انواع فتوسنتز در گیاهان | به زبان ساده

همان طور که گیاهان انواع متفاوتی دارند، انواع فتوسنتز در آن‌ها قابل مشاهده است. با اینکه فرایند فتوسنتز در گیاهان روند بسیار پیچیده‌ای ندارد، اما روش‌های متفاوتی از چگونگی تبدیل دی اکسید کربن به کربوهیدرات در گیاهان وجود دارد. گیاهان فیزیولوژی‌های متنوعی برای سازگاری با محیط‌های زیست متفاوت بر روی کره زمین را از خود نشان می‌دهند.

به عنوان مثال گیاه «یونجه» (Alfalfa) می‌تواند در دوره‌های خشکسالی و در شرایط سخت محیطی مقاوم بماند، زیرا این گیاه دارای ریشه‌هایی است که می‌توانند به منابع آبی دور دست در زیر زمین دست یابند. اما سوالی که مطرح می‌شود این است که آیا تمام گیاهان سرزمین‌های بیابانی دارای ریشه‌های بلند برای دست یابی به منابع آب هستند؟ پاسخ این سوال خیر است، اما راه حلی که گیاهان مناطق بیابانی برای رشد و زنده ماندن در این شرایط از آن استفاده می‌کنند، در انواع فتوسنتزی که انجام می‌دهند، خلاصه می‌شود.

مسیرهای فتوسنتزی در گیاهان

بازده بالای محصولات کشاورزی موضوعی است که برای تامین غذای مردم کره زمین از اهمیت بالایی برخوردار است.

با توجه به مطالعات انجام شده در زمینه فتوسنتز گیاهان مشخص شده است، عاملی که در میزان بازده محصولات گیاهی نقش دارد، تنفس نوری است. این مسیر متابولیکی که ترکیبات دفعی زیادی ایجاد می‌کند از وقتی شروع می‌شود که آنزیم روبیسکو، آنزیم تثبیت کننده کربن چرخه کالوین، اکسیژن را بیشتر از دی اکسید کربن به عنوان سوبسترا مورد استفاده قرار می‌دهد.

فیلم آموزش زیست شناسی – پایه دوازدهم رشته تجربی – بخش یکم در فرادرس

کلیک کنید

فرایند تنفس نوری از کربن تثبیت شده استفاده می‌کند، انرژی را هدر می‌دهد و زمانی که گیاهان استوما یا روزنه‌های خود را برای کاهش تبخیر آب می‌بندند، انجام می‌شود. درجه حرارت بالا باعث بدتر شدن این روند می‌شود.

برخی از گیاهان برخلاف گندم و سویا، می‌توانند از بدترین اثرات تنفس نوری فرار کنند. مسیرهای فتوسنتزی C4 و CAM دو روش سازگاری در گیاهان هستند که از ویژگی‌های مفید ناشی از انتخاب طبیعی محسوب می‌شوند که به گونه‌های خاص اجازه می‌دهند، تنفس نوری را به حداقل برسانند. این مسیرها با اطمینان از اینکه روبیسکو همیشه با غلظت‌های بالایی از دی اکسید کربن روبرو می‌شود، کار می‌کنند، از این رو اتصال این آنزیم به اکسیژن بعید به نظر می‌رسد.

در ادامه این مقاله، نگاهی دقیق‌تر به انواع فتوسنتز خواهیم داشت و خواهیم دید که چگونه آن‌ها باعث کاهش تنفس نوری می‌شوند.

انواع فتوسنتز در گیاه

انواع فتوسنتز در سه دسته اصلی  C4 ،C3 و CAM (متابولیسم اسید کراسولاسه) قرار می‌گیرند. در انواع فتوسنتز مسیرها و مکانیسم‌های متفاوتی انجام می‌گیرد که هر کدام ممکن است بر دیگری مزیت خاصی داشته باشند و این نکته اهمیت دارد که چه نوع محصولات زراعی یا علوفه‌ای و چه دانه‌هایی دارای فتوسنتز C3 و C4 به صورت تخصصی هستند. این به ما می‌گوید که چرا برخی از گیاهان می‌توانند در اقلیم‌ها و شرایط آب و هوایی خاص عملکرد خوبی داشته باشند و چه زمانی می‌توان انتظار داشت که برخی گیاهان نسبت به سایرین رشد و بازدهی بیشتری نشان دهند.

روبیسکو نام آنزیمی (پروتئین) است که مولکول دی اکسید کربن را گرفته و آن را تثبیت می‌کند تا از این طریق بتواند کربوهیدرات‌ها را تولید کند. آنزیم روبیسکو به عنوان فراوان‌ترین پروتئین جهان شناخته شده است. زمانی که کیفیت خوراک را در علوفه مورد بررسی قرار می‌دهیم، در واقع روبیسکو است که بیشترین مقدار پروتئین را در آنالیز علوفه تشکیل می‌دهد. این یکی از اصلی‌ترین دلایلی است که برگ‌ها بیش از ساقه‌های یونجه از نظر مواد غذایی مطلوب هستند.

