فیزیولوژی گیاهی چیست؟ | تکنیک ها، بیوشیمی و هورون های گیاهی — آنچه باید بدانید

فیزیولوژی گیاهی یکی از زیرشاخه‌های گیاه‌شناسی است که به عملکردهای مختلف و فعل و انفعالات درونی گیاهان مربوط می‌شود. زمینه‌های مرتبط نزدیک شامل ریخت‌شناسی گیاه (ساختار گیاهان)، اکولوژی گیاه (تعاملات با محیط)، فیتوشیمی (بیوشیمی گیاهان)، زیست‌شناسی سلولی، ژنتیک، بیوفیزیک و زیست مولکولی است.

فرآیندهای اساسی مانند فتوسنتز، تنفس، تغذیه گیاه، عملکرد هورمون‌های گیاهی، تروپیسم‌ها، حرکات گیاهی، دوره نوری، فوتومورفوژنز، ریتم‌های شبانه‌روزی، فیزیولوژی تنش محیطی، جوانه‌زنی بذر، خواب و عملکرد روزنه و تعرق، توسط دانشمندان در فیزیولوژی گیاهی مورد مطالعه قرار می‌گیرند.

در ادامه مطلب به مجموعه‌ای از این مباحث پرداخته‌ایم.

فیزیولوژی گیاهی چیست؟

فیزیولوژی گیاهی شامل مطالعه فرایندهای بیولوژیکی و شیمیایی سلول‌های گیاهی منفرد است. رشته فیزیولوژی گیاهی شامل مطالعه کلیه فعالیت‌های داخلی گیاهان یعنی فرآیندهای شیمیایی و فیزیکی مرتبط با حیات و رشد و تکامل گیاهان  و شامل مطالعه در مقیاس اندازه و زمان است. در کوچکترین مقیاس، فعل و انفعالات مولکولی فتوسنتز و انتشار داخلی آب، مواد معدنی و مواد مغذی بررسی می‌شوند.

در بزرگترین مقیاس، فرآیندهای رشد گیاه، فصلی بودن، دوره خواب و کنترل تولید مثل مورد مطالعه قرار می‌گیرند. زیرشاخه‌های اصلی فیزیولوژی گیاهی شامل فیتوشیمی (مطالعه بیوشیمی گیاهان) و فیتوپاتولوژی (مطالعه بیماری در گیاهان) هستند. دامنه فیزیولوژی گیاهی به عنوان یک رشته ممکن است به چندین زمینه اصلی تحقیقاتی تقسیم شود.

گیاهان برای عملکرد و زنده ماندن، مجموعه وسیعی از ترکیبات شیمیایی را تولید می‌کنند که در موجودات دیگر یافت نمی‌شوند. برای عملکرد، فتوسنتز به مجموعه‌ای از رنگدانه‌ها، آنزیم‌ها و سایر ترکیبات نیاز دارد. از آن‌جا که گیاهان قادر به حرکت نیستند، باید از خود در برابر موجودات علف‌خوار، عوامل بیماری‌زا، آفات و رقابت دفاع کنند. آن‌ها این کار را با تولید سموم و مواد شیمیایی مزه‌دار یا با بوی بد انجام می‌دهند. سایر ترکیبات از گیاهان در برابر بیماری دفاع می‌کنند، باعث زنده ماندن در هنگام خشک‌سالی و شرایط سخت محیطی می‌شوند و گیاهان را برای خواب آماده می‌کنند، در حالی که از ترکیبات دیگر برای جذب گرده افشان یا گیاه‌خواران برای پخش بذرهای رسیده استفاده می‌شود.

سلول‌های گیاهی دارای تعدادی ویژگی هستند که آن‌ها را از سلول‌های حیوانات متمایز می‌کند و منجر به تفاوت‌های عمده‌ای در نحوه رفتار و واکنش زندگی گیاهان متفاوت از حیوانات می‌شود. به عنوان مثال، سلول‌های گیاهی دارای دیواره سلولی هستند که شکل سلول‌های گیاهی را محدود می‌کند و در نتیجه انعطاف پذیری و تحرک گیاهان را محدود می‌کند. اگر علاقه‌مند به مطالعه بیشتر در مورد دیواره سلول گیاهی هستید، برای دسترسی به مطلب دیواره سلول گیاهی چیست؟ | به زبان ساده و به دست آوردن اطلاعات بیشتر در مورد این ساختار اختصاصی روی لینک آن کلیک کنید.

سلول‌های گیاهی همچنین حاوی کلروفیل، یک ترکیب شیمیایی هستند که با نور برهم‌کنش دارند به گونه‌ای که گیاهان را قادر می‌سازد مواد مغذی خود را به جای مصرف سایر موجودات زنده مانند حیوانات، تولید کنند. فیزیولوژی گیاهی با تعاملات بین سلول‌ها، بافت‌ها و اندام‌های درون گیاه سروکار دارد. سلول‌ها و بافت‌های مختلف از نظر فیزیکی و شیمیایی برای انجام عملکردهای مختلف تخصص دارند. ریشه‌ها و ریزوئیدها برای لنگر انداختن گیاه و بدست آوردن مواد معدنی در خاک عمل می‌کنند. پیش از این در مجله فرادرس مطلبی مفصل تحت عنوان سلول گیاهی چیست؟ — به زبان ساده منتشر شده است که می‌توانید آن را مطالعه کنید.

برگ‌ها برای تولید مواد مغذی نور می‌گیرند. برای زنده ماندن هر دو این اندام‌ها، مواد معدنی ریشه‌ها باید به برگ‌ها منتقل و مواد مغذی تولید شده در برگ‌ها نیز باید به ریشه ها منتقل شوند. گیاهان چندین روش برای دستیابی به این حمل و نقل ایجاد کرده‌اند مانند بافت عروقی و عملکرد روش‌های مختلف حمل و نقل که توسط متخصصین فیزیولوژی گیاهی مورد بررسی قرار می‌گیرد. 

هدف از مطالعه فیزیولوژی گیاهی چیست؟

دانشمندانی که بر روی فیزیولوژی گیاهی کار می‌کنند، عملکردهای داخلی گیاهان مانند تولید هورمون، حرکات گیاهان و رشد و نمو آن‌ها بررسی می‌کنند. فیزیولوژی گیاهی همچنین متابولیسم و پاسخ گیاهان به محیط را مورد بررسی قرار می‌دهد. مثلا بسیاری از گیاهان گلدار در زمان مناسب به دلیل ترکیبات حساس به نور که به طول شب پاسخ می‌دهند، شکوفا می‌شوند، پدیده‌ای که تحت عنوان دوره نوری شناخته می‌شود، چگونگی تغییرات شیمیایی درون گیاه را بررسی می‌کند.

رسیدن میوه و از بین رفتن برگ‌ها در زمستان تا حدی با تولید گاز اتیلن توسط گیاه کنترل می‌شود. سرانجام، فیزیولوژی گیاهی شامل مطالعه پاسخ گیاه به شرایط محیطی و تغییر آن‌ها است، رشته‌ای که به عنوان فیزیولوژی محیط شناخته می‌شود. استرس ناشی از اتلاف آب، تغییر در شیمی هوا یا ازدحام جمعیت توسط سایر گیاهان می‌تواند منجر به تغییراتی در عملکرد گیاه می‌شوند. این تغییرات ممکن است تحت تأثیر عوامل ژنتیکی، شیمیایی و فیزیکی باشند.

فیتوشیمی نیز یکی از شاخه‌های فیزیولوژی گیاهی است که به مطالعه مواد شیمیایی گیاهان می‌پردازد. متخصصان شیمی درمانی سعی در توصیف ساختار متابولیت‌های ثانویه موجود در گیاهان، عملکرد این ترکیبات در زیست‌شناسی انسان و گیاه و بیوسنتز این ترکیبات دارند. گیاهان به دلایل زیادی از جمله برای محافظت از خود در برابر حملات حشرات و بیماری‌های گیاهی، مواد شیمیایی خاصی را سنتز می‌کنند.

تکنیک های مطالعه فیزیولوژی گیاهی

تکنیک‌هایی که معمولاً در زمینه فیزیولوژی گیاهی و شیمی گیاهان استفاده می‌شود، استخراج، جداسازی و روشن سازی ساختاری (MS ،1D و 2D NMR) محصولات طبیعی و همچنین تکنیک‌های مختلف کروماتوگرافی (MPLC ،HPLC و LC-MS) هستند.

عناصر سازنده گیاهان چه هستند؟

گیاهان برای زنده ماندن به مقادیر زیادی از مواد مغذی مانند کربن و نیتروژن نیاز دارند. برخی از عناصر مغذی درشت مغذی نامیده می‌شوند، پیشوند ماکرو - (بزرگ) به موادی اشاره دارد که به میزان زیاد توسط گیاهان مصرف می‌شوند. سایر مواد مغذی به نام ریز مغذی‌ها، برای سالم ماندن گیاهان فقط به مقدار کمی لازم هستند. چنین ریز مغذی‌هایی معمولاً به عنوان یون‌های محلول در آب، از خاک جذب می‌شوند، اگرچه گیاهان گوشتخوار برخی از ریز مغذی‌های خود را از طعمه‌ها به دست می‌آورند.

شیمی گیاهان

عناصر شیمیایی که گیاهان از آن ساخته شده‌اند همانند حیوانات، قارچ‌ها، باکتری‌ها و حتی ویروس‌ها، عمدتا شامل کربن، اکسیژن، هیدروژن، نیتروژن، فسفر، گوگرد هستند. فقط جزئیات مولکول‌هایی که در گیاهان تجمع و در فیزیولوژی گیاهی نقش دارند متفاوت است. با وجود این شباهت اساسی، گیاهان مجموعه وسیعی از ترکیبات شیمیایی با خواص منحصر به فرد تولید می‌کنند که از آن‌ها برای کنار آمدن با محیط خود استفاده می‌کنند.

رنگدانه‌ها برای جذب یا تشخیص نور استفاده می‌شوند و توسط انسان برای استفاده در رنگ استخراج می‌شوند. سایر محصولات گیاهی ممکن است برای تولید لاستیک یا سوخت زیستی مهم تجاری، مورد استفاده قرار گیرند. شاید مشهورترین ترکیبات تولید شده از فیزیولوژی گیاهی ترکیباتی باشند که دارای فعالیت دارویی مانند اسید سالیسیلیک که از آن آسپرین ساخته می‌شود، مورفین و دیگوکسین هستند. شرکت‌های دارویی هر ساله میلیاردها دلار را صرف تحقیق در مورد ترکیبات گیاهی برای مزایای بالقوه دارویی می‌کنند.

