تکامل چشم، بینایی و دید رنگی در جانوران مختلف — بخش دوم
پیش از شروع، لازم است یادآور شویم که بخش اول این مقاله را میتوانید از طریق کلیک روی این لینک مطالعه کنید؛ اکثر آنچه که تا کنون توضیح دادیم، مربوط به ساختار چشمها و یا احساس میزان نور بود، اما مشخص است که بینایی فراتر از این است. وقتی به اطراف خود نگاه میکنیم، علاوه بر روشنایی و تاریکی هر شیء، متوجهی رنگ آن شیء نیز میشویم.
درواقع رنگها کمک بالایی به تشخیص اشیا توسط ما میکنند و به جز آن، دلیل اصلی زیباییهای بصری که ما درک میکنیم، رنگها هستند. درمواقع بسیاری نیز رنگها، برای ما مفاهیم ضمنی مهمی دارند، مفاهیمی که برای بقا لازماند، مثل علائم رانندگی، زمانی که تابلوهای قرمز هشدار را میبینیم. رنگها اهمیت زیادی در زندگی ما دارند اما سوال این است که اصلا رنگ چیست؟
معمولاً هر کجا که از «نور» صحبت به میان آمده است، منظور نور مرئی برای انسان است، نوری که طول موجی حدوداً بین 400 الی 800 نانومتر دارد. امواجی با طول موج بالاتر از این، امواج فروسرخ (Infrared) و امواجی با طول موج بالاتر، امواج فرابنفش (Ultraviolet) نامیده میشوند.
درواقع هر شی که ما میبینیم، از میان امواج نوری که دریافت میکند، تنها امواج با طول موج خاصی را از خود بازتاب میدهد و مابقی را جذب میکند. اشیا نه به رنگ امواجی که جذب میکنند بلکه به رنگ امواجی که بازتاب میکنند دیده میشوند.
وقتی که این امواج به چشم موجودات زنده دارای دید رنگی برسند، طول موج آنها تشخیص داده میشود و بسته به طول موج، یک رنگ خاص ادراک میشوند. مثلاً امواجی که از یک لیمو به چشم انسان میتابند، طول موجی حدود 600 نانومتر دارند و زرد ادراک میشوند.
اما این موضوع در همه جانداران یکسان نیست. در دنیای عینی و فیزیکی چیزی به نام رنگ زرد وجود ندارد بلکه تنها طول موج 600 نانومتر وجود دارد. رنگ یک مفهوم ذهنی است و طول موج مشخص، برای هر ذهن میتواند متفاوت ادراک شود. کلاغی که برای ما سیاه است، برای همهی جانداران سیاه نیست! درختی که برای ما سبز است، برای برخی جانداران قهوهای است. گلی که برای ما زرد است، برای برخی بنفش است.
این موضوع چگونه اتفاق میافتد؟ اصلاً طول موجها و رنگها چگونه تشخیص داده میشوند؟ این توانایی، یعنی دید رنگی (Color vision) از کجا در جانداران پدید آمد و دستخوش چه تحولاتی شد؟
آغاز دنیای رنگی
نقطهی آغاز دنیای رنگی، به طور دقیق مشخص نیست. اما دیدرنگی نیز مثل ساختار چشم، چند بار جداگانه در جانداران به وجود آمد. یک بار در بندپایانی چون عنکبوتها، برخی حشرات و به صورت محدود در خرچنگها، یک بار هم در طنابداران. دید رنگی در طنابداران داستان تکاملی جالبی را پشت سر گذاشته است. اما پیش از توضیح آن لازم است بدانیم که اصلا چه چیزی باعث فهم رنگها میشود؟
رنگ در ابعاد مولکولها و سلولها
فهم رنگ در ابعاد مولکولی از جایی میسر شد که چند نوع ردوپسین پدید آمد. همانطور که توضیح دادیم، هر رنگ طول موج خاص خودش را دارد. در مسیر تکامل، ردوپسینهایی به وجود آمدند که به رنگ سبز، یا به رنگ قرمز، به زرد، یا به آبی و بنفش و یا فرابنفش بیشترین میزان واکنش را میدهند.
همانطور که اشاره شد، در چشم ما دو نوع گیرندهی میلهای و مخروطی وجود دارد که گیرندههای مخروطی برای دیدن رنگ مناسبترند. گیرندههای میلهای در تمام این جانداران یک نوعاند و یک نوع ردوپسین واحد دارند و همانطور که مختصر اشاره کردیم، برای تشخیص رنگ مناسب نیستند.