در ادامه به معرفی و چگونگی انجام هر یک از انواع فتوسنتز در گیاهان می‌پردازیم.

گیاهان C3

فتوسنتز C3 روشی غالب در جذب دی اکسید کربن و تولید کربوهیدرات در گیاهان به شمار می‌آید. در مسیر فتوسنتز C3، روبیسکو دی اکسید کربن را به خود اختصاص داده و آن را در کربوهیدرات‌ها در مکان و زمان یکسان احیا می‌کند. منظور از مکان و زمان یکسان این است که این فرایند در کلروپلاست و در طول روز که روزنه‌های برگ باز است و دی اکسید کربن وارد سلول شده و آب از طریق روزنه‌ها از سلول خارج می‌شود، صورت می‌گیرد.

مسئله مهم این است که استفاده از فتوسنتز به روش C3 بیشترین اتلاف آب را دارد و زمان‌هایی از سال که گیاهان بیشترین فتوسنتز را انجام می‌دهند، می‌تواند برای گیاهان استرس‌زا باشد.

مسئله دیگری که در مورد گیاهان C3 می‌تواند مطرح باشد، این است که همان طور که می‌دانید، اکسیژن در حین فتوسنتز تولید می‌شود و همین اکسیژن باعث مهار فعالیت روبیسکو و کند شدن فتوسنتز می‌شود، این امر زمانی اتفاق می‌افتد که سیستم خیلی سریع کار می‌کند. این اتفاق متناقض به نظر می‌رسد، اما کند شدن سرعت فتوسنتز، گیاه را قادر می‌سازد با نور بیش از حدی که می‌تواند باعث آسیب شود، مقابله کند. آیا تاکنون توجه کرده‌اید که علف‌های فصل خنک در ماه‌های فصل تابستان با سرعت کمی رشد می‌کنند؟ زیرا این چمنزارهای خنک دارای مکانیسم فتوسنتز C3 هستند.

در حالت کلی، گیاهان معمولی که سازگاری فتوسنتزی برای کاهش تنفس نوری ندارند، به عنوان گیاهان C3 نامگذاری می‌شوند. اولین مرحله از چرخه کالوین تثبیت دی اکسید کربن به وسیله آنزیم روبیسکو است و گیاهانی که تنها از این روش استاندارد تثبیت دی اکسید کربن استفاده می‌کنند، گیاهان C3 نامیده می‌شوند. در این گیاهان واکنش روبیسکو منجر به تولید ۳- فسفو گلیسر آلدهید می‌شود. در حدود ۸۵ درصد از گونه‌های گیاهی بر روی کره زمین در گروه گیاهان C3 قرار می‌گیرند، از جمله این گیاهان می‌توان به گندم، سویا و سایر درختان اشاره کرد.

گیاهان C4

برای معرفی گیاهان گروه C4 باید به بعضی از چمن‌های C4 که به عنوان علف‌های فصل گرم نیز شناخته می‌شوند، مانند ذرت، سورگوم، گیاه پنجه کلاغی، ​​نیشکر، چمن برمودا و چوب پنبه اشاره کرد. این گیاهان دارای روبیسکو در یک نوع از سلول‌های خود هستند و مکانیسم انتقال دی اکسید کربن به سلولی متفاوت دارند که منافذ بین سلولی به نام «پلاسمودسماتا» (Plasmodesmata) در آن‌ها وجود دارد و دو سلول را به هم متصل می‌کنند.

فیلم آموزش ریخت شناسی و تشریح گیاهی در فرادرس

کلیک کنید

بنابراین آنچه اتفاق می‌افتد، این است که گیاه می‌تواند دی اکسید کربن خود را در محل روبیسکو متمرکز کند و از مهار اکسیژن ناشی از مکانیسم C3 جلوگیری کند.

این گیاهان از تابش نور خورشید زیادی برخوردار نیستند. علاوه بر این، تخصصی بودن سلول‌ها باعث می‌شود تقریباً 40٪ از مصرف آب گیاه در هر واحد وزن دی اکسید کربن احیا شده، کاهش یابد. این بدان معنی است که این مسیر از انواع فتوسنتز به طور متوسط ​​40٪ در مصرف آب کارآیی بیشتری نسبت به مسیر C3 دارد، در این میزان همیشه بین گونه‌ها تنوع وجود دارد.