ترکیبات شیمیایی موجود در گیاهان

ترکیبات موجود در گیاهان انواع مختلفی دارند اما بیشتر آن‌ها را می‌توان در چهار کلاس اصلی بیوسنتز دسته‌بندی کرد:

• آلکالوئیدها
• فنیل پروپانوئیدها
• پلی‌پتییدها
• ترپنوئیدها

فیتوشیمی را می‌توان زیرمجموعه گیاه‌شناسی یا شیمی دانست که می‌توان آن‌ها را در باغ‌های گیاه‌شناسی یا در طبیعت مطالعه کرد. مطالعات فیتوشیمیایی در جهت استفاده انسان از گیاهان به عنوان منبع دارویی پیش می‌روند و ممکن است تحت نظر فارماکوگنوزی باشد، در حالی که مطالعات فیتوشیمیایی متمرکز بر عملکردهای اکولوژیکی و تکامل شیمیایی شیمیایی احتمالاً تحت نظریه زیست محیطی شیمیایی قرار می گیرند. فیتوشیمی با رشته فیزیولوژی گیاهی ارتباط دارد.

بسیاری از گیاهان برای دفاع در برابر گیاه‌خواران ترکیبات شیمیایی تولید می‌کنند. کلاس‌های عمده مواد شیمیایی فعال دارویی در زیر شرح داده شده است با مثال‌هایی از گیاهان دارویی که آن‌ها را در بر می‌گیرد. محل سکونت انسان‌ها اغلب توسط علف‌های هرز حاوی مواد شیمیایی شیمیایی مانند گزنه، قاصدک و گیاه جوجه مرغ احاطه شده است. بسیاری از مواد شیمیایی شیمیایی از جمله کورکومین، اپی‌گالوکاتشین گالات، ژنیستئین و رسوراترول از ترکیبات تداخل سنجش هستند و در کشف دارو مفید نیستند.

آلکالوئیدها

آلکالوئیدها مواد شیمیایی با طعم تلخ هستند، در طبیعت بسیار گسترده و اغلب سمی هستند. کلاس‌های مختلفی با عملکردهای مختلف به عنوان دارو وجود دارد. داروها یا حتی مخدرهای مختلف شامل آتروپین، اسکوپولامین و هیوسیامین (از گل شبدر)، داروی سنتی بربرین (از گیاهانی مانند Berberis و Mahonia)، کافئین (قهوه)، کوکائین (کوکا)، افدرین (افدرا)، مرفین (خشخاش تریاک)، نیکوتین (تنباکو)، رزرپین (Rauvolfia serpentina)، کینیدین و کینین (Cinchona)، وینکامین (Vinca minor) و وین کریستین (Catharanthus roseus).

گلیکوزیدها

گلیكوزیدهای آنتراكینون در سنا، ریواس و آلوئه‌ورا یافت می‌شوند و تمام آن‌ها حاوی پیوندی گلیکوزیدی هستند. برخی گلیکوزیدها از گیاهانی از جمله گل روباه و گل سوسن به دست می‌آیند و شامل دیگوکسین و دیجیتوکسین هستند که به عنوان ادرار آور عمل می‌کنند.

 

پلی فنول ها

پلی‌فنول‌های چندین کلاس از ترکیبات تولید شده طی فیزیولوژی گیاهی از جمله آنتوسیانین‌ها، فیتواستروژن‌ها و تانن‌ها گسترده هستند.

ترپنس

ترپنس انواع مختلفی از ترپن‌ها و ترپنوئیدها در گیاهان رزینی مانند مخروط‌ها وجود دارد. آن‌ها معطر هستند و برای دفع گیاهخواران عمل می‌کنند. رایحه آن‌ها را در روغن‌های اساسی، چه برای عطرهایی مانند گل رز و اسطوخودوس و چه برای آروماتراپی، مفید هستند. برخی از آن‌ها استفاده‌های دارویی دارند به طور مثال تیمول ضد عفونی‌کننده است و زمانی به عنوان ورمی‌فوژ (داروی ضد انگل) استفاده می‌شد.

رنگدانه‌های گیاهی

از جمله مهم‌ترین مولکول‌های عملکردی گیاه، رنگدانه‌ها هستند. رنگدانه‌های گیاهی شامل انواع مختلفی از مولکول‌ها از جمله پورفیرین‌ها، کاروتنوئیدها و آنتوسیانین‌ها هستند. تمام رنگدانه‌های بیولوژیکی طول موج‌های خاصی از نور را در حالی که دیگران را منعکس می‌کنند انتخاب می‌کنند. نوری که جذب می‌شود ممکن است توسط گیاه برای تأمین انرژی در واکنش‌های شیمیایی استفاده شود، در حالی که طول موج‌های منعکس شده نور، رنگ ظاهری رنگدانه را برای چشم تعیین می‌کند. کلروفیل رنگدانه اصلی گیاهان است.

یک پورفیرین است که طول موج‌های قرمز و آبی را جذب و سبز را منعکس می‌کند. این وجود و فراوانی نسبی کلروفیل است که به گیاهان رنگ سبز می‌بخشد. تمام گیاهان زمینی و جلبک‌های سبز دارای دو شکل از این رنگدانه هستند: کلروفیل a و کلروفیل b. کلپس، دیاتوم‌ها و سایر هتروکنت‌های فتوسنتزی به جای کلروفیل b، کلروفیل c دارند، جلبک های قرمز دارای کلروفیل a هستند.

تمام کلروفیل‌ها به عنوان اصلی‌ترین رنگدانه‌ای هستند که گیاهان از آن برای به دام انداختن نور و سوخت‌رسانی به فتوسنتز استفاده می‌کنند. کاروتنوئیدها تتراترپنوئیدهای قرمز، نارنجی یا زرد هستند. آن‌ها به عنوان رنگدانه‌های جانبی در گیاهان عمل می‌کنند و با جمع‌آوری طول موج‌های نوری که به راحتی توسط کلروفیل جذب نمی‌شوند به فتوسنتز کمک می‌کنند. کاروتنوئیدهای شناخته شده شامل کاروتن (رنگدانه نارنجی موجود در هویج)، لوتئین (رنگدانه زرد موجود در میوه‌ها و سبزیجات) و لیکوپن (رنگدانه قرمز مسئول رنگ گوجه فرنگی) هستند. ثابت شده است که کاروتنوئیدها به عنوان آنتی‌اکسیدان عمل می‌کنند و باعث تقویت بینایی در انسان می‌شوند.

آنتوسیانین‌ها (به معنای واقعی کلمه آبی گل) رنگدانه‌های فلاونوئیدی محلول در آب هستند که با توجه به pH قرمز تا آبی به نظر می‌رسند. آن‌ها در تمام بافت‌های گیاهان بالاتر وجود دارند و باعث ایجاد رنگ در برگ‌ها، ساقه‌ها، ریشه‌ها، گل‌ها و میوه‌ها می‌شوند، هرچند همیشه به مقدار کافی نیستند تا قابل توجه باشند. آنتوسیانین بیشتر در گلبرگ‌های گل دیده می‌شود، جایی که ممکن است تا 30 درصد از وزن خشک بافت را تشکیل دهد.

آن‌ها همچنین مسئول رنگ بنفش هستند که در زیر گیاهان سایه گرمسیری مانند Tradescantia zebrina دیده می‌شود. در این گیاهان، آنتوسیانین نوری را که از داخل برگ عبور کرده است گرفته و آن را به سمت مناطقی که کلروفیل دارند منعکس می‌کند تا حداکثر استفاده از نور موجود را داشته باشد. بتالین‌ها رنگدانه‌های قرمز یا زرد هستند. مانند آنتوسیانین آن‌ها محلول در آب هستند اما برخلاف آنتوسیانین آن‌ها ترکیبات مشتق شده از ایندول هستند که از تیروزین سنتز شده‌اند.

این دسته از رنگدانه‌ها فقط در گیاهان كاریوفیل (از جمله كاكتوس و آمارانت) یافت می‌شوند و هرگز در گیاهان دارای آنتوسیانین دیده نمی‌شوند. بتالائین مسئول رنگ قرمز تیره در چغندر است و به عنوان مواد رنگی خوراکی در بازار استفاده می‌شود. متخصصین فیزیولوژی گیاهی از عملکرد بتالاین در گیاهانی حاوی آن‌ها مطمئن نیستند اما برخی شواهد اولیه وجود دارد که ممکن است این ماده دارای خواص قارچ‌کش باشند.

تنظیم کننده‌های رشد گیاه

یکی از مسائل مهم در فیزیولوژی گیاهی تولید هورمون‌ها و تنظیم‌کننده‌های رشد است که برای نشان دادن پاسخ فیزیولوژیکی در بافت‌های گیاه عمل می‌کنند. آن‌ها همچنین ترکیباتی مانند فیتوکروم تولید می‌کنند که به نور حساس هستند و در پاسخ به سیگنال‌های محیطی باعث رشد یا تکامل گیاه می‌شوند.

هورمون‌های گیاهی

هورمون‌های گیاهی، معروف به تنظیم‌کننده‌های رشد گیاه (PGR) یا فیتوهورمون‌ها، مواد شیمیایی هستند که رشد گیاه را تنظیم می‌کنند. طبق تعریف استاندارد حیوانات، هورمون‌ها مولکول‌های برای انتقال سیگنال به مکان‌های خاص هستند که در غلظت‌های بسیار کم تولید شده و باعث ایجاد فرآیندهای تغییر یافته در سلول‌های هدف در مکان‌های دیگر می‌شوند. برخلاف حیوانات، گیاهان فاقد بافت، غده یا اندام‌های خاص تولید کننده هورمون هستند.

هورمون‌های گیاهی اغلب به سایر قسمت‌های گیاه منتقل نمی‌شوند و تولید آن‌ها محدود به مکان‌های خاصی نیست. هورمون‌های گیاهی مواد مغذی نیستند بلکه مواد شیمیایی هستند که به مقدار کم رشد، تکامل و تمایز سلول‌ها و بافت‌ها را تحت تأثیر قرار می‌دهند. بیوسنتز هورمون‌های گیاهی در بافت‌های گیاه اغلب پراکنده است و همیشه موضعی نیست.

گیاهان فاقد غده برای تولید و ذخیره هورمون هستند زیرا برخلاف حیوانات - که دارای دو سیستم گردش خون (لنفاوی و قلبی عروقی) هستند - گیاهان از روش‌های منفعل‌تری برای جابجایی مواد شیمیایی استفاده می‌کنند. گیاهان از مواد شیمیایی ساده به عنوان هورمون استفاده و به راحتی از طریق بافت‌های خود آن‌ها را منتقل می‌کنند. فیتوهورمون‌ها اغلب به صورت محلی در داخل بدن گیاه تولید و استفاده می‌شوند. سلول‌های گیاهی هورمون‌هایی تولید می کنند که حتی مناطق مختلف سلول تولید کننده هورمون را هم تحت تأثیر قرار می‌دهند.

با استفاده از چهار نوع حرکت، هورمون‌ها درون گیاه منتقل می‌شوند. برای حرکت موضعی، جریان سیتوپلاسمی درون سلول‌ها و انتشار آهسته یون‌ها و مولکول‌ها بین سلول‌ها استفاده می‌شوند. از بافت‌های عروقی برای انتقال هورمون‌ها از یک قسمت گیاه به قسمت دیگر استفاده می‌شود که شامل لوله‌های غربالی یا آبکشی است که قندها را از برگ‌ها به ریشه‌ها و گل‌ها و آوند چوبی که آب و املاح معدنی را از ریشه به شاخ و برگ منتقل می‌کنند.