اما گیرندههای مخروطی در بسیاری از جانداران چند نوع هستند و هر نوع از آن ردوپسین ویژهی خود را دارد که به یک رنگ خاص واکنش میدهد. درنتیجه، از روی اینکه کدام دسته از مخروطیها فعال میشوند، جانداران تشخیص می دهند که نوری که به آنها میتابد در چه محدودهی طول موجی قرار دارد، در نتیجه دید رنگی پدید میآید.
دنیای رنگی در طنابداران
برخی از مردم فکر میکنند تکامل همواره به معنی بهتر شدن است. چنین باوری غلط است. تکامل فرایندی کور و نابیناست که توسط جهشهای ژنتیکی بختانه پدید میآید. این جهشها میتوانند مثلاً اندامی را توسعه دهند و یا اصلا حذف کنند. سپس انتخاب طبیعی دست به کار میشود و آن جهشهایی را که با محیط زندگی جاندار سازگارتر است، انتخاب میکند.
برای مثال تکامل باعث شده است که در ادامهی دستهای میمونها و سمورها، دستهای انسان پدید آید که برای کارهای ظریف و ابزارسازی بسیار مناسب هستند، اما دستها در مارها حذف، در برخی دایناسورها بسیار کوچک و در پرندگان تبدیل به بال شده اند که این تغییر برای هرکدام به نوبهی خود، با محیط و دیگر قابلیتهای آن جاندار سازگار است. در دید رنگی نیز، چند جهش دنیای رنگی ما را تغییر دادهاند، جهشهایی که جلوتر از آن صحبت خواهیم کرد.
گیرندههای مخروطی و میلهای، در طنابدارانی مثل ماهیها (و البته بسیاری از بندپایان) که نسبتاً قدیمیتر هستند هم وجود دارد. در مورد بینایی رنگ در ماهیها و جانوران آبزی یک مسئلهی بسیار مهم مطرح است. آب یک جاذب برای امواج نور است.
امواج نور قرمز، طول موج بیشتر و در نتیجه انرژی کمتری دارند و با فرو رفتن حدود یک و نیم متر در آب، جذب آب شده و از بین میروند (اگر در این عمق به یک شیء قرمز نگاه کنید، آن را سبز تیره میبینید). این اتفاق برای رنگهای دیگر، مثل زرد، سبز در عمق بیشتر میافتد. در عمق سی متری رنگی به جز آبی-بنفش وجود ندارد و سپس آن هم محو میشود.
درنتیجه حتی اگر یک جاندار با دید رنگی به عمق آب برود، وقتی در عمق تنوع رنگی نیست، برای او فایدهای ندارد. نه تنها دلیلی نداشته است که تکامل برای ماهیهایی که در عمق آب هستند، دیده رنگی را برگزیند، بلکه یک دلیل برای برگزیده نشدن آن وجود دارد: مصرف انرژی جاندار برای امری بیهوده. درحالی که انتخاب طبیعی، حالت بهینه را انتخاب میکند. برای همین مثلاً کوسههایی که عمدتا در عمق دو هزار متری آب زندگی میکنند، کاملاً کوررنگاند. اما در ماهیهایی مثل ماهیقرمز و یا ماهی زبرا که در سطح آب زندگی میکنند داستان فرق میکند. در جایی که رنگها وجود دارند، این ماهیها نیز دید رنگی دارند. گیرندههای مخروطی این جانوران چهار گروه هستند، گیرندههای آبی، قرمز، سبز و فرابنفش. به حیواناتی که چهار گیرندهی رنگی دارند، حیوانات تتراکرومات (tetrachromat) گفته میشود.
پس از ماهیها، دوزیستان پدیدار شدند و پس از آنها خزندگان. هم دوزیستان و هم خزندگان تتراکرومات هستند.
داستان دید رنگی در پستانداران
همزمان با خزندگان، پستانداران تکامل یافتند. زمانی که اجداد پستانداران امروزی در کنار دایناسورها زندگی میکردند، یک مشکل بزرگ برای آنها وجود داشت. خزندگان حاکم بیچون و چرای زمین بودند، خزندگانی که بسیاری از آنها مثل دایناسورها جثهی بزرگی داشتند و بسیاری، گوشتخوار بودند.
