیال (برآمدگی‌های صفحه‌ای صاف، به ضخامت یک سلول) احاطه شده‌اند. اندازه متوسط ​​گامتوفیت در زمان لقاح تقریباً 2 تا 8 میلی‌متر طول و تا 8 میلی‌متر عرض است.

اسپورانژیم سرخس

موارد اسپور یا ساختارهای تولید اسپور، در سرخس‌ها از اندام‌های ساکن (غیر ساقه) گلوبوز با قطر بیش از 1 میلی‌متر تا ساختارهای ساقه‌ای میکروسکوپی که قطر کپسول‌های آن‌ها فقط 0/3 میلی‌متر است. اولی‌ها به اوسپورانژی معروف هستند و از چندین سلول به وجود می‌آیند، دومی به عنوان لپتوسپورانژی و از یک سلول منشأ می‌گیرند. اسپورانژیا در کلاس‌های «برهنه‌ساقداران» (Psilotopsida) و «سرخس‌های ماراتیا» (Marattiopsida) و لپتوسپورانژی در اکثر گونه‌های «سرخس باریک‌هاگدان» (Polypodiopsida) رخ می‌دهد.

به هر حال اشکال مختلفی بین دو نوع اسپورانژ وجود دارد و این‌ها در گونه‌های ابتدایی سرخس باریک‌هاگدان مانند اعضای خانواده «شاه‌سرخسیان» (Osmundaceae) شناخته شده‌اند. دیواره کپسول در اسپورانژیا نسبتاً عظیم بوده و از دو یا تعداد بیشتری لایه تشکیل شده است. از طرف دیگر، در لپتوسپورانژی، دیواره نازک بوده و حداقل در زمان بلوغ از یک لایه سلول تشکیل شده است.

باز شدن کپسول در اسپورانژیا مانند آن‌هایی که در تیره سرخس انگوری هستند، با جداسازی در امتداد یک خط جداشونده و کاملاً تمایز یافته انجام می‌شود. اما در بیشتر لپتوسپورانژی‌ها، به جز چند سلول که از یک طرف جدا می‌شوند، روند از بین بردن سلول‌ها کم و بیش نامنظم سلول‌ها را از هم جدا می‌کند. روند باز شدن در اسپورانژیا نتیجه یک تنش کلی روی دیواره‌های خشک کننده است و سلول‌های آن به طور متفاوت ضخیم می‌شوند. هیچ مکانیسمی برای پرتاب هاگ وجود ندارد و آن‌ها به راحتی توسط باد منتقل می‌شوند.

در مقابل، لپتوسپورانژی کمان‌های کمابیش تخصصی یا حلقوی را نشان می‌دهد که معمولاً از یک ردیف سلول با تنوع در ضخامت، تشکیل می‌شود. ظاهراً، نیروی مکانیکی برای باز شدن و پرتاب اسپورها ناشی از این سلول‌های حلقوی است. تمام سلول‌های دیگر کپسول، دیواره نازکی دارند و تغییر نمی‌کنند. تنش‌های ناشی از خشک شدن سلول‌های حلقوی منجر به فروپاشی طرفین خارجی سلول‌ها می‌شود، بنابراین حلقه صاف شده و سلول‌های جانبی نرم کپسول را از هم جدا می‌کند.

با تغییر شکل سلول‌های حلقوی توسط نیروهای منسجم مولکول‌های آب که به طور فزاینده‌ای متشنج می‌شوند، مورد اسپور کاملاً باز می‌شود. سرانجام، از ظرفیت انسجام مولکول‌های آب فراتر رفته، فیلم آب بین دیواره‌های خارجی سلول‌های حلقوی شکسته می‌شود و کل حلقه به حالت اولیه خود می‌رسد و اسپورها را به هوا می‌اندازد. اکثر انواع اسپرانژیال بدوی بدون ساقه یا بی‌حرکت هستند. اگر یک ساقه وجود داشته باشد، فقط یک منطقه چند سلولی کمی برجسته در قاعده کپسول اسپورانژ است.

در لپتوسپورانژی معمولی، با این حال، ساقه‌هایی به خوبی رشد کرده‌اند و این‌ها اغلب بسیار باریک و طولانی هستند (مثلاً مانند داوالیا و لوکسوسکاف)، فقط از یک یا دو ردیف سلول و اغلب از 1/7 تا 2 میلی‌متر تشکیل شده‌اند. بدیهی است که روند تکامل اسپرانژیال از کپسول‌های بزرگ انفرادی تا گروه‌های متشکل از اسپورانژهای کوچک‌تر است.

این تغییرات با ظهور اصلاحاتی مانند پارافیز و هاگینه‌پوش همراه هستند. پارافیزها ساختارهایس عقیم هستند که در بین اسپورانژیا یا روی آن اتفاق می‌افتند. ایندوزیوم ساختار کاغذی مانند خیمه‌ای است که سورین (خوشه‌های اسپورانژ) را می‌پوشاند.

توضیح زیر عکس: در سرخس هاگ در ساختاری به نام اسپورانژیا، در زیر برگ‌ها قرار دارند.

سوروس سرخس

همراه با کاهش اندازه اسپورانژهای منفرد، تجمع‌های پیچیده‌تری از اسپورانژیا معروف به سوری (جمع سوروس) دیده می‌شوند. ناحیه مریستمی که آن‌ها را تولید می‌کند، ممکن است فعالیت خود را طی چند هفته ادامه دهد، تولید اسپورنژیا در هر سنی و بزرگترها با بالغ شدن نواحی دیگر کنار رانده شوند. اغلب، سوری در برگ‌های سرخس‌های را با حشرات ریز (مراحل جوان) یا بیماری قارچ (مراحل قدیمی) اشتباه می‌گیرند.

مراحل تکامل تدریجی سوری را می‌توان به شرح زیر ترسیم کرد:

  • خوشه‌های ساده اسپورانژیا، این‌ها کم و بیش به هم پیوسته (به طور مثال در خانواده سرخس‌های ماراتیا) یا جداگانه (مثلا در سرخس‌های دوشاخه) هستند و همه آن‌ها در یک زمان بالغ می‌شوند.
  • درجه‌بندی خوشه‌های اسپورانژیا از بیرونی‌ترین‌ها شامل اولین بلوغ تا درونی‌ترین‌ها یعنی آخرین بلوغ‌یافتگان را شامل می‌شود.
  • خوشه‌های مخلوط اسپورانژیا، در همه سنین وجود دارند، جوان‌ترها از همان مناطق مریستمی مانند مناطق قدیمی‌تر ناشی می شوند. اهمیت انطباقی این تغییر احتمالاً به مدت زمان تولید اسپور مربوط می‌شود، ویژگی مخلوط سوراخ پیشرفته‌تر که دوره را فراتر از اسپورنژیا انفرادی یا حفره سوراخ ساده و همزمان بالغ می‌کند.