همه سلول‌های گیاهی به هورمون‌ها پاسخ نمی‌دهند اما سلول‌هایی نیز برنامه‌ریزی شده‌اند تا در نقاط خاصی از چرخه رشد خود پاسخ دهند. بیشترین تأثیرات در مراحل خاصی از زندگی سلول با اثرات کاهش یافته قبل یا بعد از این دوره رخ می‌دهد. گیاهان در زمان‌های بسیار خاصی از رشد گیاه و در مکان‌های خاص به هورمون نیاز دارند. آن‌ها همچنین باید اثراتی را که هورمون‌ها دیگر نیازی به آ‌ن‌ها ندارند از بین ببرند. تولید هورمون‌ها اغلب قبل از اینکه سلول‌ها کاملاً تمایز پیدا کنند، در مکان‌های رشد فعال درون مریستم‌ها اتفاق می‌افتد.

بعد از تولید هورمون، بعضی اوقات به قسمت‌های دیگر گیاه منتقل می‌شوند، جایی که باعث اثر فوری می‌شوند یا می‌توانند در سلول‌ها ذخیره و بعداً آزاد شوند. گیاهان از مسیرهای مختلفی برای تنظیم مقادیر داخلی هورمون‌ها و تعدیل اثرات آن‌ها استفاده می‌کنند و می‌توانند میزان مواد شیمیایی مورد استفاده برای بیوسنتز هورمون‌ها را تنظیم کنند مثلا با اتصال به کربوهیدرات، اسیدهای آمینه یا پپتیدها، آن‌ها را در سلول ها ذخیره یا غیرفعال کرده یا هورمون‌های از قبل تشکیل شده را استفاده کنند. گیاهان همچنین می‌توانند هورمون‌ها راتجزیه و از بین ببرند. هورمون‌های گیاهی غالباً غلظت‌های دیگر هورمون‌های گیاهی را تنظیم می‌کنند.

گیاهان غلظت هورمون‌ها را با جابجایی آن‌ها در سرتاسر گیاه، رقیق می‌کنند. غلظت مورد نیاز هورمون‌ها برای پاسخ گیاهان بسیار کم است. به دلیل این غلظت‌های پایین، مطالعه هورمون‌های گیاهی بسیار دشوار است و از اواخر دهه 1970 دانشمندان توانستند تجزیه اثرات و روابط آن‌ها با فیزیولوژی گیاهی را آغاز کنند. هورمون‌ها برای رشد گیاه حیاتی هستند بر فرآیندهای مختلف فیزیولوژی گیاهی از گل‌دهی تا رشد بذر، خواب و جوانه‌زنی اثر می‌گذارند. این هورمون‌های گیاهی تنظیم می‌کنند که چه بافت‌هایی به سمت بالا و چه رو به پایین رشد می‌کنند، تشکیل برگ و رشد ساقه، رشد و رسیدن میوه و همچنین کاهش برگ و حتی مرگ گیاه نیز در کنترل آن‌ها قرار دارند. مهمترین هورمون‌های گیاهی عبارتند از:

• اسید آبسیسیسیک (ABA) یا آبسیزیک اسید
• اکسین
• اتیلن
• جیبرلین‌ها
• سیتوکینین‌ها

اگرچه مواد بسیار دیگری نیز وجود دارند که در جهت تنظیم فیزیولوژی گیاهی عمل می‌کنند.

آبسیزیک اسید

آبسیزیک اسید که ABA نیز نامیده می‌شود یکی از مهم‌ترین بازدارنده‌های رشد گیاه است. قبل از اینکه خواص شیمیایی آن کاملاً مشخص شود با دو نام متفاوت dormin و abscicin II کشف و تحقیق شد. هنگامی که مشخص شد دو ترکیب یکی هستند، اسید آبسیزیک نامگذاری شد. این نام به این واقعیت اشاره دارد که در برگ‌های تازه فرسوده یا تازه افتاده با غلظت زیاد یافت می‌شود.

این کلاس از PGR از یک ترکیب شیمیایی به طور معمول در برگ گیاهان تولید می‌شود که از کلروپلاست‌ها نشأت می‌گیرد، به ویژه هنگامی که گیاهان تحت تنش هستند. به طور کلی این ماده به عنوان یک ترکیب شیمیایی بازدارنده که بر رشد جوانه‌ها و خواب بذر و جوانه‌ها تأثیر می‌گذارد، عمل می‌کند. و همچنین واسطه تغییرات در مریستم آپیکال است، باعث خواباندن جوانه و تغییر آخرین مجموعه برگ‌ها به پوشش‌های محافظ جوانه می‌شود.

از آنجا که در برگ‌های تازه فرسوده یافت شد، در ابتدا تصور می‌شد که در روند ریزش برگ طبیعی نقش دارد اما تحقیقات بیشتر این موضوع را رد کرده است. در گونه‌های گیاهی مناطق معتدل جهان، اسید آبسیزیک با مهار رشد در خواب برگ و بذر نقش دارد اما همان‌طور که از دانه‌ها یا جوانه‌ها دفع و رشد شروع می‌شود. در گیاهان دیگر، با کاهش سطح ABA ، رشد با شروع سطح جیبرلین شروع می‌شود. بدون ABA، جوانه‌ها و دانه‌ها در دوره‌های گرم زمستان شروع به رشد می کنند و با یخ زدن دوباره از بین می‌روند.

از آنجا که ABA به آرامی از بافت‌ها پراکنده می‌شود و اثرات آن زمان می‌برد تا توسط سایر هورمون‌های گیاهی جبران شود، در مسیرهای فیزیولوژیکی تأخیری ایجاد می‌شود که تا حدی از رشد زودرس محافظت می‌کند. اسید آبسیزیک در طی بلوغ میوه در دانه‌ها جمع می‌شود و از جوانه زدن بذر در میوه یا قبل از زمستان جلوگیری می‌کند. اثرات اسید آبسیزیک در طی درجه حرارت سرد یا در اثر از بین بردن آن با شستشوی آب در داخل و خارج از بافت‌ها، در بافت های گیاه تخریب می‌شود، بذرها و جوانه ها را از خواب خارج می‌کند.

ABA در تمام قسمت‌های گیاه وجود دارد و به نظر می‌رسد غلظت آن در داخل هر بافت تأثیرات و عملکرد آن را به عنوان یک هورمون واسطه قرار می‌دهد. تخریب آن یا کاتابولیسم مناسب‌تر، در گیاه بر واکنش‌های متابولیک و رشد سلولی و تولید هورمون‌های دیگر تأثیر می‌گذارد. گیاهان زندگی را به عنوان دانه ای با سطح ABA بالا آغاز می‌کنند. درست قبل از جوانه زدن بذر، سطح ABA کاهش می‌یابد. در طول جوانه زنی و رشد اولیه گیاه‌چه، سطح ABA باز هم کمتر می‌شود.

هنگامی که گیاهان شروع به تولید شاخه‌هایی با برگ‌های کاملاً عملکردی می‌کنند، سطح ABA دوباره شروع به افزایش می‌کند و رشد سلولی را در نواحی بالغ گیاه کاهش می‌دهد. استرس ناشی از آب یا شکار، بر تولید ABA و میزان کاتابولیسم تأثیر می‌گذارد، واسطه اثرات دیگری است که باعث پاسخ‌های خاص سلول‌های هدف می‌شود.

در گیاهان تحت تنش آبی، ABA در بسته شدن روزنه نقش دارد. بلافاصله پس از تنش گیاهان و کمبود آب در ریشه‌ها، سیگنالی به سمت برگ‌ها حرکت کرده و باعث تشکیل پیش‌سازهای ABA در آنجا و سپس به ریشه‌ها منتقل می‌شوند. سپس ریشه‌ها ABA را آزاد می‌کنند که از طریق سیستم عروقی به شاخ و برگ منتقل می‌شود و میزان جذب پتاسیم و سدیم را در سلول‌های محافظ تعدیل می‌کند و سپس تورم را از دست می‌دهد و روزنه‌ها را می‌بندد.

هورمون اتیلن گیاهی

برخلاف سایر هورمون‌های اصلی گیاه، اتیلن یک گاز و یک ترکیب آلی بسیار ساده بوده که فقط از شش اتم تشکیل شده است. از طریق تجزیه متیونین، اسید آمینه‌ای که در تمام سلول‌ها وجود دارد، تشکیل می‌شود. حلالیت اتیلن در آب بسیار محدود است و بنابراین در سلول تجمع نمی‌یابد، به طور معمول از سلول پخش می‌شود و از گیاه فرار می‌کند. اثر بخشی آن به عنوان هورمون گیاهی به میزان تولید آن در مقابل میزان فرار در جو بستگی دارد.

اتیلن با سرعت بیشتری در سلول‌های در حال رشد و تقسیم سریع، به ویژه در تاریکی تولید می‌شود. نهال های رشد یافته و تازه جوانه زده اتیلن بیشتری تولید می‌کنند که می‌توانند از گیاه فرار کنند و منجر به افزایش مقدار اتیلن می‌شود و از رشد برگ جلوگیری می‌کند. همانطور که شاخه جدید در معرض نور قرار دارد، واکنش‌های ناشی از فیتوکروم در سلول‌های گیاه سیگنالی برای تولید اتیلن ایجاد می‌کند و باعث گسترش برگ می‌شود. اتیلن بر رشد سلول و شکل سلول تأثیر می‌گذارد.

هنگامی که یک شاخه یا ریشه در حال رشد در حالی که در زیر زمین است به یک مانع برخورد می‌کند، تولید اتیلن به شدت افزایش می‌یابد، از طویل شدن سلول جلوگیری می‌کند و باعث متورم شدن ساقه می‌شود. ساقه ضخیم‌تر حاصل از فشار آن هنگام فشار دادن بر روی جسم مانع مسیر خود برای رسیدن به سطح، محکم تر است و کمتر تحت فشار قرار دارد. اگر شاخه به سطح نرسد و محرک اتیلن طولانی شود، بر روی واکنش ژئوتروپیک طبیعی ساقه که رشد قائم است تأثیر می‌گذارد و اجازه می‌دهد در اطراف جسم رشد کند.

به نظر می‌رسد مطالعات نشان می‌دهد که اتیلن بر قطر و ارتفاع ساقه تأثیر می گذارد. هنگامی که ساقه‌های درختان تحت باد قرار می‌گیرند و باعث ایجاد تنش جانبی می‌شوند، تولید اتیلن بیشتر رخ می‌دهد و در نتیجه تنه‌ها و شاخه‌های درختان ضخیم‌تر و محکم‌تر خواهند شد. اتیلن روی رسیدن میوه نیز تأثیر می‌گذارد. به طور معمول، هنگامی که بذرها بالغ می شوند ، تولید اتیلن افزایش یافته و در داخل میوه جمع می شود و در نتیجه تغییرات آب و هوایی درست قبل از پراکندگی بذر رخ می‌دهد.