اجداد پستانداران حیوانات کوچکی بودند که تنها یک میانوعدهی لذیذ برای خزندگان گوشتخوار به شمار میآمدند. بنابراین، به تدریج تنها دستههایی از آنها باقی ماندند که سبک زندگی متفاوتی داشتند، دستههایی که روزها زیر زمین سیر میکردند و شبها برای رفتوآمد و تغذیه روی زمین میآمدند، زمانی که دایناسورها خواب بودند.
نه زیر زمین و نه در شب، نور چندانی وجود ندارد. زمانی که نور وجود نداشته باشد، رنگها دیده نمیشود. درنتیجه دید رنگی دیگر یک مزیت نبود و کم کم حذف شد. تا جایی که خفاشها، برخی از موشها و همسترها، راکونها و چندی دیگر از پستانداران، دنیا را کاملاً در طیفهای خاکستری میبینند.
برخی دیگر مثل سگها، گربهها، گاوها و نخستیهای اولیه مثل میمونهای اولیه دیکرومات (Dichromat) هستند. یعنی توانایی دید رنگی را تا حدی بازیافتهاند اما فقط دنیا را در دو رنگ میبیند. این دو رنگ میتواند مثل گربهها سبز و آبی، مثل سگها و اسبها زرد و آبی باشد.
پس چرا ما رنگی میبینیم؟
کوررنگی یا دورنگبینی در پستانداران ادامه داشت تا زمانی که نخستیها (Primates) تکامل یافتند و متنوع شدند. نخستیها یک راسته از پستانداراناند که شامل لمورها و لوریسها و تارسیهها و میمونها میشوند. میمونهای بیدم مثل گوریلها و انسانها نیز زیرگروهی از میمونها و عضو راسته نخستیها هستند.
بخش زیادی از تغذیهی این گروه را میوهها تشکیل میدهند، میوههایی که هنگام رسیدن به رنگ قرمز، نارنجی، زرد، بنفش و ... در میان دنیایی از برگهای سبز هستند و یا بر روی خاک قهوهای رنگ افتاده بودند. تشخیص رنگها و تضاد رنگی یک مزیت بزرگ برای نخستیها به شمار میرفت. در نتیجه از میلیونها سال پیش، نیاکان مشترک نخستیهای امروزی کم کم و به کمک جهشهای ژنتیکی بختانه و انتخاب طبیعی، دید رنگی خود را پس گرفتند.
امروزه اکثر میمونها (از جمله انواع میمونهای بیدم مثل گوریلها و انسانها) دید رنگی دارند. اما این گروه از چهار گیرندهی رنگی، تنها سه گیرنده را توانستند دوباره به دست آورند، گیرندههای سبز، آبی و قرمز. به حیواناتی که سه گیرندهی نوری داشته باشند، تریکرومات (Trichromatic) میگویند.
و اما پرندهها...
اگر در اینترنت عبارت پرندگان رنگارنگ (ترجیحاً به انگلیسی Colored bird) و یا خزندگان، دوزیستان، ماهیها و حشرات رنگارنگ را جستجو کنید، عکسهای زیادی از گونههایی رنگارنگ، با رنگهای آبی، نارنجی، زرد، کلهغازی و بسیاری از رنگهای دیگر روی صفحهی مرورگر ظاهر میشود (گرچه که گونههای بسیاری از خزندگان یا دوزیستان به دلایلی چون استتار و... رنگارنگ نیستند، اما باز هم گونههایی رنگارنگ از آنها وجود دارند).
اما اگر عبارت پستانداران رنگی را جستجو کنید، فقط گونهای بوزینه به نام مندریل با نام علمی Mandrillus sphinx را خواهید دید که مقدار کمی از صورت و پشمهای بدنش رنگی است و بقیهی بدنش را پشمهای مشکی-قهوهای پوشانده است. باقی پستانداران بدنی به رنگهای طیف قهوهای (مشکی، قهوهای، زرد و قرمز) دارند. شما پستانداری رنگارنگتر پیدا نخواهید کرد. چرا چنین تفاوتی وجود دارد؟
همانطور که گفتیم، ماهیها، دوزیستان و خزندگان چهار نوع گیرندهی رنگی برای رنگهای قرمز، سبز، آبی و فرابنفش دارند. برخلاف پستانداران، پرندهها که از نسل دایناسورها هستند به زیر زمین نرفتند و به آسمان پرواز کردند. از همان ابتدا بسیاری از آنها از دانه و میوه و شهد تغذیه کردند و در میان درختان و گلها زندگی کردند.