گیاهان C4 همچنین می‌توانند برای جلوگیری از هدر رفتن آب، بخشی از روزنه‌های خود را ببندند و به دلیل اینکه دی اکسید کربن را در یک منطقه دیگر متمرکز می‌کنند، اکسیژن نمی‌تواند آنزیم روبیسکو را مهار کند. این یکی از مهم‌ترین دلایلی است که این گیاهان می‌توانند در فصول گرم سال به فتوسنتز و تثبیت کربن ادامه دهند. این امر در واقع امکان رشد گیاه در ماه‌های فصل تابستان را فراهم می‌کند.

در گیاهان C4 واکنش‌های وابسته به نور و چرخه کالوین به صورت فیزیکی از هم جدا می‌شوند، به طوری که واکنش‌های وابسته به نور فتوسنتز در سلول‌های مزوفیل (بافت اسفنجی در میانه برگ) یا سلول میانبرگ و چرخه کالوین در سلول‌های ویژه‌ای که در اطراف رگبرگ‌ها قرار گرفته‌اند، انجام می‌گیرند.

برای این که ببینیم چگونه این جدایی مکانی به گیاه کمک می‌کند، یک مثال از فتوسنتز گیاهان C4 را مطرح می‌کنیم. در ابتدا، دی اکسید کربن اتمسفری در سلول‌های مزوفیل یک اسید ۴ کربنی آلی ساده را می‌سازد. این مرحله با آنزیمی غیر از روبیسکو انجام می‌گیرد، در واقع آنزیمی که این مرحله را کاتالیز می‌کند، فسفوانول پیروات کربوکسیلاز نام دارد که هیچ گونه تمایلی به اتصال با اکسیژن ندارد.

اگزالواستات ترکیبی است که از این واکنش ایجاد می‌شود، این ترکیب سپس به ترکیبی مشابه خود به نام مالات تبدیل می‌شود که می‌تواند به سلول‌های غلاف آوندی منتقل شود. درون این سلول‌ها، مالات شکسته شده و دی اکسید کربن آزاد می‌شود. دی اکسید کربن سپس توسط روبیسکو مورد تثبیت قرار می‌گیرد و از طریق چرخه کالوین به مولکول‌های قندی تبدیل می‌شود، این مرحله مشابه فتوسنتز به روش C3  است.

روش فتوسنتز C4 بدون صرف انرژی انجام نمی‌شود، در واقع ATP باید مصرف شود تا سه مولکول کربن از سلول‌های غلاف روزنه خارج شوند تا این سلول‌ها برای دریافت مولکول‌های دی اکسید کربن دیگر از اتمسفر آماده شوند. به دلیل این که سلول‌های مزوفیل به صورت مداوم دی اکسید کربن را به سلول‌های همسایه خود، غلاف آوندی در قالب مولکول‌های مالات پمپ می‌کنند، در این سلول‌ها همیشه غلظت بالایی از دی اکسید کربن نسبت به اکسیژن در اطراف آنزیم روبیسکو وجود دارد. این روند موجب کاهش تنفس نوری می‌شود.

حدود ۳ درصد از تمام گیاهان آوندی از مسیر C4 استفاده می‌کنند. برخی از انواع آن‌ها شامل، نیشکر و ذرت هستند. گیاهان C4 اغلب در زیستگاه‌هایی که بسیار گرم هستند، وجود دارند، در حالی که در نواحی سردسیری این گیاهان به ندرت دیده می‌شوند.

در شرایط آب و هوایی گرم، مزایای کاهش تنفس نوری تقریبا برابر با میزان مصرف ATP برای جابجایی دی اکسید کربن از سلول‌های مزوفیل به سلول‌های غلاف آوندی است.

این تصور غلط است که فقط گیاهان علفی در گروه گیاهان C4 قرار دارند، زیرا بسیاری از گیاهان دولپه‌ای مانند گیاه پهن برگ نیز در گروه گیاهان C4 قرار می‌گیرند.

بسیاری از گونه‌های «گیاه تاج خروس» (Amaranthus) از جمله گیاهان C4 به شمار می‌آیند، به نظر می‌رسد آن‌ها بزرگترین خانواده گیاهی در گروه C4 پهن برگ هستند. بنابراین انواع گونه‌های گیاه تاج خروس مانند (Palmer Amaranth) و (Spiny Amaranth) در فصول گرم سال از رشد خوبی برخوردار هستند. این واقعیت که آن‌ها در گروه گیاهان C4 قرار دارند، می‌تواند در بروز این پدیده نقش داشته باشد. تنها 1٪ از كل گونه‌های گیاهی شناخته شده دارای متابولیسم C4 هستند که این تعداد حتی كمتر از گیاهانی با متابولیسم CAM است.

گیاهان CAM

برخی از گیاهان سازگار با محیط‌های خشک، مانند کاکتوس‌ها و آناناس‌ها، از مسیر متابولیسم اسید کراسولاسه (CAM) برای به حداقل رساندن تنفس نوری استفاده می‌کنند. این نام از خانواده گیاهان، کراسولاسه گرفته شده است، دانشمندان اولین بار مسیر CAM را در گیاهان این خانواده شناسایی کردند.