پروتئین هسته‌ای Ethylene Insensitive2 (EIN2) با تولید اتیلن تنظیم می‌شود و به نوبه خود سایر هورمون‌ها از جمله ABA و هورمون‌های استرس را تنظیم می‌کند. انتشار اتیلن از گیاهان به شدت در زیر آب مهار می‌شود. این باعث افزایش غلظت داخلی گاز می‌شود. در بسیاری از گونه‌های آبزی و نیمه آبزی (به عنوان مثال Callitriche platycarpus، برنج و Rumex palustris)، اتیلن جمع شده به شدت باعث افزایش کشیدگی به سمت بالا می‌شود.

این پاسخ مکانیسم مهمی برای فرار سازگاری از غوطه‌وری است که با بازگشت ساقه و تماس با هوا از خفگی جلوگیری می‌کند در حالی که اجازه می‌دهد اتیلن محبوس شود. مشخص شده است که حداقل یک گونه (Potamogeton pectinatus) در حالی که یک مورفولوژی معمولی دارد، نمی‌تواند اتیلن تولید کند. این نشان می‌دهد که اتیلن یک تنظیم کننده واقعی است نه اینکه یک نیاز برای ساختن طرح اصلی بدن باشد.

هورمون اکسین

اکسین‌ها ترکیباتی هستند که روی بزرگ شدن سلول، تشکیل جوانه و شروع ریشه تأثیر مثبت می‌گذارند. آن‌ها همچنین تولید هورمون‌های دیگر را تقویت می‌کنند و همراه با سیتوکینین‌ها رشد ساقه‌ها، ریشه‌ها و میوه‌ها را کنترل می‌کنند و ساقه‌ها را به گل‌دهی القا تبدیل می‌کنند. اکسین‌ها اولین کلاس تنظیم کننده‌های رشد بودند که کشف شدند. آن‌ها با تغییر در انعطاف پذیری دیواره سلول، بر افزایش طول سلول تأثیر می‌گذارند. آن‌ها کامبیوم، یک زیرگروه از سلول‌های مریستم را تقسیم می‌کنند و در ساقه‌ها باعث تمایز آوند چوبی ثانویه می‌شوند.

اکسین برای جلوگیری از رشد جوانه‌های پایین ساقه در پدیده‌ای معروف به تسلط آپیکال و همچنین برای رشد ریشه‌های جانبی عمل می‌کنند. انقراض برگ با نقطه رشد گیاه متوقف شده در تولید اکسین آغاز می‌شود. اکسین موجود در دانه‌ها، سنتز پروتئین خاص را تنظیم می‌کنند زیرا پس از گرده افشانی در گل ایجاد و باعث می‌شود گل میوه‌ای حاوی بذرهای در حال رشد داشته باشد. در غلظت‌های زیاد، اکسین‌ها اغلب برای گیاهان سمی هستند. بیشترین سمیت را برای dicots دارند و کمتر برای monocots هستند.

به دلیل این خاصیت، علف‌کش‌های اکسین مصنوعی تولید شده‌اند و برای کنترل علف‌های هرز توسط برگ استفاده می‌شوند . اکسین‌ها، به ویژه اسید 1-نفتالین استیک (NAA) و اسید ایندول-3-بوتیریک (IBA) نیز معمولاً برای تحریک رشد ریشه هنگام برداشت قلمه‌های گیاهان استفاده می‌شوند. رایج‌ترین اکسین موجود در گیاهان اسید ایندول-3-استیک (IAA) است.

 

هورمون جیبرلین

جیبرلین‌ها (GA) شامل طیف وسیعی از مواد شیمیایی هستند که به طور طبیعی در داخل گیاهان و توسط قارچ ها تولید می‌شود. آن‌ها برای اولین بار هنگامی کشف شدند که محققان ژاپنی از جمله Eiichi Kurosawa، متوجه ماده شیمیایی تولید شده توسط قارچی به نام Gibberella fujikuroi شدند که رشد غیرطبیعی در گیاهان برنج ایجاد می‌کند. بعداً کشف شد که GA توسط گیاهان نیز تولید می‌شود و چندین جنبه از رشد را در طول چرخه زندگی کنترل می‌کند.

سنتز GA در بذرها در هنگام جوانه‌زدن به شدت تنظیم می‌شود و وجود آن برای وقوع جوانه‌زنی لازم است. در نهال و بزرگسالان، GA به شدت ازدیاد سلول را تقویت می‌کند. GA همچنین انتقال بین رشد رویشی و تولیدمثلی را تقویت می‌کند و همچنین برای عملکرد گرده در حین لقاح لازم است.

هورمون گیاهی سیتوکینین

سیتوکینین یا CK ها گروهی از مواد شیمیایی هستند که بر تقسیم سلول و تشکیل شاخه‌ها تأثیر می‌گذارند. آن‌ها همچنین به تاخیر انداختن پیری بافت‌ها کمک می‌کنند، واسطه حمل و نقل اکسین در سراسر گیاه هستند و بر طول داخلی و رشد برگ تأثیر می‌گذارند. آن‌ها در گذشته هنگامی که برای اولین بار از سلول‌های مخمر جدا شده بودند، کینین نامیده می‌شدند.

سیتوکینین‌ها و اکسین‌ها اغلب با هم کار می‌کنند و نسبت این دو گروه از هورمون‌های گیاهی بر بیشتر دوره‌های اصلی رشد در طول زندگی گیاه تأثیر می‌گذارد. سیتوکینین‌ها با غلبه آپیکال ناشی از اکسین‌ها مقابله می‌کنند. همراه با اتیلن، باعث كاهش برگ‌ها، قسمت‌های گل و میوه‌ها می‌شوند.

فتومورفوژنز گیاهی

در حالی که اکثر مردم می‌دانند که نور برای فتوسنتز در گیاهان مهم است، اما اغلب نمی‌دانند که حساسیت گیاه به نور در کنترل رشد ساختار گیاه (مورفوژنز) نقش دارد. استفاده از نور برای کنترل رشد ساختاری، فوتومورفوژنز نامیده می‌شود و به حضور گیرنده‌های نوری تخصصی بستگی دارد، این رنگدانه های شیمیایی با قابلیت جذب طول موج‌های خاص نور هستند. گیاهان از چهار نوع گیرنده نوری استفاده می‌کنند:

• فیتوکروم
• کریپتوکروم
• گیرنده نوری UV-B
• پروتوکلروفیلید a

دو مورد اول، فیتوکروم و کریپتوکروم، پروتئین‌های گیرنده نوری هستند، ساختارهای مولکولی پیچیده‌ای که از اتصال پروتئین با یک رنگدانه حساس به نور تشکیل می‌شوند. کریپتوکروم به عنوان گیرنده نوری UV-A نیز شناخته می‌شود زیرا نور ماورا بنفش را در منطقه موج بلند A جذب می‌کند. گیرنده UV-B یک یا چند ترکیب است که هنوز با قطعیت شناسایی نشده است، اگرچه برخی شواهد از کاروتن یا ریبوفلاوین به عنوان کاندید یاد می‌کنند. همان‌طور که از نام آن پیداست، پروتوکلروفیلید a پیش ماده شیمیایی کلروفیل است.

بیشترین بررسی گیرنده‌های نوری در گیاهان فیتوکروم است. به ناحیه قرمز و طیف مرئی حساس است. بسیاری از گیاهان گلدار از آن برای تنظیم زمان گلدهی بر اساس طول روز و شب (دوره نوری) و تنظیم ریتم شبانه‌روزی استفاده می‌کنند. همچنین سایر پاسخ‌ها از جمله جوانه‌زنی بذرها، رشد طولی نهال‌ها، اندازه، شکل و تعداد برگ‌ها، سنتز کلروفیل و صاف کردن قلاب اپی‌کوتیل یا هایپوکوتیل نهال‌های دو قطبی را تنظیم می‌کند.

دوره نوری گیاهان

بسیاری از گیاهان گلدار از رنگدانه فیتوکروم برای احساس تغییرات فصلی در طول روز استفاده می‌کنند که آن‌ها را به عنوان سیگنال برای گل دادن در نظر می‌گیرند. این حساسیت به طول روز فتوپریودیسم نامیده می‌شود. به طور کلی، گیاهان گلدار را می‌توان به گیاهان یک روز طولانی، گیاهان روز کوتاه یا گیاهان خنثی روز طبقه‌بندی کرد، بسته به پاسخ خاص آن‌ها به تغییرات طول روز. گیاهان روز طولانی برای شروع گلدهی به حداقل طول روز نیاز دارند و بنابراین این گیاهان در بهار یا تابستان گل می‌دهند.

برعکس، گیاهان کوتاه روز وقتی گل می‌دهند که طول نور روز به زیر حد بحرانی خاصی برسد. گیاهان خنثی روز بر اساس دوره نوری شروع به گلدهی نمی‌کنند اگرچه برخی از آن‌ها ممکن است به جای آن از حساسیت دما (بهاری‌سازی) استفاده کنند. اگرچه یک گیاه کوتاه روز نمی‌تواند در طول روزهای طولانی تابستان گل بدهد اما در واقع دوره قرار گرفتن در معرض نور نیست که گلدهی را محدود می‌کند.

در عوض، یک گیاه کوتاه روز قبل از شروع رشد گیاه، به حداقل طول تاریکی بدون وقفه در هر دوره 24 ساعته نیاز دارد (یک طول روز کوتاه). به طور تجربی مشخص شده است که اگر در شب شب از نور فعال‌کننده فیتوکروم بر روی گیاه استفاده شود، گیاه روز کوتاه (شب طولانی) گل نمی‌دهد. گیاهان از سیستم فیتوکروم برای درک طول روز یا دوره نوری استفاده می‌کنند. از این واقعیت توسط گل فروشی‌ها و باغبان‌های گلخانه‌ای برای کنترل و حتی القای گلدهی خارج از فصل مانند Poinsettia استفاده می‌شود.

فیزیولوژی محیطی

زیرشاخه فیزیولوژی محیطی از یک سو یکی از رشته‌های اخیر تحقیق در بوم‌شناسی گیاهان است و از سوی دیگر یکی از قدیمی‌ترین زمینه‌های مطالعاتی است. فیزیولوژی محیط نام ترجیحی زیرشاخه در بین متخصصان فیزیولوژی گیاهی است اما در علوم کاربردی با نام‌های مختلفی شناخته می‌شود که با اکوفیزیولوژی، بوم‌شناسی محصولات، باغداری و زراعت مترادف است.