پرندهها هیچکدام از گیرندههای رنگی اجداد تتراکرومات خود را از دست ندادند و دنیا را با چهار گیرندهی رنگی میبینند. دانشمندان تصور میکنند که احتمالاً به علت همین تفاوت گیرندههای رنگی پستانداران (که اکثراً دیکرومات هستند) با سایر طنابداران که عمدتا تتراکرومات هستند، بسیاری از جانوران تتراکروماتها بدنی رنگارنگ دارند در حالی که پستانداران اینطور نیستند (البته برخی حشرات و عنکبوتها که دید رنگی دارند هم تتراکروماتاند و دارای گونههای رنگارنگاند).
رنگارنگ بودن، در جانوران تتراکرومات تبدیل به یک زیبایی و برتری برای جفتیابی شده است. مثلاً پرندگان برای جفتیابی از زیباییهای بصری رنگهای بالشان استفاده میکنند، درنتیجه آنهایی که رنگهای زیباتری دارند، توسط جفتهای بیشتری انتخاب میشوند و نسل بیشتری تولید میکنند و صفاتشان را بیشتر به نسل بعد انتقال میدهند، درنتیجه نسل بعد رنگیتر شکل میگیرد. این فرایند انتخاب جنسی نام دارد و بخشی از تکامل است.
درعوض، حتی اگر یک سگ با رنگهای یک قناری به دنیا بیاید، همنوعانش تا حد زیادی متوجهی آن نخواهد شد و مزیتی برای او نیست تا انتخاب شود. رنگ در دنیای تتراکروماتهایی مثل پرندگان اهمیت بسیار بیشتری دارد. نه تنها خودشان به چشم ما نیز رنگیترند، بلکه دنیایشان به چشم خودشان نیز بسیار رنگیتر است. همانطور که در تصویر هجدهم نشان داده است، آنچه را که ما تنها به رنگ سیاه میبینیم، آنها بسیار رنگیتر میبینند.
نظریههای رنگبینی
اگر چشم انسان را به عنوان نمونه قرار دهیم، تا اینجا توضیح دادیم که دیدن رنگها حاصل وجود سه نوع گیرندهی مخروطی است. بدیهی است که ما تنها سه رنگ آبی، سبز و قرمز را نمیبینیم بلکه مثلاً زرد، قهوهای و سرخابی را نیز میبینیم. نظریهی سهرنگ بینی (Trichromatic theory) که برپایهی همین سه نوع سلول مخروطی استوار است بیان میکند که هر رنگ، به میزان متفاوتی هر کدام از گیرندهها را تحریک میکند و برآیند تحریک سه نوع گیرنده، برای مغز معنای یک رنگ خاص را دارد.
این نظریه، تئوری خوبی به نظر میآید و مشکلات کوررنگی را نیز تا حد خوبی توجیه میکند، بدین صورت که کسانی که مثلاً در دیدن قرمز مشکل دارند، گیرندهی رنگ قرمز را ندارد. اما مسائلی وجود دارد که نظریهی سه رنگبینی نمیتواند آنها را توجیه کند.
اگر دقت کنید متوجه میشوید همانطور که دانشمندی به نام اوالد هرینگ (Ewald Hering) در قرن نوزدهم بیان کرد، انگار تمام رنگها برای ما حاصل تفلیق سبز و یا قرمز، با آبی و یا زرد است. مثلاً نارنجی حاصل زرد و قرمز است و سبزآبی حاصل سبز و آبی.
به سادگی میتوانیم بگوییم نارنجی، زرد متمایل به قرمز است. اما هیچگاه رنگی که بگوییم «این یک قرمز متمایل به سبز است» یا «چه آبی متمایل به زردی!» نمیبینیم. درنتیجه طبق گفتههای هرینگ، سبز-قرمز و آبی-زرد جفتهای متضاد به شمار آمد و نظریهی رنگهای جفتمتضاد بیان شد.
طبق این نظریه، دو رنگی که جفت متضادند با هم ادراک نمیشوند. یک آزمایش به نفع این نظریه این است که شما اگر به نور سبز خیره شوید و سپس بلافاصله به صفحهی سفیدی نگاه کنید، تا چند ثانیه به جای نور سبز، رنگ قرمز میبینید. درواقع به جای رنگ اول، رنگ متضاد (مکمل) آن را میبینید.