اسپورانژیا و به ویژه سوری به طور سنتی مهمترین خصوصیات را برای طبقه‌بندی سرخس ارائه می‌دهند. در واقع، بسیاری از سرخس‌های غیر مرتبط یک بار به دلیل آنچه که هم اکنون تصور می‌شود همگرایی تصادفی در ساختار سورال بوده، با هم طبقه‌بندی شده‌اند. بین یک و نیم تا دو سوم گونه‌های سرخس یک یا دیگری از شش ترتیب زیر را دارد:

  • ترتیب خطی اسپورانژیا در امتداد رگ‌ها، اجتناب از ناحیه برگ بین رگ‌ها، در بسیاری از جنس‌های سرخس، به ویژه در تیره سرخس نقره‌ای، یافت می‌شود.
  • خط اسپورانژیا در امتداد لبه برگ که معمولاً توسط یک حاشیه لایه‌ای پیچ‌خورده، محافظت می‌شود و در سرخس دو پایه قابل مشاهده است.
  • سوری گرد و برهنه (یعنی بدون ایندوزیوم) در «سرخس بسپایک» (Polypodium) یافت می‌شود.
  • آرایش سوری بزرگ که معمولاً در کل سطح زیرین تیغه گسترش می‌یابد و در «سرخس مرداب» (Acrostichum) قابل مشاهده است. این نوع سوری احتمالاً در اثر ادغام خوشه‌های کوچکتر و از بین بسیاری از آرایش‌های سوری ایندیزیومی (یعنی سوری که توسط هاگ‌پوش یا ساختارهای خاص فلس مانند محافظت می‌شود) به وجود می‌آید.
  • سوروس خطی یا مستطیل در امتداد رگبرگ است که از یک طرف توسط یک اندوس باریک پوشانده شده است.
  • سوروس گرد که با یک ایندیزیوم شبیه به کلیه یا سپر مانند پوشانده شده است.
سوروس
سوروس و ایندیزیوم سرخس

ایندیزیوم سرخس

محافظت از خوشه اسپورانژیال در برابر قرار گرفتن در معرض نور شدید، خشک شدن و سایر خطرات از طرق مختلفی از جمله تشکیل سوراخ در شیارها یا جیب‌ها یا تولید انواع مختلف پوشش انجام می‌شود. یکی از این محافظ‌ها ایندیزیوم کاذب است، حاشیه برگ پیچ خورده که اسپورانژیا زیر آن تشکیل شده و بالغ می‌شود. ایندوزیوم واقعی شکل‌گیری جداگانه و منحصر به فردی دارد و منشأ ساختاری آن مشخص نیست و یک پوشش کاغذی روی سوروس را تشکیل می‌دهد.

یک نوع گسترده ایندوزیوم در میان اعضای خانواده فنجانکیان به شکل یک فنجان است که در اطراف پایه سوروس به وجود می‌آید و اغلب سوروس را تا زمانی که اسپورانژیا بالغ شود محصور می‌کند. در بعضی از جنس‌ها، سوراخ‌های حاشیه توسط یک هندوسیون دو لبه یا دریچه‌ای محافظت می‌شود. وقتی سوری به صورت جانبی فیوز می‌شود و خطوط پیوسته (Coenosori) را تشکیل می‌دهد، هر ایندیزیوم نیز تمایل به همجوشی دارد.

پارافیزهای سرخس

تقریباً یک سوم گونه‌های سرخس نوعی پارافیز دارند. پارافیزها، موها یا فلس‌های استریل هستند که با اسپورانژ همراه شده‌اند و اعتقاد بر این است که مانند ایندیزیوم، عملکرد محافظتی دارند. پارافیزها معمولاً مو یا موهای تغییریافته‌ای هستند که در بین اسپورانژیا یا روی ساقه یا کپسول اسپورنژیا ایجاد می‌شوند. به دلیل تفاوت‌های موجود در این ساختارها در جنس‌های مختلف سرخس، پارافیزها منابع مفیدی برای داده‌های طبقه‌بندی هستند.

تکثیر غیر جنسی سرخس

تکثیر رویشی برخی از گامتوفیت‌های سرخس با ادامه رشد و تکه تکه شدن انجام می‌شود اما این روش، در گسترش گامتوفیت نقش زیادی ندارد. برخی از سرخس‌ها مانند «سرخس نواری» (Vittaria) و «گرامیتیس» (Grammitis) و خانواده «سرخس‌های غباری» (Hymenophyllaceae)، رشته‌های خاصی به نام «جما» (Gemma) وجود دارند. جما یک سلول منفرد یا توده‌ای از سلول‌ها یا یک جوانه اصلاح شده از بافت است که از والد جدا شده و به یک فرد جدید تبدیل می‌شود. این رشته‌ها از هم می‌پاشند و توسط قطرات آب، باد یا احتمالاً حشرات یا عنکبوت‌ها برای شروع کلونی‌های جدید منتقل می‌شوند.

تولید مثل جنسی سرخس چگونه است؟

اندام‌های جنسی سرخس‌ها دو نوع هستند. اندام تولید کننده اسپرم، آنتریدیوم، از یک سلول استریل با سلول‌های تولید کننده اسپرم در داخل تشکیل شده است. آنتریدیا ممکن است در داخل باشد (مانند خانواده‌های «مارزبانیان» (Ophioglossaceae) و سرخس‌های ماراتیا) یا بیرون زده باشد. اندازه آن‌ها از صدها اسپرم تا آنهایی که فقط 12 یا حدوداً متفاوت هستند متفاوت است. ارگان تولید کننده تخمک، آرکگونیوم، حاوی یک گامت (سلول جنسی) است که همیشه در قسمت تحتانی و کم و بیش گشاد شده آرکگونیومِ تخلیه کننده قرار دارد.

قسمتی از بخش فوقانی آرکگونیوم به نام گردن، از چهار ردیف سلول‌های مرکزی گردن تشکیل شده است. بالاترین سلول‌های گردن سلول‌های کانال گردن هستند. سلول کانال شکمی دقیقاً بالای تخمک قرار دارد. لقاح با دفع اسپرم از آنتریدیا انجام می‌شود. اسپرم از طریق آب آزاد به سمت اسیدهای آلی ساده آزاد شده در دهانه آرکگونیوم شنا می‌کند، گردن آن‌ها در قسمت انتهایی گسترش می‌یابد و اجازه می‌دهد سلول‌های گردن اکسترود شده و اسپرم در آن شنا کرده و به تخم وارد شود.

اسپرم‌ها تقریباً به طور کامل از مواد هسته‌ای تشکیل شده‌اند اما سطح آن‌ها با نوارهای مارپیچی مژک فراهم می‌شود، اندام‌هایی شبیه مو که حرکت را تحت تأثیر قرار می‌دهند. هنگامی که تخمک بارور می‌شود، پایه گردن بسته و جنین در داخل شکمِ در حال رشد، بزرگ می‌شود.