در این گیاهان به جای جدایی مکانی واکنش‌های وابسته به نور فتوسنتز و مکان استفاده از دی اکسید کربن در چرخه کالوین، واکنش‌ها در زمان‌های متفاوتی انجام می‌گیرند. در شب گیاهان CAM روزنه‌های خود را باز می‌کنند و اجازه می‌دهند که دی اکسید کربن به درون برگ‌ها نفوذ کند. این مولکول‌های دی اکسید کربن به صورت اگزالواستات توسط آنزیم فسفو انول پیروات کربوکسیلاز تثبیت می‌شوند (این مرحله مشابه گیاهان C4 است)، پس از این مرحله اگزالواستات به مالات و دیگر اشکال اسیدهای آلی تبدیل می‌شود.

اسیدهای آلی درون واکوئل‌های این سلول‌ها تا روز بعد ذخیره می‌شوند. در روشنایی روز گیاهان CAM روزنه‌های خود را باز نمی‌کنند، ‌اما آن‌ها همچنان قادر به انجام فتوسنتز هستند. این توانایی به این دلیل است که اسیدهای آلی منتقل شده به واکوئل‌ها، از آن‌ها خارج شده و برای آزاد کردن دی اکسید کربن تجزیه می‌شوند و این مولکول‌های دی اکسید کربن وارد چرخه کالوین می‌شوند.

این آزادسازی کنترل شده موجب حفظ غلظت بالای دی اکسید کربن در اطراف آنزیم روبیسکو می‌شود.

مسیر CAM مانند فتوسنتز به روش C4 در برخی از مراحل خود نیاز به ATP دارد، گیاهانی که از مسیر CAM استفاده می‌کنند، نه تنها از تنفس نوری جلوگیری می‌کنند، بلکه اتلاف آب نیز در آن‌ها کاهش می‌یابد. روزنه‌های برگ‌های این گیاهان فقط در شب باز می‌شوند، یعنی زمانی که رطوبت افزایش می‌یابد و دما هوای کاهش یافته و سردتر می‌شود، روزنه‌های این گیاهان باز هستند. این عوامل هر دو (افزایش رطوبت، کاهش دما) موجب کاهش اتلاف آب از گیاه می‌شود. گیاهان CAM در مناطق گرم و خشک مانند کویرها به عنوان گیاهان غالب زندگی می‌کنند.

مقایسه انواع فتوسنتز در گیاهان C3 ،C4 و CAM

تمام گیاهان C4، C3 و CAM برای ساخت کربوهیدرات از دی اکسید کربن، واکنش‌های چرخه کالوین را مورد استفاده قرار می‌دهند. این مسیرها برای تثبیت دی اکسید کربن مزایا و معایب متفاوتی دارند و موجب می‌شوند که گیاهان با زیستگاه‌های مختلف سازگاری پیدا کنند. مکانیسم C3در شرایط محیطی سرد و خنک بهترین عملکرد را دارد، در حالی که گیاهان C4و CAM به زیستگاه‌های گرم و خشک بیابانی سازگاری دارند.

فیلم آموزش زیست شناسی – پایه دوازدهم رشته تجربی – بخش یکم در فرادرس

کلیک کنید

هر دو گروه گیاهان C4و CAM به صورت مستقل در دوره‌های تکاملی دچار تغییر شده‌اند که باعث شده‌ این گیاهان در شرایط آب و هوایی گرم و خشک دارای مزایای تکاملی باشند.

اصطلاحات مربوط به انواع فتوسنتز در گیاهان

• تنفس نوری (Photorespiration): این فرایند مسیری با تولید مواد دفعی بالا است و زمانی اتفاق می‌افتد که در چرخه کالوین آنزیم روبیسکو بر روی اکسیژن بیشتر از دی اکسید کربن کاتالیز انجام می‌دهد.
• گیاهان C3: اکثریت گیاهان موجود بر روی کره زمین جزیی از گروه گیاهان C3 هستند. این گیاهان ویژگی خاصی برای مقابله با تنفس نوری ندارند.
• گیاهان C4: این گروه از گیاهان می‌توانند با جداسازی تثبیت اولیه دی اکسید کربن از فضای انجام چرخه کالوین تنفس نوری را به حداقل برسانند. در این گیاهان هر کدام از این فرایندها در سلول‌های جداگانه انجام می‌شوند.
• گیاهان دارای متابولیسم کراسولاسه (Crassulacean Acid Metabolism یا گیاهان CAM): در این گروه از گیاهان تنفس نوری به حداقل می‌رسد و آب در گیاه حفظ می‌شود. این کارها توسط جداسازی زمانی تثبیت دی اکسید کربن و چرخه کالوین در روز و شب انجام می‌گیرد.