فیزیولوژی محیطی با روش‌هایی که گیاهان به محیط خود واکنش نشان می‌دهند سروکار دارد و بنابراین با زمینه اکولوژی همخوانی دارد. فیزیولوژیست‌های محیطی واکنش گیاهان را به عوامل فیزیکی مانند تابش (از جمله نور و اشعه ماورا بنفش)، دما، آتش و باد بررسی می‌کنند. از پراهمیت‌ترین آن‌ها می‌توان به روابط آبی (که می‌توان با بمب فشار اندازه‌گیری کرد) و تنش خشکسالی یا طغیان، تبادل گازها با جو و همچنین چرخه مواد مغذی مانند نیتروژن و کربن اشاره کرد. فیزیولوژیست‌های محیطی همچنین پاسخ گیاه به عوامل بیولوژیکی را بررسی می‌کنند که نه تنها شامل فعل و انفعالات منفی، مانند رقابت، گیاه خواری، بیماری و انگلی است، بلکه همچنین فعل و انفعالات مثبتی مانند متقابل و گرده‌افشانی را نیز شامل می‌شود.

حرکت گیاهان

گیاهان از یک مکان به مکان دیگر حرکت نمی‌کنند اما در واکنش به محرک خارجی نیز حرکت نشان می‌دهند. انواع مختلفی از حرکت وجود دارد که توسط گیاهان نشان داده می‌شود. ممکن است یک حرکت رشد باشد یا نباشد. به طور کلی حرکات گیاهی در دو نوع فعال و غیر فعال دیده می‌شوند.

• حرکت فعال گیاهان: دو نوع حرکت فعال در گیاهان وجود دارد:
  • حرکت خود به خودی: در اثر عوامل درونی و تغییرات فیزیولوژی گیاهی اتفاق می‌افتد.
  • حرکات القایی: که خود به سه زیر دسته تقسیم می‌شود:
    • حرکات تنجشی
    • حرکات گرایشی
    • حرکات تاکتیکی
• حرکت غیر فعال گیاهان: در بخش‌های مرده گیاهان اتفاق می‌افتد مانند پخش شدن هاگ یا باز شدن میوه در اثر خشک شدن بافت‌های آن.

حرکت گرایشی گیاه چیست؟

«تروپیسم» (Teropism) یا حرکت گرایشی گیاه، ​​پاسخ به یک محرک جهت‌دار، مانند گرانش یا نور خورشید، دما یا رطوبت رخ می‌دهد. این نوع حرکت در سه مرحله متوالی اتفاق می‌افتد. در ابتدا، یک محرک وجود دارد که معمولاً برای گیاه مفید است. سپس، انتقال سیگنال رخ می‌دهد و سرانجام پاسخ رشد جهت‌دار اتفاق می‌افتد. مناطق گرمسیری معمولاً با گیاهان در ارتباط هستند (گرچه لزوماً محدود به آن‌ها نمی‌شود). انواع مختلفی از تروپیسم در گیاهان وجود دارد که عبارتند از:

• هوازی (Aerotropism): رشد گیاهان به سمت یا دور از منبع اکسیژن
• شیمیوتروپیسم (Chemotropism): حرکت یا رشد در پاسخ به مواد شیمیایی
• الکتروتروپیسم (Electrotropism): حرکت یا رشد در پاسخ به یک میدان الکتریکی
• برون گرایی (Exotropism): ادامه رشد به سمت خارج، یعنی در جهت قبلی تعیین شده
• ژئوتروپیسم (Geotropism): یا جاذبه گرایی، حرکت یا رشد در پاسخ به گرانش است که دو نوع دارد:
  • Apogeotropism
  • ژئوتروپیسم منفی
• هلیوتروپیسم (Heliotropism): حرکت روزانه یا حرکت فصلی قسمتهای گیاه در پاسخ به جهت خورشید، (به عنوان مثال آفتابگردان) که شامل دو نوع است:
  • آفلیوتروپیسم
  • هلیوتروپیسم منفی
• هیدروتروپیسم (Hygrotropism): حرکت یا رشد در پاسخ به آب. در گیاهان، کلاهک ریشه تفاوت در رطوبت آب در خاک را احساس می‌کند و تغییرات سلولی را نشان می دهد که باعث منحنی ریشه به سمت منطقه رطوبت بالاتر می‌شود کم آبی، هیدروتروپیسم مثبت رطوبت، حرکت یا رشد در پاسخ به رطوبت یا رطوبت
• مغناطیس‌گرایی (Magnetotropism): حرکت یا رشد در پاسخ به میدان های مغناطیسی
• ارتوتروپیسم (Orthotropism): حرکت یا رشد در همان خط تحریک
• پلاژیوتروپیسم (Plagiotropism): حرکت یا رشد در یک زاویه نسبت به یک خط محرک مانند گرانش یا نور
• فوتوتروپیسم (Phototropism): حرکت یا رشد در پاسخ به نورها یا رنگ های نور
  • Aphototropism، فوتوتروپیسم منفی
  • Skototropism، فوتوتروپیسم منفی انگور
• سلنوتروپیسم (Selenotropism): حرکت اجزای گیاه در پاسخ به جهت ماه
• گرما (Thermotropism): حرکت یا رشد در پاسخ به دما. مکانیسم دقیق فیزیولوژیکی که گرماگرایی گیاه را قادر می‌سازد هنوز درک نشده است. ذکر شده است که یکی از اولین واکنش‌های فیزیولوژیکی گیاهان در برابر خنک‌سازی هجوم یون‌های کلسیم از دیواره‌های سلول به سیتوزول است که باعث افزایش غلظت یون کلسیم در فضای داخل سلول می‌شود. این هجوم کلسیم به تغییرات مکانیکی اسکلت سلولی اکتین بستگی دارد که سیالیت غشای سلول را تغییر می‌دهد و این باعث می‌شود کانال‌های یونی کلسیم باز شود. از این اطلاعات، یک فرضیه شکل گرفته است که غشای پلاسمای سلول محل مهمی برای درک دمای گیاه است. این نوع حرکت در ریشه و برگ گیاهان اتفاق می‌افتد.
• تیگموتروپیسم (Thigmotropism): حرکت یا رشد در پاسخ به لمس یا تماس است. همچنین یک حرکت رشد جهت‌دار است که به عنوان یک واکنش مکانی - حسی به یک محرک لمسی رخ می‌دهد. تیگموتروپیسم به طور معمول در گیاهان دوقلو و ساقه‌ها یافت می‌شود، با این حال زیست‌شناسان گیاهی نیز پاسخ های تیگموتروپیک را در گیاهان گل‌دار و قارچ پیدا کرده‌اند. این رفتار به دلیل مهار رشد یک طرفه رخ می‌دهد. یعنی سرعت رشد در کنار ساقه که لمس می‌شود نسبت به طرف مقابل کندتر است. الگوی رشد حاصل، اتصال و گاهی اوقات حلقه زدن به اطراف شیئی است که گیاه را لمس می‌کند. با این حال، مشاهده شده است که گیاهان گلدار اندام‌های جنسی خود را به سمت گرده افشانی که روی گل قرار می‌گیرد حرکت یا رشد می‌دهند.

از آنجا که رشد یک رویه تکاملی پیچیده است، در واقع نیازهای زیادی (هر دو زیست و غیر زنده) وجود دارد که هم برای درک پاسخ به لمس و هم برای ایجاد پاسخ تیگموتروپیک مورد نیاز است. یکی از این موارد کلسیم است. در یک سری آزمایشات در سال 1995 با استفاده از شاخک بریونیا دیوئیکا، کانال‌های کلسیم با لمس با استفاده از آنتاگونیست‌های مختلف مسدود شدند. پاسخ به لمس در گیاهان تصفیه‌ای که مهارکننده کانال کلسیم دریافت کرده‌اند در مقایسه با گیاهان شاهد کاهش یافته است، این نشان می‌دهد که ممکن است برای تیگموتروپیسم کلسیم مورد نیاز باشد.

بعداً در سال 2001 یک مسیر دپلاریزاسیون غشا ارائه شد که در آن کلسیم در آن دخیل بود: وقتی لمس رخ می‌دهد، کانال های کلسیم باز می‌شوند و کلسیم به سلول جریان می یابد و پتانسیل الکتروشیمیایی را از طریق غشا منتقل می‌کند. این باعث باز شدن کانال‌های کلرید و پتاسیم دردار ولتاژ می‌شود و منجر به پتانسیلی می‌شود که درک لمس را نشان می‌دهد. هورمون رشد گیاه اکسین نیز مشاهده شده است که در رفتار تیگموتروپیک در گیاهان نقش دارد اما نقش آن به خوبی درک نشده است.

به جای توزیع نامتقارن اکسین که بر سایر مناطق گرمسیری تأثیر می‌گذارد، نشان داده شده است که یک پاسخ تیگموتروپیک یک جهته حتی با توزیع متقارن اکسین می‌تواند رخ دهد. پیشنهاد شده است که پتانسیل عمل ناشی از محرک لمس منجر به افزایش اکسین در سلول می‌شود که باعث تولید پروتئین انقباضی در کنار لمس می شود که به گیاه اجازه می دهد تا روی یک جسم چسبیده باشد.

به علاوه نشان داده شده است که هنگامی که اکسین (که معمولاً منجر به رشد دور از قسمت محلی‌سازی آن می‌شود) و محرک لمسی (که باعث واکنش گرمسیری نسبت به محلی‌سازی آن می‌شود) در همان طرف هیپوکوتیل خیار اعمال می‌شوند، ساقه به سمت محل لمس متمایل می‌شود. همچنین نشان داده شده است که اتیلن، هورمون گیاهی دیگر، تنظیم‌کننده مهمی در پاسخ تیگموتروپیک در ریشه‌های Arabidopsis thaliana است. در شرایط عادی، غلظت‌های بالای اتیلن در ریشه رشد مستقیم را تقویت می‌کند.

هنگامی که ریشه با یک جسم صلب برخورد می‌کند، پاسخ تیگموتروپی فعال شده و تولید اتیلن تنظیم می‌شود و منجر به خم شدن ریشه می‌شود تا رشد کند. مانند فوتوتروپیسم، پاسخ تیگموتروپیک در ساقه‌ها به نور احتیاج دارد. حرکات گرایشی در گیاهان نتیجه رشد سلولی افتراقی است که در آن سلول‌های یک طرف گیاه بیشتر از قسمت‌های دیگر آن کشیده و باعث می‌شوند که قسمت با رشد کمتری به سمت طرف دیگر خم شود. از جمله مناطق گرمسیری رایج در گیاهان، فوتوتروپیسم، خم شدن گیاه به سمت منبع نور است.

فوتوتروپیسم به گیاه این امکان را می‌دهد که در گیاهانی که برای فتوسنتز به نور بیشتری احتیاج دارند، نوردهی را به حداکثر برساند یا در گیاهانی که تحت نور و گرمای شدید قرار دارند، آن را به حداقل برساند. ژئوتروپیسم به ریشه‌های گیاه اجازه می‌دهد جهت ثقل را تعیین کرده و به سمت پایین رشد کنند. مناطق گرمسیری عموماً ناشی از تعامل بین محیط و تولید یک یا چند هورمون گیاهی است.