جنین در گیاه سرخس

در داخل ونتور آرکژنیال، تخم تحت تقسیمات سلولی مشخصی قرار می‌گیرد تا جنین را تشکیل دهد که تا زمانی که شکسته نشده و به یک گیاه مستقل تبدیل شود، در گامتوفیت به صورت کپسوله شده باقی می‌ماند. الگوی تکامل در اکثر سرخس‌ها یک الگوی متمایز است و در واقع فقط در زیرجنس «اسکتریدیم» (Sceptridium)، سرخس انگوری و در همه گونه‌های خانواده سرخس‌های ماراتیا که تاکنون مورد مطالعه قرار گرفته‌اند، شرایط رشد جنین شبیه بازدانگان بوده که اولین بخش از زیگوت عرضی است.

سلول داخلی به داخل رشد نموده و ساقه و برگ اول را تولید می‌کند و سلول خارجی تقسیم می‌شود و یک پا را تشکیل می‌دهد، توده‌ای از بافت که به عنوان بخشی از جنین و با تکمیل عملکرد آن، احتمالاً در اثر جذب شدن از بین می‌رود. ریشه بعداً در داخل ساقه ظاهر می‌شود و به سمت خارج رشد می‌کند. در سایر سرخس‌های شناخته شده، زیگوت به طور منظم به چهار قسمت تقسیم می‌شود، تقسیم اول تقریباً موازی با محور طولانی آرکگونیوم و تقسیم زیر در زاویه راست است. این منجر به تولید سلول‌های اولیه می‌شود که چهار اندام به وجود می‌آورند:

  • سلول خارجی رو به جلو (یعنی به سمت قله در حال رشد گامتوفیت و گردن آرکگونیوم) به اولین برگ تبدیل می‌شود.
  • سلول داخلی رو به جلو ساقه را ایجاد می‌کند.
  • سلول خارجی و پشتی به اولین ریشه تبدیل می‌شود.
  • سلول پشتD داخلی پا را به وجود می‌آورد.

بنابراین، اکثر سرخس‌ها آرایش دقیق اعضای بدن و تقسیماتی را دارند که آن‌ها را در جنین تولید می‌کنند. اسپوروفیت جوان مدت نامشخصی به سرخس متصل به گامتوفیت باقی می‌ماند و از طریق پا مواد مغذی را ار گامتوفیت دریافت می‌کند. زمانی که اسپوروفیت به صورت مجزا تکامل پیدا کرد و ریشه به خاک نفوذ کرد، گامتوفیت کوچک و خشک می‌شود.

ساقه سرخس

ارتفاع ساقه‌های سرخس متنوع است، شاخه بلند و توخالی برخی از درخت‌های سرخس تا ۲۵ متر هستند و به ساقه‌های در هم پیچیده یا زیرزمینی یا ریزوم‌ها تبدیل شده‌اند. ریزوم رایج‌ترین فرم ساقه سرخس است که اکثر آن‌ها به صورت عمودی به سمت پایین یا در سطح خاک رشد می‌کنند. بعضی از ساقه‌ها باریک هستند و مانند بسیاری از سرخس‌های اپی‌فیتیک استوایی مانند نخ هستند. چند سرخس در مناطق مختلف جهان ساقه‌های کاملاً تخصصی حاوی اتاق‌هایی را تشکیل داده‌اند که مورچه‌ها در آن اقامت می‌کنند.

نقش مورچه‌ها در زندگی این سرخس‌ها ناشناخته است اما ممکن است برای محافظت در برابر سایر حشرات باشد. «سرخس کوهنوردی ژاپنی» (Lygodium japonicum) فراوان اما سرخس‌های بوته‌ای بسیار معدود هستند. رشد ساقه توسط یک تا چند سلول بزرگ آپیکالی آغاز می‌شود. این‌ها معمولاً به وسیله انواع مختلف مو یا فلس و به خوبی برگ‌های رویانی محافظت می‌شوند. پایه برگ‌ها و ساقه‌ها نقش اساسی در محافظت از ساقه‌های سرخس ایجاد می‌کنند و ساقه‌های بسیاری «زره برگی» (Leaf Armour) گفته می‌شوند.

چنین ساقه‌هایی با برگ‌های چوبی شده متراکم پوشیده شده‌اند که اندازه واقعی ساقه را بیشتر نشان می‌دهند. این پایه‌های قدیمی برگ به عنوان محافظ یا ارگان‌های ذخیره غذایی عمل می‌کنند. در بسیاری از گونه‌ها ساقه، رشد نامتناهی دارند و بنابراین می‌توانند از نظر تئوری تا ابد به رشد خود ادامه دهند. گونه‌هایی با رشد محدود سالانه که تکامل خود را تکمیل می‌کنند، هاگ خود را منتشر می‌کنند و در یک فصل رشد می‌میرند و نادر هستند و فقط چند نمونه محدود از این نوع شناخته شده‌اند.

مورچه و سرخس

ساختار سطحی سرخس

سطح ساقه سرخس چه با زره برگ پوشانده شده باشد چه نه، توسط اپیدرم یا پوست پوشانده شده است که یک لایه از سلول‌های اپیدرمی است که از سلول‌های کم و بیش مسطح تشکیل شده است که دیواره‌های خارجی ضخیمی دارند. اکثر ساقه های سرخس نیز با یک وسیله محافظ پوشانده شده که از موهایی معروف به کرک (Trichome) یا فلس تشکیل شده‌اند. این ساختارهای متمایز در شناسایی و طبقه‌بندی سرخس‌ها ارزشمند هستند.

این ساختارها شامل انواع متنوعی از تغییرات اپیدرمی مانند غدد ساده (تریکوم‌های یک شاخه چند سلولی با خوشه سر مانند)، سلول‌های انتهایی ترشحی، کرک‌های غیر غده‌ای (شاخه‌ای) و ساده (غیر شاخه‌ای)، کرک‌های دندروئید (رشته‌های شاخه‌ای) و فلس‌ها (سلول تخت) با الگوهای متنوع بسیاری هستند. هریک از فلس‌ها به عنوان صفحه سلولی به عرض دو یا چند ردیف سلول حداقل در پایه تعریف می‌شوند، در حالی که موها به طور کلی از یک ردیف سلول تشکیل و حالات انتقالی نیز شناخته شده‌اند.

کورتکس سرخس

کورتکس، ناحیه‌ای خارج از استوانه عروقی اما در زیر سطح ساقه است. این لایه بیشتر از سلول‌های پارانشیم ذخیره‌کننده (یک نوع سلول نسبتاً عمومی) تشکیل شده است. حیوانات ریشه‌خوار مانند خوک‌ها، گاهی ریزوم‌های سرخس را برای مواد نشاسته‌ای موجود در آن‌ها حفاری می‌کنند. خارجی‌ترین سلول‌های کورتکس تمایل بسیاری به تیره شدن و ضخیم شدن دیواره‌ها دارند.