بازگشت به ابعاد سلولی
هر نظریهای که در روانشناسی ادراکی مطرح شود، نیاز به پایههای زیستی دارد. سه نوع سلول مخروطی پشتیبان زیستی خوبی برای نظریهی سهرنگبینی است اما نظریهی رنگهای جفتمتضاد، چه پشتیبان زیستیای دارد؟
سلولهای گیرندهی مخروطی، مستقیماً به عصب بینایی وصل نمیشوند. بلکه به سلولهایی به نام سلولهای دوقطبی وصل میشوند. این سلولها نیز درواقع سه نوع هستند. یک نوع آنها سلولهای قرمز-سبز است. اگر مخروطیهای قرمز بیشتر از مخروطیهای سبز به این سلولهای دوقطبی پیام تحریک برسانند، این سلولها پیام رنگ قرمز را به عصب بینایی مغز میفرستند و اگر تحریک مخروطیهای قرمز کمتر از مخروطیهای سبز باشد، پیام رنگ سبز.
اگر تحریک هر دو برابر باشد، از این دسته از دوقطبیها پیام رنگ سفید (یا درواقع هیچکدام از آن دو رنگ) به مغز فرستاده میشود. نوع دوم دوقطبیها، دو قطبیهای زرد-آبی هستند. فعال شدن مخروطیهای آبی معنای ارسال پیام رنگ آبی میدهد اما با توجه به اینکه ما مخروطی مختص به رنگ زرد نداریم، فعال شدن مخروطیهای سبز و قرمز به معنای ارسال پیام رنگ زرد توسط سلولهای دوقطبی است (و همچنین از هر سه نوع مخروطی به دوقطبیهای سیاه-سفید پیام میرسد تا میزان نور و روشنی محیط مشخص شود). برای درک بهتر نحوهی ارتباط سلولهای مخروطی با سلولهای دوقطبی، به تصویر بیست و سوم توجه کنید.
آزمایش گواه رنگهای جفتمتضاد که توضیح دادیم نیز، با وجود سلولهای دوقطبی معنادار میشود. وقتی برای مدت طولانی به یک نور رنگی، مثل سبز که پیشتر گفتیم، نگاه کنیم، سلولهای دوقطبی از ارسال طولانی مدت پیام رنگ سبزبه مغز، دچار خستگی عصبی میشوند و سپس برای رفع این خستگی، در جهت عکس یعنی رنگ قرمز، پیام به مغز میفرستند.
به طور کل با توجه به پایههای زیستی دید رنگی، نه نظریهی سهرنگبینی و نه نظریهی رنگهای جفتمتضاد، به تنهایی کامل نیستند، بلکه در کنار یکدیگر میتوانند توضیح جامعی از دید رنگی ما ارائه دهند.
از احساس تا ادراک
همانطور که در سیر این نوشته دیدید، بینایی شامل احساس نور و احساس رنگ است که هر کدام داستان تکامل خود و نحوهی کارکرد خود را داشت. اما این دو تنها عوامل موثر در بینایی نیستند. عوامل فیزیولوژیکی دیگری مثل میدان دید، وضوح بینایی، سلامت چشم و مسیر عصب بینایی، سلامت قسمت پردازش بینایی در مغز و ... نیز وجود دارند.
اما یک عامل مهم، مسئلهی ادراک (Percive) است. تمام آنچه که تاکنون گفتیم، در مورد احساس (Sense) بینایی بود. احساس به معنی دریافت یک حس خام از محیط است، در مورد بینایی احساس این است که هر نقطه چه رنگی است اما فرایند ادراک است که به ملغمهای از رنگها، معنای یک گل، منظرهای طبیعت و یا منظرهای از طبیعت در یک قاب نقاشی را میدهد.
ادراک در قشر مغز صورت میگیرد. مغز از میان تجربیات خود الگو پیدا میکند و با استفاده از الگوها و اطلاعات دیگرش، معانی و تفاسیر را به آنچه ما احساس کردیم، اضافه میکند. مثلاً وقتی سایهی متحرکی را از دور میبیند، به کمک تجربیات خود میاندیشد «موجوداتی که اینگونه حرکت میکنند انسان هستند، انسان رنگ دیگری دارد پس این باید سایه باشد و چون من در محل کار با همکارم هستم و این سایه هم قد و قوارهی همکارم است، این باید سایهی همکارم باشد».
تعدادی نقاط تیرهی متحرک به کمک مغز، چنین معنایی میگیرند. معنایی که احتمالاً هرگز برای مگس با سیستم عصبی سادهتر قابل درک نیست و همین سایه برای او، تنها مفهوم زیستی خطر را دارد، نه مفهوم پیشرفتهای چون محل کار یا همکار!