حرکت تنجشی گیاه چیست؟

در فیزیولوژی گیاهی پاسخ به یک محرک غیر جهت‌دار مانند دما یا رطوبت، یک حرکت پدیده‌ای به نام «تنجش» (Nastic movements) گیاهان است. حرکات تنجشی از رشد سلول افتراقی (به عنوان مثال epinasty و hiponasty) یا از تغییرات فشار تورگور (فشار اسمزی) در بافت‌های گیاه (به عنوان مثال، nyctinasty) ناشی می‌شود، که ممکن است به سرعت رخ دهد. این حرکت می‌تواند به دلیل تغییر در تورگور یا تغییر در رشد باشد. کاهش فشار تورگور باعث انقباض می‌شود در حالی که افزایش فشار تورگور تورم ایجاد می کند.

حرکات تنجشی از نظر حرکات گرمسیری از این جهت متفاوت هستند که جهت پاسخ‌های گرمسیری به جهت محرک بستگی دارد، در حالی که جهت حرکات تنجشی مستقل از موقعیت محرک است. حرکت گرمسیری حرکت رشد است اما حرکت ناستیک ممکن است حرکت رشد باشد یا نباشد. سرعت یا فرکانس این پاسخ‌ها با افزایش شدت محرک افزایش می‌یابد. مثالی از چنین پاسخی باز و بسته شدن گل‌ها (پاسخ فوتونیستی)، حرکت اوگلنا، کلامیدوموناها به سمت منبع نور است. آن‌ها با پسوند «-nasty» نامگذاری شده اند و دارای پیشوندهایی هستند که به محرک‌ها بستگی دارند:

• Epinasty: از رشد در بالا به سمت پایین خم می‌شود به عنوان مثال خم شدن یک گل سنگین.
• Hyponasty: حرکتی به سمت بالا است که با سرعت بالاتری از گسترش سلول در قسمت پایین (یکنواخت) در مقایسه با قسمت فوقانی (کروی) انجام می‌شود. این نوع حرکت در گونه‌های رزت که با تنش‌های محیطی مانند سیل یا افزایش دمای محیط روبرو هستند، معمول است.
• فوتونستی (Photonasty Movement): حرکت غیر جهت دار یک قسمت گیاه معمولاً در گلبرگهای گل در پاسخ به نور، حرکت فوتوناسی است. محرک در Photonasty سبک است. بسیاری از گلبرگهای گل در پاسخ به شدت نور در روز روشن و در شب بسته می شوند. این یک حرکت رشد در گیاهان و نمونه ای از حرکت فوتونیستی است. به عنوان مثال: گل قاصدک، گل ماه، گل Cestrum Nocturnum.
• Nyctinasty: حرکات شبانه یا تاریکی به دلیل تغییرات نور و دما ایجاد می شود. همچنین به عنوان حرکت خواب شناخته می شود. می توان آن را تحت جنبش فوتونیستی و حرارتی طبقه بندی کرد. این حرکت خصوصا در حبوبات قابل مشاهده است که عصر تا می شوند و صبح باز می‌شوند.
• Chemonasty: پاسخ به مواد شیمیایی یا مواد مغذی
• Hydronasty: پاسخ به تغییرات رطوبت در محیط است.
• Thermonasty: پاسخ به دما است و چنین حرکاتی در گیاهان به دلیل تغییر دما رخ می‌دهد. گلهای یک گیاه با افزایش دما باز می‌شوند و با افت دما بسته می شوند. گاهی اوقات حرکت حرارتی نیز با حرکات فوتوناستیک همراه است. در این هر دو، مکانیسم پاسخ به رشد، تغییر در تورگور در دو طرف بالا و پایین دمبرگ، تیغه برگ و غیره مربوط می شود.
• ژئونستی / پاسخ به گرانش (Geonasty / gravinasty): خم شدن برگ‌های بلند (وقتی مقاومت گیاه برای حمایت از آن‌ها در برابر نیروی جاذبه کافی نباشد)، رشد رو به بالا یک گیاه (در برابر نیروی جاذبه) و به طور کلی حرکت ریشه‌ها به سمت پایین (همراه با جاذبه) از مثال‌های پاسخ به گرانش هستند.
• Thigmonasty / seismonasty / haptonasty: حرکت غیر جهت‌دار گیاه در پاسخ به تماس یک جسم یا شوک را است. در برگ‌های گیاه حشره خوار مانند Drosera ،ionaea شاخک‌ها در هنگام تماس با یک حشره تغییر حرکات را نشان می‌دهند. لمس محرک حشره به کل برگ منتقل می‌شود و همه شاخک‌ها روی حشره خم می‌شوند. برخی از قسمت‌های گیاهان حرکات خاصی را نشان می‌دهند که ممکن است به عنوان حرکت رشدی دسته‌بندی شوند.
  یک نمونه آشنا از پاسخ به لمس در تله زهره، یک گیاه گوشت‌خوار است. تله‌ها از تیغه‌های برگ اصلاح شده تشکیل شده‌اند که دارای موهای محرک حساس هستند. هنگامی که حشرات یا حیوان دیگری موها را لمس می‌کند، برگ آن بسته می‌شود. این مکانیسم به گیاه اجازه می‌دهد تا حشرات کوچک را برای مواد مغذی اضافی به دام بیندازد و هضم کند. اگرچه با تغییر در فشارهای داخلی سلول، دام به سرعت بسته می‌شود، برگ باید به آرامی رشد کند تا دوباره برای موقعیت دوم حشرات به دام بیفتند.

حرکت تاکتیکی گیاه چیست؟

(پاسخ جهت‌دار) یا یک حرکت (پاسخ غیر جهت‌دار) در پاسخ به محرکی مانند نور یا وجود آن است غذا به نام حرکت تاکتیکی شناخته می‌شود و یک واکنش رفتاری ذاتی است. یک تاکسی از یک تروپیسم (پاسخ چرخشی، اغلب رشد به سمت یک محرک یا دور از آن) متفاوت است به این دلیل که در مورد حرکات تاکتیکی، ارگانیسم دارای تحرک است و حرکت هدایت شده به سمت یا محرک منبع را نشان می‌دهد. گاهی اوقات از حرکت کینزیس، یک تغییر غیر جهت‌دار در فعالیت در پاسخ به یک محرک متمایز می‌شود.

از نظر اقتصادی، یکی از مهمترین زمینه‌های تحقیق در فیزیولوژی محیط، فیتوپاتولوژی، مطالعه بیماری‌ها در گیاهان و نحوه مقاومت یا مقابله گیاهان با عفونت است. گیاهان به حیوانات مانند انواع حیوانات از جمله ویروس‌ها، باکتری‌ها و قارچ‌ها و همچنین حمله فیزیکی توسط حشرات و کرم‌های گرد حساس هستند. از آنجا که فیزیولوژی گیاهی در مقایسه با حیوانات متفاوت است، علائم و پاسخ آن‌ها نیز کاملاً تفاوت دارند. در برخی موارد، یک گیاه می‌تواند برای جلوگیری از شیوع بیماری، به سادگی برگ یا گل‌آلوده را ریخته در فرآیندی به نام فرسایش استفاده کند.

بیشتر حیوانات این گزینه را به عنوان وسیله‌ای برای کنترل بیماری ندارند. ارگانیسم‌های بیماری‌های گیاهی نیز با بیماری‌های موجود در حیوانات متفاوت هستند زیرا گیاهان معمولاً از طریق تماس فیزیکی غیر عادی نمی‌توانند عفونت را گسترش دهند. عوامل بیماری زای گیاهی تمایل به انتشار از طریق هاگ دارند یا توسط ناقلین حیوانی منتقل می‌شوند. یکی از مهم‌ترین پیشرفت‌ها در کنترل بیماری‌های گیاهی کشف مخلوط بوردو در قرن نوزدهم بود. این مخلوط اولین قارچ‌کش شناخته شده است و ترکیبی از سولفات مس و آهک است.

متابولیسم گیاهی چیست؟

متابولیسم گیاه به عنوان مجموعه رویدادهای فیزیکی و شیمیایی فتوسنتز، تنفس و سنتز و تخریب ترکیبات آلی تعریف می‌شود. فتوسنتز بسترها را برای تنفس و ترکیبات آلی اولیه را که به عنوان عناصر سازنده بیوسنتز بعدی اسیدهای نوکلئیک، اسیدهای آمینه و پروتئین‌ها، کربوهیدرات‌ها و اسیدهای آلی، لیپیدها و محصولات طبیعی استفاده می‌شوند، تولید می‌کند. متابولیسم ثانویه گیاه محصولی تولید می‌کند که به رشد و نمو گیاهان کمک می‌کند اما برای بقای گیاه مورد نیاز نیست. متابولیسم ثانویه، متابولیسم اولیه را در گیاهان تسهیل می‌کند.

این متابولیسم اولیه شامل واکنش‌های شیمیایی است که به گیاه امکان زندگی می‌دهد. برای اینکه گیاهان سالم بمانند، متابولیسم ثانویه نقشی اساسی در عملکرد صحیح همه سیستم‌های گیاهان دارد. نقش مشترک متابولیت‌های ثانویه در گیاهان مکانیسمی دفاعی است. از آن‌ها برای مقابله با گیاه‌خواران، آفات و عوامل بیماری‌زا استفاده می‌شود. متابولیت‌های ثانویه در فعالیت‌های ضد تغذیه، سمیت و یا به عنوان پیش درآمد سیستم‌های دفاع فیزیکی استفاده می‌شوند. متابولیسم اولیه در یک گیاه شامل تمام مسیرهای متابولیکی است که برای بقای گیاه ضروری است.

متابولیت‌های اولیه ترکیباتی هستند که مستقیماً در رشد و نمو گیاه نقش دارند در حالی که متابولیت‌های ثانویه ترکیباتی هستند که در سایر مسیرهای متابولیکی تولید می‌شوند و اگرچه مهم نیستند اما برای عملکرد گیاه ضرورت ندارند.

با این حال، متابولیت‌های ثانویه گیاه در طولانی مدت مفید هستند، اغلب برای اهداف دفاعی و ویژگی‌هایی مانند رنگ به گیاهان می‌دهند. متابولیت‌های ثانویه گیاهی نیز در سیگنالینگ و تنظیم مسیرهای متابولیک اولیه استفاده می‌شوند. هورمون‌های گیاهی که متابولیت‌های ثانویه هستند، اغلب برای تنظیم فعالیت متابولیکی درون سلول‌ها و نظارت بر رشد و نمو گیاه استفاده می‌شوند.

متابولیسم اولیه گیاهان چیست؟

متابولیسم اولیه در یک گیاه شامل تمام مسیرهای متابولیکی در فیزیلوژی گیاه است که برای بقای گیاه ضروری هستند. متابولیت‌های اولیه ترکیباتی هستند که مستقیماً در رشد و نمو گیاه نقش دارند در حالی که متابولیت‌های ثانویه ترکیباتی هستند که در سایر مسیرهای متابولیکی تولید می شوند و اگرچه مهم نیستند اما برای عملکرد گیاه ضروری نیستند. با این حال، متابولیت‌های ثانویه گیاه در طولانی مدت مفید هستند، اغلب برای اهداف دفاعی و ویژگی‌هایی مانند رنگ به گیاهان می‌دهند.