ریشه سرخس

ریشه‌های سرخس معمولا نازک و سیمی و برخی از آن‌ها تازه و باریک هستند و ۱۳ میلی‌متر قطر دارند. ارتباط بین ریشه‌ها و ساقه‌ها یک ابزار شناسایی ارزشمند است. به عنوان مثال، در بعضی از سرخس‌های درختی خاص و سرخس‌های سلطنتی، کل سطح ساقه توسط توده‌های ریشه پوشانده شده است. اگر به اندازه کافی بزرگ باشد، می‌توان پیچ‌های مرده ریشه‌های سرخس درختان را با اره به اشکال مختلف مناسب برای اتصال گیاهان گلخانه‌ای اپیفیتیک برش داد.

ثابت شده است که تکه‌هایی از این توده‌های ریشه‌ای برای پرورش ارکیده و بروملیادها مفید هستند. به دلیل تخریب گسترده سرخس‌های درختی برای این کاربردها، اکنون واردات چوب درختان سرخس به بسیاری از کشورها ممنوع است. برخی از سرخس‌های گرمسیری دارای ریشه‌هایی کاملاً مودار هستند که سطح آن‌ها با قفل‌هایی از ریشه‌های طلایی یا قهوه‌ای ابریشمی پوشانده شده است.

ریشه سرخس
ریشه و ریزوم سرخس

برگ سرخس

برگ‌های سرخس قسمتی از گیاه هستند که بیشترین فضا را می‌گیرند. برگ تمام سرخس‌ها حالت کشیده و بادامی دارد و پر مانند با یک محور است که از ساخه‌ها قطر کمتری دارد. این حالت برگ به دلیل گسترده بودن آن، ابتدایی محسوب می‌شود. این نوع اساسی برگ، تنوع گسترده‌ای از اشکال تکامل یافته‌تر نیز دارد. بعضی از سرخس‌ها دارای برگ‌های نخلی (با رگه‌ها یا برگچه‌هایی که از یک نقطه خارج شده‌اند) و برخی دیگر در مرحله دوم دارای برگ‌های دوقطبی کاذب هستند.

در بعضی از جنس‌های گیاه سرخس (به عنوان مثال سرخس کوهنوردی و Salpichlaena) محور اصلی برگ (rachis) در بوته‌ها و درختان کوچک پیچ می‌خورد و طول آن‌ها گاهی به 20 متر می‌رسد. اینکه یک برگ معین به بخش‌هایی تقسیم شده (مرکب) یا نشده باشد (ساده) در شناسایی گونه‌های مشابه سرخس اهمیت قابل توجهی دارد. تفاوت بین برگ‌های تقسیم شده و تقسیم نشده زیاد نیست، با این حال گونه‌های نزدیک به هم معمولاً از این نظر با یکدیگر متفاوت هستند.

دامنه تقسیم در برگ‌های سرخس از مناطقی که حاشیه برگ‌ها به حدی عمیق لوب می‌شوند که دارای بخش‌هایی با پایه باریک هستند تا جایی که به طور واضح دارای برگچه یا سوراخ سوراخ شده هستند. برگ (Pinna) نیز ممکن است دارای لوب یا با بخش‌های ساقه‌دار تقسیم شود و قسمت‌های حاصل از آن، برگچه (Pinnules)، نیز ممکن است لوب یا تقسیم شود. بسته به درجه شکاف، برگ‌ها ساده، تک شکاف، دو شکاف و مانند آن توصیف می‌شوند. برخی از سرخس‌ها شناخته شده‌اند که در آن‌ها برگ‌ها پنج برابر مرکب و بسیار ظریف و همراه با بخش‌هایی بسیار کوچک شبیه به مو هستند.

برگ سرخس
برگ سرخس

رگبرگ های سرخس

به طور کلی، الگوهای رگبرگ‌های برگ یا بسته‌های عروقی (که با نگه داشتن نمونه تا نور شدید به راحتی دیده می‌شوند)، حالت سوزنی دارند و رگ‌ها آزاد هستند. یعنی همه آن‌ها از هم جدا می‌شوند و چه در امتداد لبه‌ها و چه در انتها هرگز با هم ادغام نمی‌شوند. با این وجود، گروه‌های سرخس بیشماری وجود دارد که در آن‌ها تورنمنت تورفته یا مشبک دیده می‌شود.

این‌ها بیشتر الگوهای رگ مانند سایر سرخس‌ها هستند، با این تفاوت که سیستم‌های مختلفی از شبکه‌ها و آرئول‌ها (مناطق محصور در حلقه رگ‌ها) در بین رگ‌های اصلی و مرتب شده به صورت ریز ایجاد شده‌اند. الگوهای مشبک بسیاری شناخته شده است. یکی از جالب‌ترین مواردی است که در آن هر حلقه یا آرئول حاوی یک یا چند رگچه آزاد است، همان‌طور که در اعضای مختلف خانواده «بَسپایَکیان» (Polypodiaceae) که یکی از تیره‌های سرخس‌های چند پایه هستند، دیده می‌شود.

یکی دیگر از این موارد، الگوی استخوان شاه‌ماهی است که گمان می‌رود نتیجه آن تقارن تکاملی (رشد در کنار هم) بال باشد، همان‌طور که توسط برخی از «سرخس‌های درختی» (Cyathea)، سرخس‌های بانوی و «سرخس‌های باتلاقی» (Thelyperîis) نشان داده شده است.

رگبرگ سرخس
رگبرگ‌های سرخس

دمبرگ سرخس

برگ‌های سرخس با گلبرگ و دمبرگ و تیغه بسیار تفاوت دارند. بسیاری از برگ‌های تسمه‌ای شکل اساساً فاقد دمبرگ بوده و به صورت بدون پایک توصیف می‌شوند. برگ‌های پهن، بیضی یا مثلثی معمولاً دارای یک دمبرگ برجسته هستند که به آن استیپ (Stipe) گفته می‌شود و اصطلاحاً دمبرگک یا استیپ کوچک نام دارد. برگ‌های باریک و کشیده در سرخس معمولاً به صورت ایستاده، پراکنده یا در برخی از اپی‌فیت‌ها آویز هستند. برگ‌ها که تخم مرغی شکل یا مثلثی هستند تمایل دارند که در زاویه قائمه نسبت به تابش نور قرار بگیرند.

بنابراین سرخس‌های پهن برگ در قاعده تیغه کم و بیش خم می‌شوند و قوس آن‌ها در بالای دمبرگ قرار دارد. از نظر آناتومی، دمبرگ‌ها یا نوارهای برگ سرخس تقریباً به اندازه ساقه‌ها تنوع در الگوی مقطعی نشان می‌دهند. ساده‌ترین رشته‌های عروقی دمبرگ‌های سرخس معمولاً دسته‌های تک هلالی است. در الگوهای گلبرگی (Petiolar) با جزئیات بیشتر و بیشتر، هلال به شکل حرف یونانی امگا (Ω) در می‌آید، به صورت آکساکسیال (یعنی به سمت بالا یا به سمت محور مرکزی گیاه) باز می‌شود.

دومین شکل، تنوع فراوانی دارد و بین سرخس‌ها رایج است، خصوصا در آن‌هایی که ابتدایی‌تر هستند. برگ‌های دو رشته‌ای سرخس (ساختارهای امگا که به دو بخش تقسیم شده‌اند و در قسمت پایینی به هم اتصال ندارند)، معمولا در جنس‌های تخصص‌یافته مشاهده می‌شوند. برگ‌های کوچک فقط سه تا نه رشته دارند، برگ‌های بزرگ در درختان سرخس بسیار زیاد هستند. مشخص شده است که شکل‌های دسته آوندهای دمبرگ‌ها آنقدر اختصاصی هستند که در جداسازی جنس و خانواده سرخس ارزش فراوانی دارند.

آوندهای سرخس

استوانه آوندی (steles)، استوانه‌های بافت عروقی در مرکز ساقه سرخس، الگوهای نسبتا متنوعی را نشان می‌دهند. اکثر سرخس‌های رایج دارای دیکتویستل هستند که از رشته‌های عروقی به گونه ای به هم پیوسته است که در هر مقطع مشخص ساقه، بسته‌های مختلفی مشاهده می‌شود. این مناطق توسط مناطق پر از سلول‌های پارانشیم شناخته می‌شوند که به عنوان شکاف برگ شناخته می‌شوند.

با این حال، سرخس‌های سیفونوستلیک متعددی وجود دارند که در آن‌ها شکاف‌ها با هم تداخل ندارند. یک بخش مشخص فقط یک شکاف و برخی از سرخس‌های پروتستلیک را نشان می‌دهد که در آن‌ها هیچ شکافی ایجاد نمی‌شود. الگوهای پیچیده ستارگان در برخی از گونه‌ها شناخته شده‌اند مانند سرخس عقابی که دارای دیکتویستل چند حلقه‌ای است که در آن یک استیل در یک فولاد دیگر رخ می‌دهد. رشته های بزرگی از سلول‌های فیبری مانند که بین دو استوانه آوندی جریان دارند، یک بافت سخت یا اسکلرنشیمای مکانیکی را تشکیل می‌دهند.

بافت های سرخس

در سطح بافت تیغه‌های برگ تفاوت خاصی با گیاهان دیگر دارند اما همان تصویر کلی حاکم است. یک اپیدرم فوقانی و تحتانی وجود دارد، دومی با تعداد زیادی روزنه (منافذ میکروسکوپی). در این بین، مزوفیل معمولاً از سلول‌هایی با فضاهای بزرگ بین سلولی تشکیل شده است. در برگ‌های ضخیم‌تر، مزوفیل فوقانی از سلول‌های محاصره شده تشکیل شده است – سلول‌های کشیده مرتب شده و با محور طولانی به صورت عمودی به سطح برگ قرار گرفته‌اند.

رگ‌ها از میانه های بزرگ عظیم یا راش‌ها که دارای آوند چوبی، آبکش، دوچرخه و اندودرم هستند، تا مویرگ‌های ظریف نشان داده شده با کمی بیشتر از یک فایل تراشه که گاهی به یک دسته از تراشه‌های تا حدودی اصلاح شده منتهی می‌شود، متغیر است. در زیر اسپورانژیم یا سوروس، رگ‌ها ممکن است گشاد و چند لایه شوند (اصطلاحاً وریدهای بارور). در بسیاری از سرخس‌ها، تمام یا تقریباً تمام فتوسنتز توسط اپیدرم انجام می‌شود، در مرحله تکامل مزوفیل از بین رفته است.

به عنوان مثال در «سرخس مویی» (Adiantum pedatum) که تیغه بین رگبرگ‌ها فقط از دو لایه اپیدرم فوقانی و تحتانی تشکیل شده است، بیشترین فتوسنتز در آن اتفاق می‌افتد. ساقه برگ‌های سرخس ممکن است مانند ساقه باشند اما معمولاً تریکوم‌ها (موهای گیاه) یا فلس‌ها کمتر به طور گسترده از هم جدا شده‌اند و کوچکتر هستند یا ممکن است از نوع دیگری باشند. تعداد زیادی از سرخس‌ها به عنوان برگ‌های کرکدار توصیف شده‌اند اما بسیاری از این‌ها در واقع دارای حداقل چند تریکوم میکروسکوپی و معمولاً غده‌ای هستند و به سطح تیغه کشیده می‌شوند.

بافت سرخس
بافت سلولی سرخس

مقایسه برگ سرخس با برگ سایر گیاهان

برگ سرخس (Pteridophyll) با «برگ واقعی» (Euphyll) گیاهان گلدار در بوته‌گذاری یا نحوه گسترش از جوانه متفاوت است. در اکثر سرخس‌ها، سباور گردانی است. یعنی برگ به جای اینکه از حالت تا خورده منبسط شود، با ظاهر کمانچه از نوک آن باز می‌شود. همچنین از نظر احترام متفاوت است که معمولاً رایگان است یا به راحتی شبکه‌ای است تا اینکه بسیار پیچیده باشد و از آرئول‌های حاوی رگبرگ‌های شاخه‌ای و انتهای آزاد (به جز در برخی از جنس‌های خاص) تشکیل شده باشد.

برگ‌های سرخس (به جز در دم اسب) با برگ‌ها (اسفنوفیل‌ها) درختان سوزنی برگ تفاوت دارند از این نظر که برگ‌های سرخس معمولاً یک میانه مرکزی توسعه یافته با شاخه‌های ورید جانبی را نشان می‌دهند تا یک الگوی دوگانه، میانه یا یک رگ ساده در یک باریک، برگ سوزنی یا بند مانند. اگرچه چند سرخس که دارای برگ‌های باریک هستند نیز فقط یک رشته عروقی مرکزی دارند (به عنوان مثال گونه‌های خاصی از Schizaea)، آن‌ها معمولاً می‌توانند به راحتی از برگ‌های فلس مانند یا میکروفیل، خزه‌های چماقی بر اساس خصوصیاتی مانند موقعیت اسپورانژیا و نحوه رشد برگ از سایر گیاهان جدا شوند.

چند جنس از سرخس به عنوان مثال سرخس شمشیری، نفرولوپیس، جیمزونیا، سالپیچلنا و سرخس رونده، دارای اعضای با رشد برگ‌های کم و بیش نامعین (یعنی مداوم) هستند که توسط جوانه‌ها انجام می‌شود. با این حال برگ سرخس بیشتر مشخص است. یعنی وقتی به بلوغ رسیدند رشد آن‌ها متوقف می‌شود. در اکثر سرخس‌ها، برگ‌ها از سلول‌های آپیکالی رشد می‌کنند.