متابولیت‌های ثانویه در فیزیولوژی گیاهی نیز در سیگنالینگ و تنظیم مسیرهای متابولیک اولیه استفاده می‌شوند. هورمون‌های گیاهی که متابولیت‌های ثانویه هستند، اغلب برای تنظیم فعالیت متابولیکی درون سلول‌ها و نظارت بر رشد و نمو گیاه استفاده می‌شوند. متابولیت‌های ثانویه گیاه به گیاه کمک می‌کنند تا تعادل پیچیده‌ای با محیط داشته باشد، که اغلب متناسب با نیازهای محیطی سازگار می‌شود. متابولیت‌های گیاهی که گیاه را رنگ می کنند مثال خوبی در این مورد است، زیرا رنگ‌آمیزی گیاه می‌تواند گرده افشان‌ها را جذب و همچنین در برابر حمله حیوانات از آن‌ها دفاع کند.

متابولیسم ثانویه گیاهان چیست؟

متابولیسم ثانویه تعداد زیادی ترکیبات تخصصی تولید می‌کند (200000 تخمین زده می‌شود) که به رشد و نمو گیاهان کمک نمی‌کنند اما برای بقای گیاه در محیط زندگی مورد نیاز است. متابولیسم ثانویه با استفاده از بلوک‌های سازنده و آنزیم‌های بیوسنتز حاصل از متابولیسم اولیه به متابولیسم اولیه متصل می‌شود. متابولیسم اولیه با ترجمه کد ژنتیکی به پروتئین‌ها، کربوهیدرات‌ها و اسیدهای آمینه، کلیه فرایندهای اساسی فیزیولوژی گیاهی را که به گیاه اجازه رشد و دانه دانه می‌دهد، کنترل می‌کند.

ترکیبات ویژه متابولیسم ثانویه برای برقراری ارتباط با ارگانیسم‌های دیگر در روابط متقابل (به عنوان مثال جذب ارگانیسم‌های مفید مانند گرده افشان) یا فعل و انفعالات متضاد (به عنوان مثال بازدارنده در برابر گیاه‌خواران و عوامل بیماری‌زا) ضروری است. آن‌ها همچنین بیشتر در مقابله با استرس غیر زنده مانند افزایش اشعه ماورا بنفش کمک می‌کنند. طیف گسترده عملکرد متابولیسم تخصصی هنوز کاملاً شناخته نشده است.

در هر صورت، تعادل مناسب بین فرآورده‌های متابولیک اولیه و ثانویه که طی فیزیولوژی گیاهی تولید می‌شوند، برای رشد و نمو مطلوب گیاه و همچنین برای کنار آمدن موثر آن با شرایط متغیر محیطی، بهترین حالت است. ترکیبات تخصصی شناخته شده شامل آلکالوئیدها، پلی‌فنول‌ها از جمله فلاونوئیدها و ترپنوئیدها هستند. انسان‌ها مقادیر زیادی از این ترکیبات یا گیاهانی که از آن‌ها منشأ گرفته‌اند را برای اهداف آشپزی، دارویی و غذایی استفاده می‌کنند.

انواع متابولیت های ثانویه در گیاهان چه هستند؟

برای طبقه‌بندی متابولیت‌های ثانویه که طی فیزیولوژی گیاهی تولید می‌شوند، هیچ سیستم ثابت و متفاوتی وجود ندارد. متابولیت‌های ثانویه تولید شده طی فیزیولوژی گیاهی را می‌توان بر اساس منشأ بیوسنتز آن‌ها به سه گروه عمده تقسیم کرد:

• فلاونوئیدها
• ترکیبات فنلی و پلی فنولیک
• ترپنوئیدها
• آلکالوئیدهای حاوی نیتروژن
• ترکیبات حاوی گوگرد

تقسیم‌بندی‌های دقیق‌تر و جزئی‌تری نیز وجود دارند که در ادامه به برخی از این متابولیت‌های ثانویه پرداخته‌ایم.

آتروپین

آتروپین نوعی متابولیت ثانویه طی فیزیولوژی گیاهی است که آلکالوئید تروپان نامیده می‌شود. آلکالوئیدها حاوی نیتروژن هستند که غالباً ساختار حلقه‌ای دارند و از اسیدهای آمینه مشتق می‌شوند. تروپان یک ترکیب آلی حاوی نیتروژن است و آتروپین از تروپان حاصل می‌شود. آتروپین با واكنشی بین تروپین و تروپات سنتز می‌شود و توسط آتروپیناز كاتالیز می‌شود.

هر دو بستر درگیر در این واکنش از اسیدهای آمینه، تروپین از پیریدین (از طریق چندین مرحله) و تروپات به طور مستقیم از فنیل آلانین گرفته می‌شوند. مشخص شده است كه در Atropa belladonna سنتز آتروپین در ریشه گیاه انجام می‌شود. غلظت مکان‌های مصنوعی در گیاه نشانگر ماهیت متابولیت‌های ثانویه است.

به طور معمول، متابولیت‌های ثانویه برای عملکرد طبیعی سلول‌ها در ارگانیسم لازم نیستند، زیرا مکان‌های مصنوعی در سراسر ارگانیسم مورد نیاز نیست. از آنجا که آتروپین یک متابولیت اصلی نیست، به طور خاص با هیچ بخشی از ارگانیسم تعامل ندارد و به آن اجازه ‌می‌دهد تا در سراسر گیاه حرکت کند.

فلاوونوئیدها

فلاونوئیدها یک گروه از متابولیت‌های ثانویه گیاهی هستند که به عنوان ویتامین P یا سیترین نیز شناخته می‌شوند. این متابولیت‌ها بیشتر در گیاهان برای تولید رنگ‌های زرد و سایر رنگدانه‌ها استفاده می‌شوند که نقش زیادی در رنگ‌آمیزی گیاهان دارند. علاوه بر این، فلاونوئیدها به راحتی توسط انسان بلعیده می‌شوند و به نظر می‌رسد فعالیت‌های مهم ضد التهابی، ضد آلرژی و ضد سرطانی دارند.

همچنین مشخص شده است که فلاونوئیدها ضد اکسیدان‌های قوی هستند و محققان در حال بررسی توانایی آن‌ها در جلوگیری از سرطان و بیماری‌های قلبی عروقی هستند. فلاونوئیدها با ایجاد مکانیسم‌های خاصی که ممکن است به از بین بردن سلول‌های سرطانی کمک کنند، از سرطان جلوگیری می‌کنند و تحقیقات بر این باورند که وقتی بدن ترکیبات اضافی فلاوونوئید را پردازش می‌کند، آنزیم‌های خاصی را تحریک می‌کند که با مواد سرطان زا مبارزه می‌کنند.

منابع غذایی مناسب فلاونوئیدها همه مرکبات است که حاوی فلاوونوئیدهای خاص هسپریدین، ​​کوئرسیترین و روتین، توت، چای و شکلات تلخ است و بسیاری از مزایای سلامتی منسوب به این غذاها از فلاونوئیدهای موجود در آن‌ها است. فلاونوئیدها توسط مسیر متابولیک فنیل پروپانوئید که در آن اسید آمینه فنیل آلانین برای تولید 4- کومائورول- CoA استفاده می‌شود، سنتز می‌شوند و سپس با مالونیل - CoA ترکیب می‌شود تا کلون‌هایی تولید شود که ستون فقرات فلاونوئیدها هستند.

حلقه‌هایی که در بسیاری از ترکیبات بیولوژیکی که در فیزیولوژی گیاهی مهم هستند. بسته شدن کالکون‌ها باعث تشکیل ساختار فلاونوئید می‌شود. فلاونوئیدها همچنین با فلاون‌ها که در واقع یک زیر گروه از فلاونوئیدها هستند، رابطه نزدیکی دارند و رنگدانه‌های زرد در گیاهان هستند. علاوه بر فلاون، 11 زیر کلاس دیگر فلاونوئیدها از جمله ایزوفلاون، فلاوان، فلاونون، فلاوانول، فلاوانولول، آنتوسیانیدین، ​​کاتچین (از جمله پروآنتوسیانیدین)، لکوآنتوسیانیدین، ​​دی هیدروالکلون و آرون هستند.

گلیکوزید سیانوژنیک

بسیاری از گیاهان با حذف ید از متابولیسم خود با محیط زمینی کمبود ید سازگار شده‌اند، در واقع ید فقط برای سلول‌های حیوانی ضروری است. یک عمل ضد انگلی مهم توسط انسداد حمل و نقل یدید از سلول‌های حیوانی مهار کننده سمپاتور سدیم - یدید (NIS) ایجاد می‌شود.

بسیاری از سموم دفع آفات گیاهی، گلیکوزید سیانوژنیک هستند که سیانور آزاد می‌کنند و با مسدود کردن سیتوکروم c اکسیداز و NIS، فقط برای بخش بزرگی از انگل‌ها و گیاه‌خواران سمی هستند و نه برای سلول‌های گیاهی که در مرحله خواب بذر قرار دارند. برای درک بهتر چگونگی نقش متابولیت‌های ثانویه در مکانیسم‌های دفاع از گیاه، می‌توانیم متابولیت‌های ثانویه مربوط به دفاع، گلیکوزیدهای سیانوژنیک را متمرکز کنیم. ترکیبات این متابولیت‌های ثانویه در بیش از 2000 گونه گیاهی یافت می‌شود.

ساختار آن باعث ترشح سیانور، سمی است که توسط باکتری‌ها، قارچ‌ها و جلبک‌های خاص تولید و در گیاهان زیادی یافت می‌شوند. حیوانات و انسان‌ها توانایی سم زدایی سیانید را از سیستم خود به طور طبیعی دارند. بنابراین، همیشه می‌توان از گلیکوزیدهای سیانوژنیک برای منافع مثبت در سیستم‌های حیوانی استفاده کرد.

به عنوان مثال لارو کرم جنوب ارتش گیاهانی را مصرف می‌کند که حاوی این متابولیت خاص هستند و در مقایسه با سایر گیاهان حاوی متابولیت ثانویه، سرعت رشد بهتری را با این متابولیت در رژیم غذایی خود نشان داده‌اند. اگرچه این مثال نشان می‌دهد که گلیکوزیدهای سیانوژنیک برای لارو مفید هستند اما هنوز هم بسیاری معتقدند که این متابولیت می‌تواند آسیب برساند. برای کمک به تعیین اینکه آیا گلیکوزیدهای سیانوژنیک مضر هستند یا محققان مفید هستند که مسیر بیوسنتز آن را از نزدیک ببینند.

تحقیقات نشان می‌دهند که گلوکوزیدهای سیانوژنیک ذخیره شده در بذر گیاه در هنگام جوانه‌زنی متابولیزه می‌شوند تا نیتروژن برای رشد گیاه‌چه آزاد شود. با این کار می‌توان استنباط کرد که گلیکوزیدهای سیانوژنیک نقش‌های مختلفی در متابولیسم گیاه دارند. اگرچه با تحقیقات آینده ممکن است تغییر کند اما شواهدی وجود ندارد که نشان دهد گلیکوزیدهای سیانوژنیک مسئول عفونت در گیاهان هستند.

اسید فیتیک

اسید فیتیک روش اصلی ذخیره فسفر در دانه‌های گیاه است اما به راحتی توسط بسیاری از حیوانات جذب نمی‌شود (فقط توسط حیوانات نشخوارکننده جذب می‌شود). اسید فیتیک نه تنها یک واحد ذخیره فسفر است، بلکه منبع انرژی و کاتیون‌ها، یک آنتی‌اکسیدان طبیعی برای گیاهان است و می‌تواند منبع مایوآنوزیتول باشد که یکی از قطعات اولیه دیواره‌های سلول است.

همچنین اسید فیتیک با بسیاری از مواد معدنی مختلف پیوند دارد و با این کار از جذب این مواد معدنی جلوگیری می‌کند. ساخت اسید فیتیک به عنوان یک ماده، ضد مغذی است. به دلیل ویژگی‌های ضد مغذی، اسیدهای فیتیک موجود در مغزها و دانه‌ها نگرانی زیادی دارند. در تهیه غذاهایی با غلظت اسید فیتیک بالا، توصیه می‌شود که آن‌ها پس از آسیاب شدن در آن‌ها خیس بخورند تا سطح آنها افزایش یابد.

خیساندن باعث می‌شود که بذر تحت جوانه زنی قرار بگیرد که در دسترس بودن ویتامین‌ها و مواد مغذی را افزایش، اسید فیتیک و مهار کننده‌های پروتئاز را کاهش و در نهایت ارزش غذایی را افزایش می‌دهد. پخت همچنین می‌تواند میزان اسید فیتیک موجود در غذا را کاهش دهد اما خیساندن بسیار مؤثرتر است. اسید فیتیک، آنتی‌اکسیدانی است که در سلول‌های گیاهی یافت می‌شود و به احتمال زیاد هدف حفظ آن است. این ماده با خیساندن حذف می‌شود و باعث کاهش اسید فیتیک و جوانه‌زنی و رشد بذر خواهد شد.

در صورت افزودن به غذاها اضافه می‌تواند با مهار پراکسیداسیون لیپید، از تغییر رنگ جلوگیری کند. همچنین ممکن است که کلات شدن اسید فیتیک ممکن است در درمان سرطان کاربرد بالقوه داشته باشد.

گوسیپول

گوسیپول دارای رنگدانه زرد است و در گیاهان پنبه یافت می‌شود. این بیماری عمدتا در ریشه و یا بذر گونه های مختلف گیاهان پنبه‌ای رخ می‌دهد. گوسیپول می‌تواند ساختارهای شیمیایی مختلفی داشته باشد. این می تواند به سه شکل وجود داشته باشد:

• گوسیپول
• اسید استیک گوسیپول
• اسید فرمیک گوسیپول

همه این اشکال دارای خصوصیات بیولوژیکی بسیار مشابه هستند. گوسیپول نوعی آلدهید است، به این معنی که دارای یک گروه فرمیل است. تشکیل گوسیپول از طریق یک مسیر ایزوپروئید اتفاق می‌افتد. مسیرهای ایزوپرنوئید در بین متابولیت‌های ثانویه شایع است. عملکرد اصلی گوسیپول در گیاه پنبه این است که به عنوان یک بازدارنده آنزیم عمل می‌کنند. مثالی از مهار آنزیم گوسیپول توانایی آن در مهار آنزیم‌های متصل به دیکلوئیدهای نیکوتین آمید آدنین ترپانوزوما کروزی است.
«Trypanosoma cruzi» انگلی است که باعث بیماری «شاگا» (Chaga) می‌شود.

برای مدتی اعتقاد بر این بود که گوسیپول صرفاً ماده زائدی است که در طی فرآوری محصولات دانه پنبه تولید می شود. مطالعات گسترده نشان داده است که گوسیپول عملکردهای دیگری نیز دارد. بسیاری از مطالعات مشهور در مورد گوسیپول در مورد چگونگی عملکرد آن به عنوان پیشگیری از بارداری در مردان بحث می‌کنند. گوسیپول همچنین با ایجاد فلج هیپوکلمیک مرتبط است.
فلج هیپوکالمیک بیماری است که با ضعف عضلانی یا فلج همراه با کاهش مناسب سطح پتاسیم در خون مشخص می‌شود.

فلج هیپوکلمیک همراه با گوسیپول در مصرف معمولاً در ماه مارس، هنگامی که سبزیجات کم است و در سپتامبر که مردم تعریق زیادی دارند، اتفاق می‌افتد. این عارضه جانبی گوسیپول در مصرف بسیار نادر است. فلج هیپوکلمیک ناشی از گوسیپول با جبران پتاسیم به راحتی قابل درمان خواهد بود.

فیتواستروژن‌ها

گیاهان ترکیبات خاصی را طی فیزیولوژی گیاهی به نام متابولیت‌های ثانویه سنتز می‌کنند که به طور طبیعی توسط انسان تولید نمی‌شوند اما می‌توانند نقش مهمی در محافظت یا از بین بردن سلامت انسان داشته باشند. یکی از این گروه‌های متابولیت، فیتواستروژن‌ها هستند که در آجیل‌ها، دانه‌های روغنی، سویا و سایر مواد غذایی یافت می‌شوند. فیتواستروژن‌ها مواد شیمیایی هستند که مانند هورمون استروژن عمل می‌کنند.

استروژن برای سلامت استخوان و قلب زنان مهم است اما مقادیر زیادی از آن با سرطان پستان ارتباط دارد. در گیاه، فیتواستروژن‌ها در سیستم دفاعی در برابر قارچ‌ها نقش دارند. فیتواستروژن‌ها می‌توانند دو کار متفاوت در بدن انسان انجام دهند. در دوزهای پایین استروژن را تقلید می‌کند اما در دوزهای بالا استروژن طبیعی بدن را مسدود می‌کند.

گیرنده‌های استروژن در بدن که توسط استروژن تحریک می‌شوند، فیتواستروژن را تصدیق می‌کنند، بنابراین بدن ممکن است تولید خود هورمون را کاهش دهد. این نتیجه منفی دارد، زیرا فیتواستروژن خواص متنوعی دارد که استروژن فاقد آن‌ها است. این اثرات بر روی مسیرهای ارتباطی بین سلول‌ها تأثیر می‌گذارد و بر سایر قسمت‌های بدن که استروژن به طور معمول نقشی ندارد، تأثیرگذار است.

کاروتنوئیدها

کاروتنوئیدها رنگدانه‌های آلی هستند که در کلروپلاست‌ها و کروموپلاست‌های گیاهان یافت می‌شوند. آن‌ها همچنین در برخی ارگانیسم‌ها مانند جلبک‌ها، قارچ‌ها، برخی از باکتری‌ها و گونه‌های خاصی از شته‌ها وجود دارند. بیش از 600 کاروتنوئید که در فیزیولوژی گیاهی نقش دارند، شناخته شده‌اند. کاروتنوئیدها به دو دسته گزانتوفیل‌ها و کاروتن‌ها تقسیم می‌شوند. گزانتوفیل ها کاروتنوئیدهایی با مولکول‌های حاوی اکسیژن مانند لوتئین و زاگزانتین هستند.

کاروتن‌ها کاروتنوئیدهایی با مولکول‌هایی مانند α-کاروتن ، β-کاروتن و لیکوپن غیر اکسید هستند. در گیاهان، کاروتنوئیدها می‌توانند در ریشه، ساقه، برگ، گل و میوه ظاهر شوند. کاروتنوئیدها دو عملکرد مهم در گیاهان دارند:

• با انتقال مقداری از انرژی نوری که به کلروفیل‌ها جذب می‌کنند و از این انرژی برای فتوسنتز استفاده می‌شود.
•  با اتلاف انرژی نور اضافی که به عنوان گرما جذب می‌کنند از گیاهانی که بیش از حد در معرض نور خورشید هستند محافظت می‌کنند. در غیاب کاروتنوئیدها، این انرژی اضافی می‌تواند پروتئین‌ها، غشاها و سایر مولکول‌ها را از بین ببرد.

برخی از متخصصان فیزیولوژی گیاهی معتقدند که کاروتنوئیدها ممکن است عملکردی اضافی به عنوان تنظیم کننده برخی از واکنش‌های رشد در گیاهان داشته باشند. تتراترپن‌ها از پیش سازهای DOXP در گیاهان و برخی از باکتری‌ها ساخته می‌شوند.

کاروتنوئیدهای درگیر در فتوسنتز، در کلروپلاست‌ها و سایر آن‌ها بقیه در پلاستیدها به وجود می‌آیند. کاروتنوئیدهای تشکیل شده در قارچ‌ها احتمالاً از پیش‌سازهای اسید مفالونیک تشکیل می‌شوند. کاروتنوئیدها از طریق یک میعان گرانیل جرانیل پیروفسفات یا دی‌فسفات (GGPP) به صورت سر به سر تشکیل می‌شوند و نیازی به NADPH نیست.

درک سیگنال در فیزیولوژی گیاهی

فیزیولوژی گیاهی و رفتاری با واسطه فیتوکروم‌ها، کینین‌ها، هورمون‌ها، آنتی‌بیوتیک یا سایر مواد شیمیایی، تغییرات آب و انتقال مواد شیمیایی و سایر وسایل صورت می‌گیرد. گیاهان استراتژی های زیادی برای مقابله با آفات دارند. به عنوان مثال، آن‌ها می‌توانند سموم شیمیایی مختلفی را علیه شکارچیان و انگلی ایجاد کنند یا می‌توانند باعث مرگ سریع سلول شوند تا از شیوع عوامل عفونی جلوگیری کنند. گیاهان همچنین می‌توانند به سیگنال‌های فرار تولید شده توسط گیاهان دیگر پاسخ دهند. سطح جاسمونات نیز در پاسخ به تغییرات مکانیکی مانند پیچش به سرعت افزایش می‌یابد.

در گیاهان، مکانیسم‌های خاصی مسئول سازگاری انتقال سیگنال، پاسخ‌های انطباقی در فیزیولوژی گیاهی هستند که عبارتند از موارد زیر:

• جستجوی فعال برای نور و مواد مغذی. آن‌ها این کار را با تغییر در معماری خود انجام می‌دهند، به عنوان مثال رشد شاخه و جهت، تغییر فیزیولوژی گیاهی و فنوتیپ.
• برگ‌ها و شاخه‌ها در پاسخ به منبع نور قرار گرفته و جهت‌گیری می‌کنند
• تشخیص حجم خاک و انطباق رشد بر این اساس، مستقل از در دسترس بودن مواد مغذی و دفاع در برابر گیاه‌خواران.