سلول‌های جنینی ظریف توسط مارپیچ حلزونی شده کریستر (نوک برگ درحال باز شدن) و توسط ترشیوم‌ها یا فلس‌ها محافظت می‌شوند. وقتی تشکیل تیغه کامل شد، دیگر نوک جنینی وجود ندارد. برگ‌های بالغ از 1 یا 2 میلی‌متر در بعضی از «سرخس‌های غباری»
(Hymenophyllaceae) تا 30 متر یا بیشتر (خانواده سرخس‌های دوشاخه) متغیر است. از نظر اندازه کلی، عظیم‌ترین ساقه برگ‌دار مربوط به سرخس فیل (آنژیوپریس) است که برگ‌های آن بیش از 5 متر طول و دمبرگ‌ها 15 سانتی‌متر قطر دارند.

سیتوژنتیک سرخس

مطالعه کروموزوم‌ها، هیبریدها و سیستم‌های تولید مثل ارزش زیادی در شناخت سرخس‌ها نشان داده است. کروموزوم‌های سرخس دارای تعداد پایه زیاد یا x هستند، تقریباً از 20 تا 70 که اکثر آن‌ها بین 25 تا 45 هستند. در جنس آشنا شاه‌سرخس، به عنوان مثال «سرخس نر»‌ (Dryopteris) دارای x = 22، «سرخس آشیانه» (Asplenium) ۳۶، سرخس پتریس ۲۹، «سرخس انگوری» (Botrychium) 45 و ۴۱ و سرخس عقابی ۵۲ است. «سرخس مارزبان» (Ophioglossum reticulatum) دارای 1440 کروموزوم است که بالاترین تعداد موجود در ارگانیسم است که علم شناخته شده است.

در میان سرخس‌های همسان، موارد استثنایی در قانون تعداد زیاد کروموزوم نادر است. در یک گونه از «سرخس‌های برگ غشایی» (Hymenophyllum peltatum)، x = 11، کمترین تعداد گزارش شده است. در میان سرخس‌های هتروسپور، وضعیت به وضوح متفاوت است و همه دارای تعداد پایه کم هستند (مارسیلیا، x = 10 ،13 یا 19، سالوینیا، x = 9 ،آزولا، 22 = x).

توضیح این تفاوت که به طور سنتی توسط سیتولوژیست‌ها اتخاذ می‌شود این است که تعداد زیاد موجود در سرخس‌های همسان از پالئوپلوپلوئیدی و تکرار مکرر مجموعه کل کروموزوم‌ها از مدت‌ها قبل در تکامل این گیاهان ناشی می‌شود. با این حال، مطالعات ژنتیکی نشان داده است که علی رغم تعداد پایه‌های کروموزومی بالا، بیشتر گونه‌ها به عنوان دیپلوئید عمل می‌کنند (فقط دو نسخه از هر ژن را در اسپوروفیت بیان می‌کنند) و نه به عنوان پلی‌پلوئید.

شواهد در مورد حمایت از این فرضیه که سرخس‌ها پالوپلیپلوئیدها هستند، بیشتر موردی است مانند چندین مطالعه ژنتیکی که نشان داده است خاموش کردن انتخابی (غیرفعال‌سازی) نسخه‌های مختلف ژن تکراری در پلی پلوئیدهای اخیراً تشکیل شده است. به طور کلی سرخس‌ها هنوز سطح پلی‌پلوئیدی نسبتاً بالایی دارند اما همه این پلی‌پلوئیدها منشا نسبتاً جدیدی دارند. تقریباً 45 درصد از گونه‌های موجود موجود در سرخس‌ها از این نوع نئوپلیپلوئیدها هستند.

از اعداد پایه کروموزوم (با نماد x نشان داده شده است) برای اهداف طبقه‌بندی استفاده شده است. معمولاً تعداد پایه برای یک تیره یا خانواده یکنواخت است یا در حدود یک عدد مشخص است. تیره «سرخس باتلاقی» (Thelypteris) دارای تعداد x از 27 تا 36، «سرخس گردنبند» (Lindsaea) تعداد x از 34 تا 50 عدد متفاوت است. ممکن است غیر طبیعی باشد یا ممکن است بسیار قدیمی باشد، با از بین رفتن اعداد متوسط​​ یا اینکه در یک حالت تکامل فعال باشد «سرخس‌باتلاقیان» (Thelypteridaceae).

سری‌های پلی پلوئید ساده (مضربی از تعداد پایه) در میان سرخس‌ها شیوع دارد و گزارش شده است که تعداد کمی از گونه‌ها اشکال یا نژادهایی دارند که دیپلوئید هستند (با دو برابر تعداد پایه کروموزوم‌ها)، تتراپلوئید (چهار برابر) یا هگزاپلوئید (شش بار). به عنوان مثال، کمپلکس شکننده سرخس با مرکزیت «سرخس بادکنکی شکننده» (Cystopteris fragilis) دارای گونه‌هایی با تعداد کروموزوم در هر هسته در نسل اسپوروفیت است (که با 2n نشان داده می‌شود) برابر با دو، چهار و شش برابر تعداد پایه 42 = x. یا 2n = 84 ،168 و 252.

گونه‌هایی با هر دو شکل دیپلوئید و تتراپلوئید به ویژه در میان سرخس‌های متداول رایج هستند. در بیشتر موارد نژادهای سیتولوژی از نظر نویسه‌های کمی، به ویژه اندازه سلول‌هایی مانند هاگ، سلول‌های محافظ اپیدرمی (سلول‌های کنار شکم) و سلول‌های مو متفاوت هستند. ترکیبی شدن در برخی از جنس‌های سرخس مانند سرخس آشیانه، سرخس‌های چوبی و سرخس‌های مقدس، ترکیبی از بین گونه‌ها ممکن است آنقدر مکرر باشد که باعث ایجاد مشکلات جدی در طبقه‌بندی شود.

ترکیبی بین جنس نادر است اما بین گروه‌های نزدیک به هم گزارش شده است. هیبریدهای سرخس به طور واضحی از نظر خصوصیات بین والدینشان متوسط ​​هستند و سلطه ساده شخصیت‌های مجرد غیر معمول است. گاهی اوقات، هنگامی که تقاطع‌های بین خاص ویژگی‌های کاملاً متفاوتی دارند، این ترکیبی در بیان این ویژگی‌ها بی‌نظمی را نشان می‌دهد که اغلب شامل عدم تقارن مشخص است. اکثر هیبریدها عقیم هستند و تولید می‌شوند، در صورت وجود، فقط با تکثیر رویشی.

در بعضی از جنس‌های سرخس، روند طبیعی تولید اسپورهای کاهش نیافته در اقلیت کوچکی از اسپورانژها وجود دارد و دور نهایی میتوز (تقسیم ساختاری سلول) در بافتی که در نهایت به سلول‌های مادر اسپور تبدیل می‌شود، منجر به همانندسازی کروموزوم‌ها بدون تقسیم سلولی کامل (آندومیتوز) می‌شود و در نتیجه یک هسته جبران می‌شود. وقتی این سلول‌های مادری اسپور با دو برابر تعداد اولیه کروموزوم دچار میوز شوند، اسپورها و گامتوفیت‌های حاصل همان تعداد کروموزوم اسپوروفیت مادر را دارند.

غالباً گامت‌ها (تخمک یا اسپرم) از گامتوفیت‌های نادر دیپلوئید با کاهش گامت‌های اسپور حاصل از سلول‌های مادری اسپور که بدون اندومیتوز تولید و بارور می‌شوند. اسپوروفیت که از اتحاد گامت‌های دیپلوئید و هاپلوئید در چنین مواردی حاصل می‌شود، تریپلوئید است و به دلایلی که در حال حاضر درک نشده است، همیشه به یک سبک زندگی بی‌عیب تبدیل می‌شود.

پیوند زدن سرخس چگونه است؟

در برخی از جنس‌های سرخس مانند سرخس آشیانه، سرخس چوبی و سرخس مقدس، ترکیبی از گونه‌ها ممکن است باعث ایجاد مشکلات جدی در طبقه‌بندی شود. ترکیب بین جنسی نادر است اما بین گروه‌های نزدیک به هم گزارش شده است. هیبریدهای سرخس به طور واضحی از نظر خصوصیات بین والدینشان متوسط ​​هستند و سلطه ساده شخصیت های مجرد غیر معمول است.

گاهی اوقات، هنگامی که تقاطع‌های بین خاص ویژگی‌های کاملاً متفاوتی دارند، این ترکیبی در بیان این ویژگی‌ها بی‌نظمی را نشان می‌دهد که اغلب شامل عدم تقارن مشخص است. اکثر هیبریدها عقیم هستند و در صورت وجود، فقط با تکثیر رویشی و تولید می‌شوند. در بعضی از جنس‌های سرخس‌ها، روند طبیعی تولید اسپورهای کاهش نیافته در اقلیت کوچکی از اسپورانژها وجود دارد.

در چنین اسپورانژیا، دور نهایی میتوز (تقسیم ساختاری سلول)، در بافتی که در نهایت به سلول‌های مادر اسپور تبدیل می‌شود، منجر به همانندسازی کروموزوم‌ها بدون تقسیم سلولی کامل (آندومیتوز) می‌شود و در نتیجه یک هسته جبران می‌شود. وقتی این سلول‌های مادری اسپور با دو برابر تعداد اولیه کروموزوم دچار میوز شوند، اسپورها و گامتوفیت‌های حاصل همان تعداد کروموزوم اسپوروفیت مادر را دارند.

غالباً گامت‌ها (تخمک یا اسپرم) از گامتوفیت‌های نادر دیپلوئید با کاهش گامت‌های اسپور حاصل از سلول‌های مادری اسپور که بدون اندومیتوز تولید و بارور می‌شوند. اسپوروفیت که از اتحاد گامت‌های دیپلوئید و هاپلوئید در چنین مواردی حاصل می‌شود، تریپلوئید است و به دلایلی که در حال حاضر درک نشده است، همیشه به یک سبک زندگی بی عیب تبدیل می‌شود. تولید مثل در هیبریدهای سرخس استریل گاهی اوقات با فرآیند آپوگامی انجام می‌شود. در این مرحله هاگ‌هایی دارای مکمل کروموزوم مشابه اسپوروفیت هستند.

این هاگ‌های کاهش نیافته (با تعداد 2n کروموزوم) زنده هستند و به گامتوفیت‌هایی با ظاهر طبیعی جوانه می‌زنند که معمولاً اندام‌های جنسی نر (آنترییدیا) را تشکیل می‌دهند اما اندا‌م‌های ماده (آرچگونیا) را تشکیل نمی‌دهند. گامتوفیت‌های ترکیبی تحت هم‌آمیزی جنسی طبیعی گامت‌ها قرار نمی‌گیرند. در عوض، ناحیه مریستاتیک (سلول تولید کننده) پروتالیوم به سادگی از نظر کلونی یک اسپوروفیت جدید جوانه زده و یک تبدیل مستقیم از گامتوفیت به نسل اسپوروفیت وجود دارد.

در اکثر هیبریدهای سرخس اولیه سلول‌های مادر اسپور قادر به تشکیل دو جسمی (جفت کروموزوم) در میوز نیستند و نتایج تقسیم کاهش در اسپورهای نامنظم، تغییر شکل یافته و غیرقابل انکار است. در اسپورانژی سرخس‌های آپوگاموس، با این حال دو برابر شدن اتوماتیک کروموزوم‌ها توسط آندومیتوز رخ می‌دهد. بنابراین در این اسپورانژهای مضاعف فقط 8 سلول مادری اسپور به جای 16 سلول معمول وجود دارد و آن‌ها میوز می‌کنند و اسپورهای دیپلوئید زنده تولید می‌کنند.

سرخس‌های آپوگاموس در تعدادی از جنس‌های سرخس‌های بالاتر در خانواده‌های مختلف شناخته می‌شوند از جمله سرخس آشیانه، «لب سرخسیان» (Cheilanthes)، سرخس چوبی، «سرخس هزارپای دکمه‌ای»‌ (Pellaea Polypodium) و «سرخس پتریس» (Pteris). علاوه بر هیبریدهای آپوگاموس، هیبریدهای آلوپلیپلوئید جنسی متعددی نشان داده شده یا مشکوک هستند که اعتقاد بر این است که با دو برابر شدن کروموزوم‌های صلیب‌های استریل (اما بدون تغییر به سبک زندگی آپوگاما) ایجاد شده‌اند.

این‌ها از نظر خصوصیات متوسط ​​بین گونه‌های والدین شناخته شده هستند و مانند گونه‌های طبیعی و واگرا رفتار می‌کنند، اسپوروفیت‌های متناوب با گامتوفیت‌ها را طی می‌کنند و میوز طبیعی و لقاح دارند. نسل با ترکیبی مکرر اغلب انواع مختلفی از کروموزوم‌ها را نشان می‌دهد که چندین برابر تعداد پایه عمومی هستند. یکی از بهترین نمونه‌ها جنس گرمسیری آنمی با تعداد پایه 38 و گونه با 76، 114، 152، 190 و 266 است.

هر دو هیبرید آپوگاموس و آلوپلیپلوئید ممکن است از محدوده جغرافیایی گسترده‌ای برخوردار باشند و به فراوانی زیاد به اندازه گونه‌های طبیعی وجود داشته باشند. هر دو نوع هیبرید همچنین قادر به ایجاد هیبریدهای اضافی با عبور به گونه اصلی یا عبور از گونه‌های دیگر هستند. در سرخس‌های آپوگام اسپرم‌ها می‌توانند با تخم‌های گونه‌های طبیعی دیگر ترکیب شوند. در کل، هیبریدها (استریل، آپوگاموس و آلوپلیپلوئید) ممکن است تا 25 درصد از انواع مختلف سرخس‌ها در یک فلور خاص را تشکیل دهند.

عجیب است که علی‌رغم تعداد زیادی از سرخس‌ها که اپی‌فیتیک هستند (روی درختان رشد می‌کنند)، تقریباً همه هیبریدهای سرخس زمینی یا سنگی هستند (روی سنگ‌ها رشد می‌کنند). ترکیبی شدن در بین سلول‌های اپی‌فیت بسیار نادر است. دلیل این پدیده هنوز مشخص نیست. به سادگی می‌توان گفت که خزه‌ها و برگ‌های پوسیده روی تنه درختان و شاخه‌ها ممکن است گامتوفیت‌ها را از هم دور کنند، در حالی که در سواحل گل آلود گامتوفیت‌های گونه‌های مختلف در نزدیکی یکدیگر قرار دارند.

فسیل گیاه سرخس کجاست؟

مشخص شده است که ویژگی‌های شبیه سرخس در فسیل‌های متعددی که از لایه‌های زمین‌شناسی از اوایل دوره دوونین (دوره Devonian که 419/2 میلیون سال پیش آغاز شده است) آمده است، ترکیب می‌شوند. دوره کربونیفر (358/9 میلیون تا 298/9 میلیون سال پیش) زمان آزمایش‌های تکاملی بسیار خوبی در سرخس‌ها بود اما تقریباً همه این گروه‌ها اکنون منقرض شده‌اند.

سرخس‌های مدرن، از نظر ساختار، نسبتاً یکنواخت هستند و تعداد زیادی از ویژگی‌ها را با هم ترکیب می‌کنند که به روش متمایزی ترکیب شده‌اند. همه خانواده‌های زنده، به استثنای رده‌های بدوی  مانند رده «دم‌اسبی» (Equisetopsida)، برهنه ساقداران و سرخس‌های مارتیا دارای یک طرح زمینی از ویژگی‌های همبسته هستند که به نظر می‌رسد واضح است که آن‌ها را به عنوان مجموعه‌ای مونوفیلتیک به هم پیوند می‌دهد (یعنی داشتن یک خط تکاملی). با وجود این، سرخس‌ها هنوز هم تنوع گسترده‌ای را نشان می‌دهند.

ساختار کلی سرخس‌های مدرن به قدری مشخص است که اکثر آن‌ها را می‌توان بلافاصله به عنوان اعضای این گروه شناخت. با این وجود، کارگران مختلف در گذشته، به ویژه در میان دیرینه گیاهان، قطعات فسیلی را جدا کرده و حدس می‌زنند که آن‌ها نمایانگر اجداد سرخس هستند، گاهی اوقات نام‌هایی مانند «سرخس بدوی» (Archaeopteris) یا «پیش سرخس‌‌ها» (Protopteridium) را به آن‌ها می‌دهند. یک یا دو جنس موجود را می‌توان به اجداد مستقیم در کربونیفر ردیابی کرد.

اما در بیشتر موارد، فسیل‌ها هیچ جد نزدیک به سرخس‌های مدرن را نشان نمی‌دهند. اولین بستگان سرخس‌های امروزی موجود در پرونده‌های فسیلی معمولاً در گروه‌های زنده طبقه بندی می‌شوند. اولین سرخس‌های واقعی در زمان کربونیفر یا شاید چند مورد در Devonian پدید آمده‌اند و در پنج خانواده طبقه‌بندی شده‌اند:

  • سرخس‌های ماراتیا
  • «دم‌اسبیان» (Equisetaceae)
  • شاه‌سرخسیان
  • سرخس‌های دوشاخه
  • شاخه‌سرخسان
فسیل سرخس
فسیل سرخس

چندین گروه منقرض شده از دوره کربونیفر و دوره پرمین (298/9 میلیون تا 251/9 میلیون سال پیش) متعاقب آن نشان‌دهنده خطوط تکاملی هستند اما هیچ نمونه متوسطی برای نشان دادن روابط نزدیک با هر یک از خانواده‌های جدید سرخس وجود ندارد. این گروه‌های منقرض‌شده عبارتند از:

  • Coenopteridaceae
  • Anachoropteridaceae
  • Tedeliaceae
  • Sermayaceae
  • Tempskyaceae

اجداد مستقیم «دانه‌سرخس‌تباران» (Pteridospermatophyta) منقرض شده نیز ممکن است اجداد بلافصل سرخس‌های مدرن باشند، قضاوت از داده‌های متعدد در مورد آرایش‌ها و شکل‌های اسپورنژیال و همچنین در مورد آناتومی برگ. آنچه در گذشته برداشت برگ سرخس از فسیل‌های مربوط به کربونیفر در نظر گرفته می‌شد، در بسیاری از موارد نشان داده است که دارای بذر بوده یا با گیاهان دانه‌زا مرتبط است.

برخی از خانواده‌های مدرن سرخس در دوره تریاس (آغاز از 251/9 میلیون سال پیش) ایجاد شده‌اند. با این حال، طبق بیشتر تخمین‌ها، خانواده‌هایی که عمده گونه‌های سرخس مدرن را در خود جای داده اند تا دوره کرتاسه (145 میلیون تا 66 میلیون سال پیش)، در زمان شکل‌گیری و گسترش نهاندانگان، تنوع بیشتری پیدا نکردند.

معرفی فیلم آموزش یاخته شناسی و بافت شناسی گیاهی پیشرفته فرادرس

بافت شناسی گیاهی

گیاهان در زنجیره غذایی، تولید اکسیژن و چوب و بسیاری دیگر از ابعاد زندگی بشر نقش مهم و اساسی دارند. به همین دلیل امروزه با کمک دانش سلولی و مولکولی، بافت‌شناسی، ژنتیک و بیوتکنولوژی در رشته‌هایی همچون زراعت و اصلاح نباتات و کشاورزی، محققین تولید هرچه بیشتر محصولات زراعی و باغبانی را با هدف افزایش بهره‌وری دنبال می‌کنند. برای رسیدن به این مقاصد لازم است ابتدا با ساختارهای سلولی و بافتی گیاهان آشنایی کامل وجود داشته باشد.

دکتر زهرا زارع، دکترای تخصصی زیست‌شناسی علوم گیاهی این فرادرس را در ۱۱ سرفصل ارائه کرده و در فصول مختلف به تدریس یاخته‌شناسی پیشرفته و بافت‌شناسی پیشرفته با استفاده از تصاویر آموزشی پرداخته است.

اگر این مطلب برای شما مفید بوده است، آموزش‌ها و مطالب زیر نیز به شما پیشنهاد می‌شوند:

«مریم بصیری»، فارغ التحصیل مقطع کارشناسی ارشد رشته سلولی و مولکولی، گرایش بیوشیمی و علاقه‌مند به مباحث روانشناسی و علوم اعصاب است. او در حال حاضر مطالب زیست شناسی، سلامت، پزشکی و روانشناسی مجله فرادرس را می‎نویسد.

بر اساس رای 1 نفر

آیا این مطلب برای شما مفید بود؟

نظر شما چیست؟

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *